{\rtf1\mac \deff8\deflang1033{\fonttbl{\f0\froman\fcharset77\fprq2 Tms Rmn{\*\falt Times New Roman};}{\f1\fnil\fcharset2\fprq2 Symbol;}{\f2\fswiss\fcharset77\fprq2 Helv;}{\f3\fnil\fcharset77\fprq2 Courier;} {\f4\fnil\fcharset77\fprq2 Times New Roman{\*\falt Times};}{\f5\fnil\fcharset77\fprq2 Arial;}{\f6\froman\fcharset77\fprq2 MS Serif;}{\f7\fswiss\fcharset77\fprq2 MS Sans Serif;}{\f8\fnil\fcharset77\fprq2 Times{\*\falt Times New Roman};} {\f9\fnil\fcharset77\fprq2 Helvetica;}{\f10\fswiss\fcharset77\fprq2 System;}{\f11\fnil\fcharset77\fprq2 Courier New;}{\f12\fnil\fcharset77\fprq2 New York;}{\f13\fnil\fcharset77\fprq2 Geneva;}{\f14\fnil\fcharset77\fprq2 Andale Mono;} {\f15\fnil\fcharset77\fprq2 Arial Black;}{\f16\fnil\fcharset77\fprq2 Arial MT Condensed Light;}{\f17\fnil\fcharset77\fprq2 Arial Narrow;}{\f18\fnil\fcharset77\fprq2 Arial Rounded MT Bold;}{\f19\fnil\fcharset77\fprq2 B Univers 65 Bold;} {\f20\fnil\fcharset77\fprq2 Bauhaus 93;}{\f21\fnil\fcharset77\fprq2 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naturaliste}{\b\i\caps\f4\fs72 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\i\f4\fs26 \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\i\f4\fs26 A mes parents en t\'8emoignage de ma reconnaissance affectueuse, \par A Laurent pour sa patience et sa confiance, \par A mes enfants, \par }{\b\f4\fs16 \par \par \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar\tx0\tqr\tx10080 {\b\f4\fs32 Remerciements \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\i\f4\fs22 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 Que soient remerci\'8es ici tous ceux qui ont contribu\'8e \'88 la r\'8ealisation de ce travail : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 Le Mus\'8eum-Aquarium de Nancy, \par Jean Gayon et Bernard Andrieu sans qui ce livre n'aurait pas vu le jour, \par Ren\'8e Cu\'8enot, le dernier fils de Lucien Cu\'8enot, qui m'a accueillie dans la maison m\'90me de son p\'8fre \'88 Nancy, et a bien voulu laisser publier les photos personnelles de son p\'8fre, \par Les familles Merlet et Cu\'8enot pour avoir bien voulu autoriser la consultation des documents personnels (lettres, photos...), \par L'Acad\'8emie nationale de Metz pour avoir accept\'8e de me laisser disposer d'une partie des archives et documents in\'8edits d'Andr\'8ee T\'8etry, \par Guillaume Lecointre et Herv\'8e Le Guyader pour avoir \'8eclair\'8e de leurs comp\'8etences l'arbre phylog\'8en\'8etique de Cu\'8enot, \par Mon p\'8fre pour la patience dont il a fait preuve au cours de la relecture de cet ouvrage, \par A la m\'8emoire d'Henri Tintant. \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \page \par \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4 \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4 Pr\'8eface \par }{\f4 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lucien Cu\'8enot (1866-1951) n'a pas eu de Prix Nobel et n'a pas \'8et\'8e professeur \'88 la Sorbonne. Mais il a sans doute \'8et\'8e un des biologistes fran\'8dais de la premi\'8fre moiti\'8e du vingti\'8f me si\'8fcle qui a le plus profond\'8ement influenc\'8e la communaut\'8e scientifique et intellectuelle fran\'8daise dans cette \'8epoque, et sans doute sensiblement au-del\'88. Unique pionnier de la g\'8en\'8etique dans notre pays, il a laiss\'8e tout au long de sa carri\'8fre des ouvrages de synth\'8fse sur l'\'8evolution, l'adaptation, l'esp\'8fce, c\'8el\'8ebr\'8es pour leur clart\'8e, leur originalit\'8e, et la qualit\'8e de l'information scientifique. Son livre }{\i\f4 Invention et finalit \'8e}{\f4 , un classique de la philosophie biologique, a \'8etendu son rayonnement bien au-del\'88 de la communaut\'8e biologique. Par les trois facettes que l'on vient de mentionner, la figure de Cu\'8enot - exp\'8e rimentateur, naturaliste et essayiste - reste comme l'un des derniers et sans doute le plus bel exemple en France de ce qu'on appelait \'88 la fin du XIX}{\f4\super e}{\f4 et au d\'8ebut du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle la "biologie g\'8en\'8e rale". Madame Annette Chomard-Lexa, biologiste lorraine, dit au d\'8ebut de son livre son \'8etonnement lorsqu'elle prit conscience de l'oubli dans lequel \'8etait tomb\'8e Cu\'8enot. L'un des m\'8erites de l'ouvrage est de nous faire comprendre po urquoi l'\'cfuvre de Lucien Cu\'8enot a si profond\'8ement marqu\'8e les biologistes de son temps. Son int\'8er\'90t principal est cependant ailleurs. En s'appuyant sur l'ensemble de l'\'cfuvre publi\'8ee, sur les commentaires auxquels elle a donn\'8e lieu du vivant m\'90me de Cu\'8enot, et sur de nombreuses sources manuscrites ou orales, Annette Chomard-Lexa rectifie un certain nombre d'erreurs que les \'8etudes autant que les rumeurs sur Cu\'8enot ont entretenues. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 On dit par exemple que Cu\'8enot avait des id\'8ees m\'90l\'8ees sur l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis. Ceci est faux. Il fut le premier et l'unique biologiste fran\'8dais \'88 adopter la th\'8e orie d'Auguste Weismann dans les ann\'8ees 1890. Jamais il ne changea d'avis. La question lui sembla cependant assez importante pour chercher \'88 reproduire les exp\'8eriences de ceux qui plaidaient en faveur de l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, et pour examiner leurs arguments, \'88 de nombreuses reprises. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 On a dit aussi que Cu\'8enot avait eu sur l'\'8evolution et sur la finalit\'8e des pens\'8ees semblables \'88 celles de Teilhard de Chardin. Or s'il est vrai que Cu\'8enot a beaucoup r\'8efl\'8e chi sur la finalit\'8e en biologie, changeant d'ailleurs d'opinion \'88 plusieurs reprises, il n'a jamais partag\'8e la vision orthog\'8en\'8etique et optimiste de l'\'8evolution qui \'8etait celle de Teilhard. Annette Chomard-Lexa exhume des docu ments qui t\'8emoignent du jugement s\'8ev\'8fre que Cu\'8enot a port\'8e sur Teilhard. En d\'8epit de l'estime personnelle qu'il avait pour celui-ci, Cu\'8enot n'admettait pas la mani\'8fre dont il m\'90lait science et m\'8etaphysique. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 On a enfin souvent \'8evoqu\'8e l'horizon pr\'8etendument religieux des r\'8eflexions de Cu\'8enot sur la finalit\'8e. Annette Chomard-Lexa \'8etablit au-del\'88 de tout doute possible que "Cu\'8e not n'a jamais eu de sentiment religieux". Agnostique, il n'avait rien d'un catholique engag\'8e. Il \'8etait certes prudent dans ses rapports avec l'Eglise, et il a par orgueil accept\'8e les honneurs qui se pr\'8esentaient (il fut membre de l'Acad\'8e mie Pontificale). Mais il est tout simplement faux qu'il ait \'8et\'8e un "grand intellectuel catholique", ou m\'90me un compagnon de route des catholiques. Ce que l'on trouve en revanche dans son \'cfuvre, c'est un panth\'8eisme diffus m\'90lant l'\'8e merveillement devant la nature, des r\'8ef\'8erences sympathisantes pour Spinoza et d'Holbach, et une confiance sans r\'8eserve dans la science positive, seule religion qu'il admettait. Les plus belles pages d'Annette Chomard-Lexa sont \'88 notre sens celles qu'elle consacre aux rapports de Cu\'8enot avec la philosophie et la religion. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Outre les rectifications qu'elle apporte, cette biographie permet au lecteur de mesurer l'ampleur de l'\'cfuvre scientifique de Lucien Cu\'8enot. Zoologiste avant tout, Cu\'8enot \'8etait un sp\'8e cialiste des invert\'8ebr\'8es. Il affectionnait les groupes peu \'8etudi\'8es (\'8echinodermes, sipunculiens, priapuliens, etc.) Il s'est aussi hasard\'8e \'88 faire un arbre phylog\'8en\'8etique g\'8en\'8eral des animaux. Longtemps, le Palais de la D \'8ecouverte a expos\'8e une version simplifi\'8ee de cet arbre. Il faut souligner l'originalit\'8e de l'entreprise : dans la p\'8eriode 1900-1950, les pal\'8eontologues fran\'8dais ont d\'8elib\'8er\'8ement et syst\'8ematiquement \'8evit\'8e de faire des arbres phylog\'8en\'8etiques, particuliers ou, \'88 fortiori, g\'8en\'8eraux. \par Le naturaliste Cu\'8enot \'8etait aussi port\'8e \'88 la th\'8eorie. Annette Chomard-Lexa d\'8ecrit en d\'8etail son engagement darwinien et weismanien dans les ann\'8ees 1890, sa th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, ses discussions critiques sur le n\'8e o-darwinisme puis la th\'8eorie synth\'8etique, ses profondes pens\'8ees sur le concept d'esp\'8fce et d'adaptation. \par La contribution exp\'8erimentale de Cu\'8enot \'88 la g\'8en\'8etique naissante n'est enfin pas oubli\'8ee. C'est \'8evidemment cette contribution qui dans les ann\'8ees 1900 \'88 1930 a conf\'8er\'8e \'88 Cu\'8enot une notori\'8et\'8e internationale. Il fut un temps l'un des plus respect\'8es g\'8en\'8eticiens de la souris. L'on sous-estime d'ailleurs parfois la reconnaissance dont il a fait l'objet en France m\'90me. En 1912, l'Acad\'8emie des Sciences lui d\'8e cerna le prestigieux Prix Cuvier pour ses travaux de g\'8en\'8etique. Plus tard, nous r\'8ev\'8fle Madame Chomard-Lexa, sur la base du t\'8emoignage de Ren\'8e Cu\'8enot (fils du biologiste), on lui proposa une chaire de g\'8en\'8etique \'88 Paris, qu'il d\'8eclina. \par Sur ce sujet de l'h\'8er\'8edit\'8e, Annette Chomard-Lexa clarifie un point qui \'8etait obscur. Cu\'8enot se rendit au Congr\'8fs d'eug\'8enique de New-York en 1921 en compagnie de Lucien March et de Georges Vacher de Lapouge. Mais d'apr\'8f s Madame Chomard-Lexa il n'aurait pas \'8et\'8e membre de la Soci\'8et\'8e fran\'8daise d'eug\'8enique. Ceci contredit une affirmation courante chez les historiens des sciences. Selon Madame Chomard-Lexa, Cu\'8enot n'aurait jamais d\'8evelopp\'8e de th \'8fmes proprement eug\'8eniques. Il aurait plaid\'8e au contraire pour le m\'8etissage comme moyen d'accroissement de la vigueur des populations. Nul doute que les historiens liront avec attention les d\'8e veloppements de l'ouvrage, et souhaiteront aller plus loin. \par Comme on le voit, le livre d'Annette Chomard-Lexa restitue une image compl\'8fte, rectifi\'8ee, et souvent insolite, du biologiste influent qui fut Lucien Cu\'8enot. Comme l'auteur le dit elle-m\'90me, il s'est agi de situer l'\'cfuvre par rapport \'88 l'homme, et par rapport aux contextes divers dans lesquels il s'est situ\'8e. L'une des surprises les plus inattendues de l'ouvrage vient dans la section o\'9d il est question de la cr\'8eation et de la construction du Mus\'8ee de Zoologie de Nancy. Cu \'8enot ne fut pas seulement le h\'8eros scientifique, par le biais des 15000 sp\'8ecimens de sa collection qu'il exposa. Ses contacts am\'8ericains dans les ann\'8ees 1920 semblent avoir jou\'8e un certain r\'99le dans la conception architecturale du Mus \'8ee. On y trouve en effet un \'8echo des r\'8ealisations de Franck Lloyd Wright. Il fallait sans doute que l'auteur f\'9et lorraine pour mettre \'88 jour cette dimension de la vie de Lucien Cu\'8enot. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par Jean Gayon \par Professeur \'88 l'Universit\'8e Paris-1-Panth\'8eon Sorbonne \par \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4 \par \par Avant Propos \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La renomm\'8ee de Lucien Cu\'8enot est universelle. C'est en effet ce biologiste nanc\'8eien d'adoption, parisien de naissance, qui a d\'8emontr\'8e le premier que les lois de l'h\'8er\'8edit\'8e s'appliquaient aussi aux animaux. Lucien Cu\'8enot se lance tr\'8fs jeune dans la g\'8en\'8etique animale. Ses travaux publi\'8es en 1902 ont un retentissement consid\'8erable au sein de la communaut\'8e scientifique internationale qui d\'8e couvre ainsi l'unit\'8e du monde vivant. Les lyc\'8eens ou coll\'8egiens du monde entier apprennent comment se transmettent les caract\'8fres blancs ou gris du pelage des souris sans savoir que ces lois ont \'8et\'8e d\'8ecouvertes par Lucien Cu\'8enot. M \'90me dans sa propre ville, o\'9d il a v\'8ecu soixante ans, Lucien Cu\'8enot est toujours un inconnu. Cent ans apr\'8fs ses c\'8el\'8fbres d\'8ecouvertes, cet ouvrage vient combler ce vide et son auteur, Annette Chomard-Lexa, retrace l'\'cf uvre et le parcours de l'homme et du scientifique dans le contexte des grandes d\'8ecouvertes du dix-neuvi\'8fme et du vingti\'8fme si\'8fcles. \par En juillet 1858, ind\'8ependamment l'un de l'autre, Charles Darwin et Alfred Wallace pr\'8esentent \'88 Londres \'88 la s\'8eance de la Linnean Society, deux m\'8emoires sur la th\'8eorie de l'\'8evolution par s\'8election naturelle. Puis Gregor Mendel d \'8ecouvre les lois de l'h\'8er\'8edit\'8e. La th\'8eorie dite du n\'8eodarwinisme est n\'8ee. Elle doit beaucoup aux r\'8eelles contributions que Lucien Cu\'8enot lui apporte par la suite. Mais ses m\'8erites ne s'arr\'90tent pas l\'88. De 1908 \'88 1912, il entreprend un travail de pionnier sur le cancer et d\'8emontre qu'un carcinome de la souris \'8etait h\'8er\'8editaire. \par Alors conservateur du Mus\'8ee de Zoologie depuis 1898, Lucien Cu\'8enot propose en 1930 la construction rue Sainte Catherine d'un b\'89timent original, sans fen\'90tre, sp\'8ecialement destin\'8e \'88 la conservation et \'88 l'\'8e tude des collections de zoologie. Aujourd'hui d\'8enomm\'8e Mus\'8eum-Aquarium de Nancy, g\'8er\'8e par la Communaut\'8e Urbaine du Grand Nancy, en partenariat avec l'Universit\'8e Henri Poincar\'8e, ce b\'89timent est \'88 l'aube de sa r\'8e novation. Dans le cadre de sa comp\'8etence en mati\'8fre de culture scientifique et technique, le Grand Nancy est \'88 l'initiative de la nouvelle mus\'8eographie qui rendra hommage aux \'8etudes et aux approches p\'8edagogiques de Lucien Cu\'8enot, notamment par le biais de son Arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal. Synth\'8fse d'une partie de ses travaux, cet arbre, \'8elabor\'8e en 1936, a pour point de d\'8e part un organisme unicellulaire. Il fut repris par l'artiste Marcel Guillard en 1945 et pr\'8esent\'8e \'88 l'Exposition Universelle au Palais de la D\'8ecouverte \'88 Paris, puis offert au Mus\'8eum-Aquarium de Nancy par la famille de Lucien Cu\'8e not en 1994. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les d\'8ecouvertes de Lucien Cu\'8enot sont innombrables. Annette Chomard-Lexa a recens\'8e avec un soin extr\'90me l'ensemble de ses 300 publications qui se sont succ\'8ed\'8e de 1886 \'88 1951, l'ann\'8e e de sa mort. En scientifique et historienne, Annette Chomard-Lexa a retrac\'8e avec rigueur l'aventure d'un des plus grands biologistes du d\'8ebut du vingti\'8fme si\'8fcle, qui a \'8et\'8e en \'8etroite relation avec les personnalit\'8e s les plus en vue de l'histoire de l'\'8evolution et de la g\'8en\'8etique. Ce livre permettra aux lecteurs de d\'8ecouvrir ce que Lucien Cu\'8enot a apport\'8e \'88 l'histoire du monde vivant et constitue le point de d\'8e part d'une nouvelle reconnaissance. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par Andr\'8e Rossinot \par Maire de Nancy \par Pr\'8esident de la Communaut\'8e Urbaine du Grand Nancy \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar\tx426\tx567\tx851\tx1276\tx1560\tx1985\tx2268\tqr\tx8931 {\f4\fs20 \page \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\fs8 \par }\pard\plain \sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\b\f4\fs32 Introduction \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs25 O}{\f4 uvrir pour la premi\'8fre fois depuis cinquante ou cent ans des ouvrages poussi\'8ereux, des manuscrits, des lettres encore dans leur enveloppe, jaunis par le temps et oubli\'8e s du monde des vivants, ne se fait pas sans \'8emotion : la vie est plus forte que tout, le pass\'8e a bien peu d'int\'8er\'90t pour l'homme de science, avide de d\'8ecouvertes, vivant dans le futur proche. Mais s'arr\'90 ter un instant, relire ces auteurs oubli\'8es, c'est prendre soudain conscience que le monde est un \'8eternel recommencement : les hommes poursuivent sans cesse le but d'accro\'94tre leurs connaissances, leur emprise sur le monde et la mati\'8f re dont ils cherchent \'88 percer les myst\'8fres, et tel Faust, sont pr\'90ts \'88 vendre leur \'89me au diable pour leur qu\'90te de l'\'8eternit\'8e. Mais la nature ne se laisse pas prendre si facilement, elle est impr\'8evisible. L'\'8e volution biologique est par essence impr\'8evisible. La qu\'90te du naturaliste, assoiff\'8e de connaissances, ne lui laisse aucun repos. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Retourner sur les traces de Lucien Cu\'8enot, c'est revivre presque un si\'8fcle de d\'8ecouvertes exaltantes mais aussi d'incompr\'8ehensions, de balbutiements, de frustrations, de d\'8e rives. C'est aussi revivre la formidable aventure de l'\'8evolution de la vie telle qu'elle put enfin \'90tre comprise gr\'89ce \'88 la g\'8en\'8etique, la science du XX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8f cle dont nous vivons maintenant les applications pratiques, celles qui firent r\'90ver, esp\'8erer tant d'hommes et qui donna aussi de bien lugubres pens\'8ees aux totalitaristes de ce si\'8fcle. Car l'\'8evolution n'exista v\'8e ritablement en tant que discipline scientifique qu'\'88 la deuxi\'8fme moiti\'8e du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle. Elle a boulevers\'8e le fondement m\'90me des soci\'8et\'8es occidentales depuis Darwin : la s\'8e lection naturelle, la contingence, autant de concepts r\'8evolutionnaires qui n'allaient pas \'90tre accept\'8es d'embl\'8ee car les r\'8epercussions sociales \'8etaient et sont encore trop grandes. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Si je suis n\'8ee, si j'ai grandi et si j'ai toujours v\'8ecu en Lorraine, si j'y ai fait toutes mes \'8etudes de biologie, c'est avec \'8etonnement, aujourd'hui, que je d\'8e couvre l'oubli de cet homme de science, qui fut pourtant un zoologiste de tout premier plan, acad\'8emicien couvert d'honneurs, un des rares biologistes fran\'8dais d'audience internationale \'88 figurer dans les bibliographies anglo-saxonnes de la premi \'8fre moiti\'8e du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle. Form\'8ee \'88 l'Universit\'8e de Nancy au d\'8ebut des ann\'8ees 80, je n'ai retrouv\'8e mention du nom de Lucien Cu\'8enot que dans le cours de zoologie du Professeur Cond\'8e, zoologiste arriv\'8e au laboratoire de la rue Sainte Catherine au sortir de la guerre. Et encore, s'agissait-il d'une ou deux lignes au sujet de la th\'8eorie de la pr\'8eadaptation. \par Lucien Cu\'8enot, bien qu'il ne f\'9et pas lorrain, a v\'8ecu soixante ans \'88 Nancy o\'9d il mourut le 7 janvier 1951 : naturaliste imminent, pionnier de la g\'8en\'8etique, il contribua grandement \'88 faire rayonner l'universit\'8e de Nancy, en digne successeur de Godron. Il v\'8ecut une \'8epoque exaltante avec la d\'8ecouverte vers 1900 de la g\'8en\'8etique mend\'8elienne \'88 laquelle il participa au tout premier plan, avec l'av\'8fnement de la th\'8eorie synth\'8etique de l' \'8evolution vers 1940 int\'8egrant g\'8en\'8etique des populations et darwinisme modernis\'8e. Il contribua inlassablement \emdash on le sait moins, la m\'8emoire est ingrate \emdash \'88 d\'8efendre envers et contre tout le transformism e darwinien, contre le n\'8eo-lamarckisme mais aussi contre le cr\'8eationnisme. Et c'est dans un climat fran\'8dais de farouche hostilit\'8e face \'88 ce courant de pens\'8ee que l'inclassable Cu\'8enot, n\'8e o-darwinien insatisfait, proche d'un Jean Rostand qui plus tard sut lui rendre hommage, naturaliste intuitif teint\'8e de philosophie bergsonienne, traversa son \'8epoque avant de laisser un testament intellectuel dans un ultime \'8elan path\'8etique. Cu \'8enot \'8etait anim\'8e par la volont\'8e de tout conna\'94tre, tout comprendre, sans cesser d'exercer son esprit critique, embrassant toute la vie animale pass\'8ee et pr\'8esente, entreprise d\'8emesur\'8ee pour un seul homme. \par La d\'8ecouverte de nombreuses archives et documents totalement in\'8edits et inconnus jusqu'\'88 ce jour, tant priv\'8es que professionnels, ont rendu l'homme attachant \'88 plus d'un titre. Ce qui ressort d'embl\'8ee chez cet homme, c'est cette qu\'90 te incessante, la qu\'90te d'une Weltanschauung}{\b\f4 *}{\f4 ; on ne reste pas insensible face \'88 ce courant de vie formidable, cette insatiable soif de conna\'94tre qui l'animait, surtout au travers des lettres et notes \'8e crites de la main tremblante d'un homme qui se savait aux portes de la mort. Ce qui s\'8eduit particuli\'8frement, c'est le libre-penseur, adogmatique, ind\'8ependant et que l'on ne peut rattacher \'88 aucune chapelle. Et c'est l'imagination qui, gr\'89 ce \'88 l'impressionnante collection de photographies consult\'8ees, a emmen\'8e l'auteur sur les traces d'une biologie d'un autre \'89ge, mais qui pourtant, \'8etait en train de construire celle d'aujourd'hui. Des plages d'Arcachon aux laboratoi res de Roscoff, de la chambre aux souris de la place Carnot aux s\'8eances en habit de l'Acad\'8emie des sciences, des explorations des mines de fer abandonn\'8ees aux vieilles vitrines du Mus\'8ee de zoologie de la rue Sainte Catherine \emdash qui vient de tirer un trait d\'8efinitif sur le 'Mus\'8ee Cu\'8enot' tel qu'il fut con\'8du \'88 l'origine, en le r\'8enovant, ceci dit sans nostalgie aucune \emdash un monde rena\'94t, un monde perdu, un monde ni meilleur ni pire que le n\'99 tre mais anim\'8e sans aucun doute d'un enthousiasme, d'un espoir de tous les possibles, et d'un \'8emerveillement que nous avons perdu. \par Mais l'ambition de ce travail est aussi de r\'8etablir une part de v\'8erit\'8e : l'image de Lucien Cu\'8enot, v\'8ehicul\'8ee depuis 50 ans, doit \'90tre revisit\'8ee. Il y eut \'88 l'\'8epoque quelques phrases assassines et sans fondement, inspir\'8e es par des id\'8eologies dogmatiques : elles ont suffi \'88 faire tomber l'\'cfuvre de Lucien Cu\'8enot dans l'oubli. Il fut class\'8e dans le groupe des n\'8eo-darwiniens insatisfaits car certes, Lucien Cu\'8enot refusa d'accorder un r\'99le \'8e volutif important \'88 la s\'8election naturelle. Et il n'a pas pris en compte les ph\'8enom\'8fnes \'8evolutifs en terme de pools g\'8en\'8etiques de populations, s'en tenant \'88 l'individu et \'88 son patrimoine h\'8er\'8editaire. Il s'est vu class\'8e dans le groupe des biologistes fran\'8dais qui n'ont pas voulu se rallier avec enthousiasme \'88 la nouvelle th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution et il fut rang\'8e trop vite, par les jeunes g\'8en\'8e rations, parmi les finalistes, les spiritualistes. Ce travail, par une analyse approfondie des 60 ann\'8ees de recherches naturalistes de Cu\'8enot, porte un regard neuf sur l'\'cf uvre. Il importe de faire remarquer que durant tout ce travail, ce sont essentiellement les livres personnels de Lucien Cu\'8enot qui ont \'8et\'8e utilis\'8es ; ainsi l'ouvrage est construit autour des personnages avec lesquels il a communiqu\'8e et autour des connaissances scientifiques dont on peut \'90tre s\'9er qu'il poss\'8edait. \par Plus r\'8ecemment, des lectures insuffisamment approfondies \emdash jusqu'\'88 confondre th\'8fse et antith\'8fse, un \'88 priori id\'8eologique incapable de sortir du vieux d\'8ebat \'8ecul\'8e entre mat\'8e rialistes et finalistes, un manque de recul conduisant \'88 des reproches anachroniques, une m\'8econnaissance de la biologie actuelle, contribu\'8frent \'88 continuer \'88 faire circuler des lieux communs. A cet \'8egard, saluons les biologistes Herv\'8e Le Guyader et Armand de Ricql\'8fs qui ont su r\'8ecemment porter un regard neuf sur Cu\'8enot. L'int\'8er\'90t des historiens des sciences pour Lucien Cu\'8enot remonte \'88 1976 avec l'\'8e tude canadienne de Camille Limoges ; elle semble pourtant n'avoir pas eu d'\'8echo en France. Denis Buican y contribua \'8egalement quelques ann\'8ees plus tard, en 1981. Enfin, l'excellente connaissance du darwinisme historique a conduit Jean Gayon \'88 s'int\'8eresser aussi \'88 Lucien Cu\'8enot. \par Il faut utiliser \'88 la fois la rigueur du travail de l'historien et du scientifique. Le regard de l'historien demande de mettre un temps de c\'99t\'8e les connaissances scientifiques actuelles et qu'on oublie les \'8e vidences comme la structure et le fonctionnement du code g\'8en\'8etique et la biologie mol\'8eculaire, inconnus jusqu'\'88 la mort de Cu\'8enot. Il demande aussi d'\'8e viter autant que faire se peut de projeter sa propre vision du monde, ce qui est difficile. Mais, si l'on en est d\'8ej\'88 conscient, le terrain est d\'8ej\'88 mieux pr\'8epar\'8e. Il faut ensuite refaire le chemin de la d\'8ecouverte, petit \'88 petit, avec ses incertitudes, et alors, les connaissances de la biologie actuelle viennent \'8eclairer d'elles-m\'90mes l'\'cfuvre. \par Il y a aussi la difficult\'8e que repr\'8esente les diff\'8erents niveaux de lecture de l'\'cfuvre : aujourd'hui, la biologie, et ce depuis 50 ans, est devenue biologie cellulaire et mol\'8eculaire. L'\'8e volution est une science en soi, qui dispose d'une th\'8eorie, le darwinisme. Ors l'immense majorit\'8e des grands biologistes ne travaillent plus depuis longtemps au contact de la nature. Ce qui semble avoir fait d\'8efaut dans la compr\'8e hension de la pens\'8ee \'8evolutionniste de Lucien Cu\'8enot, c'est }{\b\f4 l'intuition naturaliste}{\f4 . Tout se passe comme si l'observation naturaliste \'8etait regard\'8ee aujourd'hui comme un passe-temps d'un autre \'89ge ; anecdotique et d\'8epass \'8ee, elle fut jug\'8ee non n\'8ecessaire et non suffisante puisque la biologie moderne orientait la compr\'8ehension du vivant au niveau de la cellule et de la mol\'8ecule depuis une quarantaine d'ann\'8ees, avec l'a priori que l'\'8e tude des parties du vivant suffiraient \'88 expliquer le tout. L'approche populationnelle consista en l'utilisation de mod\'8fles math\'8ematiques statistiques, o\'9d le meilleur c\'99 toie le pire. Ainsi, aujourd'hui, que l'on soit historien des sciences, philosophe des sciences ou scientifique, nous avons perdu contact avec cette approche premi\'8fre, qui consiste simplement \'88 poser son regard sur les \'90 tres vivants dans leur milieu naturel. Or, ce sont justement les naturalistes qui furent tax\'8es de finalistes, par leurs remarques embarrassantes, n'entrant pas dans le mod\'8fle bien huil\'8e de la nouvelle th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8e volution. On a eu vite fait de leur coller les \'8etiquettes de m\'8etaphysiciens ou spiritualistes. Ils en sont d'ailleurs responsables eux-m\'90mes. Mais comme tente de le montrer ce travail, l'approche naturaliste peut conduire \'88 une toute autre vision du monde dont l'importance n'est pas des moindres. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Aujourd'hui, les processus g\'8en\'8etiques et \'8epig\'8en\'8etiques de la biologie du d\'8eveloppement nous font d\'8ecouvrir la formidable inventivit\'8e du g\'8enome, l'admirable unit\'8e du r\'8f gne vivant, fournissant toutes les raisons de penser que, d\'8ecid\'8ement, Cu\'8enot \'8etait, intuitivement, un grand biologiste, un des derniers grands naturalistes fran\'8dais, et qu'il m\'8eritait un coup de chapeau \'88 l'aube de ce XXI}{ \f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle et quelque cent ans apr\'8fs l'av\'8fnement de la g\'8en\'8etique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\caps\f4\fs36 \page }{\b\f4\fs32 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs32 Chapitre I : Lucien Cu\'8enot, un homme au tournant du si\'8fcle}{\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \ldblquote Aux}{\f4\fs22 heures de doute et de lassitude, rappelons-nous aussi que l'homme de science ne meurt pas tout entier ; il reste quelque chose de lui dans le patrimoine intellectuel de l'humanit\'8e , aussi longtemps que celle-ci existera sur cette terre ; les id\'8ees et les faits qu'il aura sem\'8es durant sa vie se m\'90lent aux autres connaissances humaines, pour contribuer \'88 la moisson de l'avenir. \rdblquote \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 Cu\'8enot, discours, 1898, p.14. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lorsque l'on a la chance de vivre longtemps, on laisse malheureusement l'image d'un vieillard \'88 la post\'8erit\'8e : les rares auteurs fran\'8dais qui se sont pench\'8es sur Cu\'8enot ont souvent insist \'8e sur la derni\'8fre p\'8eriode de sa vie (les ann\'8ees 1930-1950) avec sa th\'8eorie finaliste, sa vision sombre de la vie aux portes de la mort. Mais Lucien Cu\'8enot, mort \'88 84 ans, fut un homme jeune d'une extraordinaire maturit\'8e scientifique : d\'8ecouvrant les lois de Mendel chez la souris en 1902 \emdash il a 36 ans \emdash il devient le premier g\'8en\'8eticien fran\'8dais. Arriv\'8e \'88 Nancy en 1890, il y v\'8ecut toute sa vie et y mourut en 1951. Zoologiste \'8e minent et grand sp\'8ecialiste des \'8echinodermes, auteur d'une th\'8eorie \'8evolutive originale, couvert d'honneurs, auteur de tr\'8fs nombreux articles, de plusieurs ouvrages qui ont marqu\'8e leur \'8epoque, il sut enthousiasmer les \'8e tudiants et le public durant plus de cinquante ans et remettre en cause ses id\'8ees jusqu'au bout. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Les jeunes ann\'8ees parisiennes}{\b\caps\f4 \par }{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Nous sommes pendant la guerre de 1870-7 ; Napol\'8eon III a perdu la guerre contre la Prusse. Apr\'8fs un hiver terrible, les Allemands sont aux portes de Paris. Le gouvernement de Thiers, install\'8e \'88 Versailles, n'arrive pas \'88 calmer les \'8emeutes r\'8evolutionnaires dans Paris o\'9d s'est constitu\'8ee la Commune. Le p\'8fre de Lucien Cu\'8enot, postier aux Batignolles, rejoint les Versaillais apr\'8f s avoir combattu les Allemands. Il avait perdu alors tout contact avec sa femme et son fils, rest\'8es dans Paris assi\'8eg\'8e. Lorsque les Versaillais rentr\'8frent dans Paris, par un dimanche apr\'8fs-midi o\'9d Madame Cu\'8e not promenait son fils dans les rues du quartier des Batignolles o\'9d ils habitaient, le jeune Lucien attira l\rquote attention de sa m\'8fre : \ldblquote Tiens, c\rquote est papa! \rdblquote . Monsieur et Madame Cu\'8enot, s\'8epar\'8es depuis la d\'8e claration de guerre se retrouv\'8frent et la petite Jeanne naquit trois ans plus tard (entretien, Cu\'8enot R., 2001). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lucien Claude Jules Marie Cu\'8enot est n\'8e le 21 octobre 1866 \'88 Paris, rue Legendre dans le XVII}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 arrondissement (Courrier, 1952, p. 2). En r\'8ealit\'8e, il poss\'8e dait des racines paternelles franc-comtoises : son p\'8fre et son grand-p\'8fre \'8etaient n\'8es dans le d\'8epartement du Doubs \'88 Ornans, la ville natale du peintre Gustave Courbet. Un oncle de Lucien Cu\'8enot, enfant de ch\'cf ur, servit d'ailleurs de mod\'8fle \'88 Courbet dans son "Enterrement \'88 Ornans". Sa m\'8fre, n\'8ee Merlet, \'8etait originaire de Versailles (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). C'est \'88 elle qu'il ressembla physiquement, ayant h\'8erit\'8e de sa forme de visage et de son regard. Il comptait aussi dans sa branche maternelle un oncle archiviste en Eure-et-Loire, Lucien Merlet, correspondant de l'Institut. La tradition chartiste semble s'\'90tre perp\'8etr\'8e e dans cette branche (Marot, hommages, 1986, p. 11). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il conserva un mauvais souvenir du si\'8fge de Paris (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Une anecdote persista : celui de chocolat qui avait fondu sur le marbre de la chemin\'8ee parce qu'il contenait de la g\'8elatine (} {\i\f4 Les Nouvelles litt\'8eraires}{\f4 , entretien, 1933). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il pr\'8epara son certificat d'\'8etudes dans une institution priv\'8ee \emdash l'enseignement la\'95c et obligatoire date de 1882 \emdash puis obtint une bourse de la mairie de son quartier pour poursuivre ses \'8etudes au Coll\'8fge Chaptal (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Tout jeune, il d\'8eveloppa un go\'9et pour l'observation de la nature et fut remarqu\'8e plus tard par un professeur d'histoire naturelle du Lyc\'8ee Chaptal. Cela para\'94t paradoxal qu'un petit Parisien puisse trouver \'88 Paris des sujets d'observation naturaliste mais \'88 cette \'8epoque, Paris n'\'8e tait pas encore la ville qu'elle est devenue, on y trouvait tout d'abord des chevaux, les oiseaux y \'8etaient encore nombreux, il y avait plus de parcs et de jardins publics, et il \'8etait encore facile de sortir rapidement en campagne avant que celle \emdash ci ne soit gagn\'8ee par la banlieue. Cu\'8enot profitait de ses voyages scolaires offerts aux meilleurs \'8el\'8fves du coll\'8fge et des ses excursions dans les fortificat ions et les environs de Paris pour ramener et collectionner tous les animaux, plantes, roches et fossiles qu'il trouvait (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 3 ; T\'8etry, 1978, p. 243), et rassemblait dans un album (archives T\'8e try) des gravures d'animaux sauvages. Plus grand, au cours de ses promenades aux portes de Paris, il ramenait grenouilles, crapauds, couleuvres, etc. Un moment tent\'8e par la g\'8eologie, il comprit vite que c'\'8etait la pal\'8e ontologie qui l'attirait et d\'8ecida de suivre des cours de zoologie apr\'8fs le baccalaur\'8eat (Courrier, 1952, p. 3). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\tx7088 {\f4 \par \par \par }{\b\f4 L'\'89ge d'homme}{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx3828\tx7088 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx3828\tx7088 {\f4 Le jeune Lucien Cu\'8enot, \'8epris de la curiosit\'8e des choses de la nature, souhaita d\'8esormais consacrer sa vie \'88 l'\'8etude des animaux, des min\'8eraux, de la g\'8e ologie ; il lui fallait pour cela entrer dans l'enseignement sup\'8erieur (entretien, article, L\'8eon Daudet, 1938). Il r\'8eussit brillamment son baccalaur\'8eat et entra directement \'88 la Sorbonne en 1883 \'88 l'\'89ge de 17 ans, d\'8ecid\'8e \'88 approfondir ses connaissances en sciences naturelles (Cu\'8enot, discours, 1948). Les cours d'alors sentaient la poussi\'8fre, \ldblquote des professeurs fatigu\'8es donnaient des cours fastidieux et le mus\'8eum oublieux de ses gloires sommeillait \rdblquote (Cu\'8enot, discours, 1848 et introduction, manuscrit de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 ). Pourtant les cours d\rquote Henri de Lacaze-Duthiers l'enthousiasm\'8frent (Cu\'8enot, introduction, manuscrit de }{\i\f4 L'\'8e volution biologique}{\f4 ) et il admirait Yves Delage et Alfred Giard (}{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , entretien avec F.Lef\'8fvre, 1933). Il fut re\'8du premier en licence en 1885 (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ) et alla passer un mois au laboratoire de zoologie marine de Roscoff (lettre Cu\'8enot \'88 Courrier R., 14 ao\'9et 1943). A ce moment, il pouvait choisir entre la recherche ou l'enseignement et il opta pour la recherche. Son service militaire se passa \'88 Beauvais (}{ \i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il retourna \'88 Roscoff de mai \'88 juillet 1886 pour entreprendre son sujet de th\'8fse sur les \'8echinodermes (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ) et obtint son titre de Docteur \'8f s sciences naturelles en 1887. Il avoua avoir pr\'8epar\'8e sa th\'8fse, livr\'8e \'88 lui-m\'90me, sans conseil, fr\'8equentant un laboratoire de la Sorbonne \ldblquote sombre, \'8etroit, fort incommode \rdblquote (Cu\'8enot, discours, L'Ep\'8ee d'acad \'8emicien, 1935}{\i\f4 )}{\f4 . Soutenue le 11 novembre 1887 devant un jury compos\'8e d\rquote Edmond H\'8ebert, Henri de Lacaze-Duthiers et Gaston Bonnier, cette th\'8fse pr\'8esentait sa contribution \'88 l'\'8etude anatomique des ast\'8e rides. Ce travail histologique et anatomique fut r\'8ealis\'8e au laboratoire de zoologie exp\'8erimentale d' Henri de Lacaze-Duthiers \'88 la Sorbonne, puis poursuivi au cours de deux s\'8ejours au bord de la mer, dans les stations maritimes de Roscoff puis de Banyuls (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ; Cu\'8enot, Th\'8fse, 1887). Nomm\'8e pr\'8eparateur d'anatomie et de physiologie compar\'8ees \'88 la facult\'8e des sciences de Paris, il entreprit des \'8etudes de m\'8e decine qu\rquote il ne poursuivit pas (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ) car il fut nomm\'8e en janvier 1890 charg\'8e de cours compl\'8ementaire de zoologie \'88 la facult\'8e des sciences de Nancy (Cu\'8e not, discours, 1948). Il s'y installa avec ses parents et sa s\'cfur Jeanne en janvier 1890 (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). En 1895 il dispensait la zoologie pour le certificat d'\'8etude sup\'8e rieure de physique, chimie et sciences naturelles (P.C.N.), rendu obligatoire pour les futurs \'8etudiants en m\'8edecine. D\'8ej\'88 \'88 cette \'8epoque, il laissait un souvenir admiratif pour la clart\'8e d'\'8elocution, et l'intelligente p\'8e dagogie dont il faisait preuve. La facult\'8e des sciences \'8etait situ\'8ee place Carnot. Il vivait avec sa famille dans un appartement situ\'8e dans un petit passage entre la rue Saint-Dizier et la rue des Dominicains. Cet appartement abritait toute une faune (grenouilles, insectes, escargots ...) dont s'occupait sa famille (entretien, Cu\'8enot R, 2000). Il continua \'88 fr\'8e quenter la station de Roscoff pendant les vacances de 1893 jusqu'\'88 son mariage. Il y retrouvait d'autres zoologistes passionn\'8es comme Yves Delage et Emile Racovitza (album famille Cu\'8enot, annotations). En 1897, de retour \'88 Nancy, il remerciait son cher et illustre, son \'8eminent ma\'94tre, Henri de Lacaze-Duthiers, de la cordiale hospitalit\'8e du laboratoire, \ldblquote sorte de couvent la\'95que \rdblquote , mais constatait d\'8ej\'88 que Roscoff avait bien chang\'8e sous l'affluence des baigneurs (Correspondances avec Lacaze-Duthiers, 27 mai 1893, ao\'9et 1893 et 4 septembre 1897). Il profita de sa vie de c\'8elibataire pour excursionner (Aix-les-Bains, les Vosges tous les ans avec l'Ecole d e pharmacie) et pour faire de l'escrime (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Il retrouva un ami, un certain Allotte, \'8etudiant \'88 l'Ecole foresti\'8fre de Nancy en 1894 : des relations amicales se nou\'8frent avec des \'8el\'8fves de cette \'8e cole et il devint ainsi l'ami, puis le "ma\'94tre" de Philibert Guinier (1876-1962) qui fut directeur de cette m\'90me \'8ecole en 1921 et membre de l'Institut (Courrier, 1952, p. 6, }{\i\f4 Encyclop\'8edie lorraine}{\f4 , 2000, p. 177). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx3828\tx7088 {\f4 En ao\'9et 1898, il se rendit \'88 Londres et \'88 Cambridge avec une d\'8el\'8egation fran\'8daise comprenant entre autres le g\'8e ologue Schlumberger et le zoologiste Alphonse Milne-Edwards (album famille, annotations). En 1899, il perdit son p\'8fre victime d'une mauvaise chute dans un escalier de cave (Cu\'8enot R, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il attendit 1900 \emdash le 31 juillet \emdash pour se marier \'88 la mairie du X}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 arrondissement de Paris avec Genevi\'8fve de Maupassant, n\'8ee le 24 f\'8evrier 1881 \'88 Paris (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Le p\'8f re de celle-ci, issu d'une famille aristocratique champenoise (Vertus), avait fait fortune dans les chemins de fer de l'Est. De cette union, naquirent six enfants : Nelly (1901-1988) qui f\'9et directrice du dispensaire d'hygi\'8fne sociale \'88 Baccarat, Lucienne dite Lucette (1902-1988), Alain (1905-1988) chirurgien-accoucheur \'88 Arcachon, Claude (1911-1992) normalien, docteur \'8fs lettres et professeur agr\'8eg\'8e de lettres au lyc\'8ee Henry IV, Marc-Antoine (1914-1962) ing\'8e nieur agronome au Maroc et Ren\'8e n\'8e en 1917, titulaire d'un D.E.S. en histoire et g\'8eographie et biblioth\'8ecaire \'88 Nancy (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ; Cu\'8enot R, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Cu\'8enot perdit en 1947 son \'8epouse, femme et m\'8f re de famille d\'8evou\'8ee qui sut le d\'8echarger des soucis domestiques : il semble qu'il garda le regret de n'avoir pas pu partager sa passion scientifique avec elle et qu'elle regretta de ne pas avoir eu l'occasion de sortir souvent car son mari \'8e tait casanier (Correspondance, Merlet M.M., 22 d\'8ecembre 1947). Il est probable que sa profession lui apportait suffisamment de relations enrichissantes, et de voyages et qu'il trouvait au sein de sa famille le repos compensateur. Il reconnut aussi ne p as avoir suffisamment d\'8evelopp\'8e l'art d'\'90tre grand-p\'8fre. Son fils ajoute que son p\'8fre ne se soucia jamais de l'\'8education de ses enfants, il semblait r\'8egner un certain laxisme, entre une m\'8fre tr\'8fs maternelle et un p\'8f re souvent absent (Cu\'8enot R, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ; Correspondance Merlet M.M., 22 d\'8ecembre 1947). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx3828\tx7088 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Fernand de Maupassant poss\'8edait une propri\'8et\'8e \'88 Arcachon. En fait, il dirigea la construction de la voie ferr\'8ee qui reliait Bordeaux \'88 Arcachon. C'est ainsi qu'Arcachon devint station baln \'8eaire et Monsieur de Maupassant \emdash qui s'\'8etait arrog\'8e le droit de reprendre la particule perdue lors d'une union roturi\'8fre \emdash fut \'88 l'origine du casino ; s'il fit des affaires immobili\'8fres fructueuses \'88 Arcachon (o\'9d l'on trouve encore une villa Maupassant, et, \'88 c\'99t\'8e, une villa Nelly du nom de la premi\'8fre fille de Cu\'8enot), cela ne l'emp\'90cha pas de perdre sa fortune et de venir d'installer \'88 Nancy avec sa femme (entretien, Cu\'8e not R, 2001). Arcachon poss\'8edait une station de biologie marine, \'8emanation de la facult\'8e des sciences de Bordeaux. Toutes ses longues vacances \emdash la rentr\'8ee universitaire avait lieu d\'8ebut novembre \emdash se pass\'8frent en famille \'88 Arcachon jusqu'en 1919 (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ) : \'88 la vie de famille avec les bals costum\'8es, se succ\'8edaient les excursions dans les dunes, la p\'90che en mer, les travaux de laboratoire et la r\'8e daction de publications sur la faune du bassin d'Arcachon (album famille, annotations). Il y rencontrait Georges Bohn et Anna Drzewina (d\'8edicace Bohn et Drzewina,}{\i\f4 La chimie de la vie}{\f4 , 1920 ; photos album famille). Plus tard, ce sera Houlgate (Calvados) ou Saint-Gildas (Morbihan) pr\'8fs de la famille Merlet (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\caps\f4\fs28 \par \par }{\b\f4 Cu\'8enot professeur \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il fut nomm\'8e titulaire de la chaire de zoologie de Nancy en 1898, \'88 l'\'89ge minimum requis, soit 32 ans (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ) Il consacra surtout ses premi\'8fres ann\'8ees \'88 la pr\'8e paration de ses cours : l'enseignement le passionnait, ses cours \'8etaient r\'8eput\'8es pour leur grande clart\'8e. Ses croquis au tableau noir se faisaient selon une convention de couleur toujours respect\'8ee, dans l'esprit des d essins de Lacaze-Duthiers (T\'8etry, Hommage 1967, p. 6). Il illustrait toujours ses cours d'\'8echantillons qui, nombreux, venaient encombrer la table. Il venait r\'8eguli\'8frement aux s\'8eances de travaux pratiques o\'9d, sortant de sa poche un hum \'8erus de taupe ou une dent de carpe, il posait des questions embarrassantes \'88 ses \'8etudiants. A un jeune eccl\'8esiastique, il r\'8epondit un jour : \ldblquote Votre dessin est d'une impr\'8ecision toute th\'8eologique}{\i\f4 \~}{\f4 ! \rdblquote (Courrier, 1952, p.6}{\i\f4 ). }{\f4 Un t\'8emoin (qui souhaite conserver l'anonymat) \'8etudiant dans les ann\'8ees 1940 \'88 Nancy, rapporte \'88 l'auteur du pr\'8esent ouvrage qu'\'88 cette \'8epoque, les blagues de potache plut\'99 t grivoises du professeur nanc\'8eien circulaient encore all\'8fgrement, preuve s'il en est de l'influence qu'il eut sur la jeunesse estudiantine. En amphith\'8e\'89tre, o\'9d notre homme exposait doctement la sup\'8eriorit\'8e des hommes d'Am\'8e rique du Sud, mieux fournis par la nature qu'ailleurs, une \'8etudiante, furieuse et choqu\'8ee, s'appr\'90ta \'88 quitter les lieux : notre docte professeur, malicieux, envoya \'88 la vol\'8ee : \ldblquote Ne vous pressez pas Mademoiselle, le bateau pour l'Am\'8erique du Sud ne part que dans quinze jours ! \rdblquote . Lors d'un examen du baccalaur\'8eat, alors qu'une jeune fille arrivait en retard \'88 sa convocation, Cu\'8enot lui rappela fermement le r \'8fglement et ajouta : \ldblquote Prenez la queue des hommes, Mademoiselle, et attendez que \'8da vienne ! \rdblquote . Les excursions organis\'8ees pour la licence et dirig\'8ees par le Ma\'94tre (for\'90 t de Haye, pelouses calcaires...) laissent un excellent souvenir (T\'8etry, Hommages, 1967, p.7) et semblaient se d\'8erouler dans la bonne humeur si l'on en juge par les photos de l'album de famille.}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Outre les cours de zoologie, Cu\'8enot donna r\'8eguli\'8frement un cours de biologie g\'8en\'8erale \emdash appel\'8e plus tard zoologie g\'8en\'8erale \emdash plus sp\'8ecialement destin\'8e au Certificat d'\'8evolution ; il fit des disciples, sut enthousiasmer les jeunes \'8etudiants. Ce cours avait lieu le mercredi (document Instruction publique 1927-1928) et m\'8edecins, pharmaciens, professeurs agr\'8eg\'8e s, philosophes, forestiers, agronomes, etc., y assistaient. Le Ma\'94tre y pr\'8esentait les derni\'8fres d\'8ecouvertes de l'h\'8er\'8edit\'8e, de l'\'8evolution, de l'adaptation, de la sexualit\'8e : apprendre \'88 bien penser, \'88 d\'8e velopper son esprit critique, \'8etablir ce qu'est une exp\'8erience bien faite, tels \'8etaient les objectifs de Cu\'8enot (T\'8etry, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Son cours de P.C.N. servit de mod\'8fle \'88 tous les trait\'8es de zoologie \'8el\'8ementaire \'8ecrits ensuite. Il donna aussi des cours de zootechnie g\'8en\'8erale (zoologie agricole). Ses cours furent \'88 l'origine de l'\'cfuvre didactique qu'il entreprit par n\'8ecessit\'8e \'88 partir de 1911 avec sa premi\'8fre }{\i\f4 Gen\'8fse des esp \'8fces animales}{\f4 . Auparavant deux ouvrages de jeunesse eurent un certain succ\'8fs au point d'orienter les vocations de jeunes lecteurs (Marot, Hommages 1967, p.14) : }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense dans la s\'8erie animale}{\f4 et }{\i\f4 L'influence du milieu sur les animaux.}{\f4 Les ouvrages de cette premi\'8fre \'8epoque avaient l'originalit\'8e d'\'90tre \'8ecrits dans un esprit nettement darwinien, bien que d\'8ej\'88 marqu\'8e par l'empreinte originale de sa pens\'8ee (pr\'8e adaptation...), \'88 l'oppos\'8e des ouvrages de biologie de l'\'8epoque en France, tous teint\'8es de lamarckisme. La }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 connut deux versions r\'8eactualis\'8ees et remani\'8ees en 1921 et en 1932, }{\i\f4 L' \'8evolution biologique}{\f4 , \'8edition posthume de 1951, \'8ecrite en tandem avec Andr\'8e T\'8etry et pouvant \'90tre consid\'8er\'8ee comme l'ultime version r\'8eactualis\'8ee de sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 . Tous ces ouvrages frappent par l'abondance de cas, d'exemples pris dans les travaux publi\'8es en France comme \'88 l'\'8etranger \emdash travaux essentiellement anglais et allemands. Chacun de ces ouvrages b\'8en\'8eficiait ensuite d'une mise \'88 jour bibliographique permanente directement dans le texte. En 1925, il frappa encore un coup fatal au lamarckisme avec }{\i\f4 L'Adaptation}{\f4 . Inspir\'8e de Godron dont il est le digne successeur et \'88 qui il d\'8edia ce livre. Il \'8ecrivi t aussi un ouvrage imposant en s'attaquant \'88 la notion m\'90me d'esp\'8fce : }{\i\f4 L'Esp\'8fce,}{\f4 paru en 1936. Il prit sa retraite de professeur le 30 septembre 1937. L'ann\'8ee suivante, il obtint le titre de directeur de recherche \'88 allocations r\'8eduites car il suivait encore trois th\'8fses. Mais il confia dans un courrier du 5 d\'8ecembre 1938 \'88 Robert Courrier \emdash secr\'8etaire perp\'8etuel de l'Acad\'8emie des Sciences \emdash les vicissitudes de son nouveau statut de retrait\'8e. Robert Courrier (1895-1986) \'8etait physiologiste et endocrinologue \'88 Nancy qu'il quitta apr\'8fs la premi\'8fre guerre mondiale pour Strasbourg. Il fut secr\'8etaire perp\'8etuel de l\rquote Acad\'8emie et auteur de la n\'8ecrologie de Lucien Cu\'8enot. Il \'8etait aussi un sympathisant lamarckiste (}{\i\f4 Encyclop\'8edie lorraine}{\f4 , 2000, p.33-34). \ldblquote J'ai eu \'88 la Facult\'8e des ennuis assez graves ; il \'8e tait entendu avec mon successeur et ancien \'8el\'8fve que je garderais un laboratoire mont\'8e dans l'Institut de Zoologie pour me permettre de continuer \'88 travailler. Une fois nomm\'8e, il a chang\'8e compl\'8ftement de mani\'8fre, et tr\'8f s adroitement, feignant de faire une demande de transfert, il a mis en demeure la facult\'8e de choisir entre lui et moi. Celle-ci, compos\'8ee maintenant de jeunes, n'a pas h\'8esit\'8e, et j'ai \'8et\'8e mis \'88 la porte sans m\'8enagement \rdblquote } {\i\f4 .}{\f4 Paul R\'8emy (1894-1962) fut successeur au poste de Cu\'8enot : cet ancien \'8el\'8fve, licenci\'8e de sciences naturelles en 1920, docteur en 1925, assistant de zoologie \'88 Nancy, avait \'8et\'8e nomm\'8e auparavant ma\'94tre de conf\'8e rence \'88 Strasbourg ,sur recommandation de Cu\'8enot lui-m\'90me (lettre Cu\'8enot \'88 Courrier, 10 mars 1932). Les principaux sujets de recherche de Paul R\'8emy furent le prolongement de ceux de Cu\'8enot : la saign\'8ee r\'8eflexe, le d\'8e clenchement de la m\'8etamorphose, l'excr\'8etion et la phagocytose, la respiration des vert\'8ebr\'8es, la g\'8eon\'8emie \emdash faune \'8epig\'8ee, faune cavernicole dans les Balkans en 1930, et \'88 Sainte-Reine pr\'8fs de Toul. Il participa \'8e galement \'88 l'exp\'8edition Charcot au Groenland. Cu\'8enot l'avait chaudement recommand\'8e \'88 l'Acad\'8emie des Sciences comme en t\'8emoigne une lettre \'88 Robert Courrier du 10 mars 1932. D'apr\'8fs Ren\'8e Cu\'8e not (entretien, 2000), on ne peut accuser R\'8emy d'avoir chercher \'88 \'8ecarter son p\'8fre qui exag\'8era sans doute la situation. En 1938, au cours d'un entretien, le professeur nanc\'8eien se pronon\'8dait sur une question d'actualit\'8e , qui allait conduire apr\'8fs la guerre \'88 la cr\'8eation du CNRS}{\i\f4 ,}{\f4 \ldblquote Doit-on cr\'8eer une cat\'8e gorie de chercheurs, qui ne feraient que des recherches, ou combiner, comme cela est en ce moment, le professeur, la recherche et la direction d'\'8el\'8fves? \rdblquote . La position de Cu\'8enot \'8etait tr\'8fs claire : le chercheur isol\'8e se st\'8e rilise rapidement et se sp\'8ecialise \'88 outrance. Le chercheur doit \'90tre en m\'90me temps professeur, bon ou m\'8ediocre. C'est en faisant des cours que l'on acquiert l'\'8erudition indispensable, que l'on voit les lacunes de la science. Il est excellent de diriger des \'8el\'8fves, mais Cu\'8enot souhaitait aussi que l'on d\'8ebarrass\'89t le professeur accabl\'8e de la paperasserie administrative (entretien, article, Leon Daudet, 1938). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 \par \par \par \par \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 A l'aube de sa carri\'8fre scientifique : le discours auto-proph\'8etique de 1898}{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs28\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 S'ouvrir \'88 la biologie en g\'8en\'8eral n'a d'autre objectif que la recherche de la v\'8erit\'8e et doit \'90tre \'8egalement \ldblquote une source d'id\'8ees philosophiques d'int\'8er\'90 t majeur pour l'homme \rdblquote (Cu\'8enot, discours, 1898, p. 5).}{\i\f4 }{\f4 Cette id\'8ee annonce la carri\'8fre future de Cu\'8enot, dont les ouvrages \'8ecrits surtout dans le dernier tiers de sa vie peuvent \'90tre consid\'8er\'8es comme du mat \'8eriel biologique de r\'8eflexion philosophique. Cette id\'8ee fut d'ailleurs exploit\'8ee par sa disciple Andr\'8ee T\'8etry plus tard. La biologie, par accumulation de petits faits, doit conduire au progr\'8fs g\'8en\'8eral : agriculture, chimie v\'8e g\'8etale, parasitisme du b\'8etail, sans oublier ce terrible fl\'8eau qu'est le cancer (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 5-9). Le biologiste \'8eclaire aussi un autre ab\'94me, la signification de la vie et \ldblquote il a mis au jour de grandes id\'8e es qui font maintenant partie du patrimoine intellectuel de l'humanit\'8e \rdblquote . Il conseillait d'ailleurs aux futurs agr\'8eg\'8es de philosophie de venir passer un an dans un laboratoire d'histoire naturelle (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 11), pr\'8e monition du travail qu'allait bient\'99t \'8elaborer le philosophe Henri Bergson ; discours proph\'8etique aussi lorsqu'il \'8ecrivait (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 13) : \ldblquote De temps en temps un ouvrier g\'8enial, ou simplement heureux, d\'8e couvre des filons inconnus, des trajets in\'8edits... \rdblquote ou bien encore \ldblquote Il n'est pas paradoxal de pr\'8etendre que les d\'8ecouvertes f\'8econdes se produisent presque fatalement \'88 un moment donn\'8e , par l'accumulation de petites d\'8ecouvertes patiemment mises \'88 jour [\'c9] encourageant les jeunes g\'8en\'8erations \'88 creuser son filon, sans crainte, sans se pr\'8eoccuper de ce qu'il y a au bout, dans l'unique souci de la v\'8erit\'8e , nous serons r\'8ecompens\'8es quoi qu'il arrive par les joies du travail, de la recherche libre et de la d\'8ecouverte \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\b\f4 La cons\'8ecration scientifique \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Ses admirables travaux de red\'8ecouverte des lois de Mendel chez la souris, quelque temps avant William Bateson avec lequel il entretint toujours des rapports amicaux, la d\'8ecouverte de la l\'8etalit\'8e g \'8en\'8etique quelques ann\'8ees plus tard, ainsi que ses travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e du cancer chez la souris (sujet totalement inconnu \'88 l'\'8epoque), tout cela le propulsa sur la sc\'8fne scientifique internationale. Prim\'8es au congr\'8f s de Boston en 1907, ses travaux pourtant furent mal compris, minimis\'8es, ignor\'8es et m\'90me critiqu\'8es dans le milieu scientifique fran\'8dais. Thomas Hunt Morgan, le p\'8fre de la g\'8en\'8etique am\'8e ricaine sut par contre lui rendre hommage. En 1908, il fut invit\'8e \'88 Londres o\'9d il exposa son travail sur l'h\'8er\'8edit\'8e. Avait-il mal pr\'8epar\'8e son expos\'8e ? Toujours est-il qu'il m\'90la invol ontairement l'allemand et l'anglais, ce qui vexa les Anglais \emdash \'88 l'\'8epoque, l'entente cordiale franco-anglaise faisait front contre Guillaume II \emdash et pour cette raison, il n'obtint jamais de si\'8fge \'88 l'Acad\'8e mie de Londres (entretien, Cu\'8enot R, 2001). A cette \'8epoque, ses travaux de recherche \'8etaient effectu\'8es au sein du laboratoire de zoologie de la facult\'8e de sciences place Carnot. Les locaux \'8e taient exigus, les installations sommaires (Guinier, discours, 1935). Il contracta imprudemment, dans la "chambre aux souris", une grave infection parasitaire dont on ne connaissait pas de rem\'8f de alors, la lambliase : il avait l'habitude de venir observer ses souris et d\'8eposait n\'8egligemment sa cigarette sur le couvercle des cages. \ldblquote Il ne se remit que lentement et avec peine \rdblquote selon Lienhart (1962).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La d\'8eclaration de guerre en 1914 mit fin aux travaux de g\'8en\'8etique. Lucien Cu\'8enot fut mobilis\'8e, mais il avait d\'8ej\'88 cinq enfants et \'8etait sur le point d'atteindre la limite d'\'89 ge. On le chargea n\'8eanmoins avec deux professeurs de Nancy de conduire, par la route de Nancy \'88 Toul, un groupe de chevaux r\'8equisitionn\'8es ! Un g\'8en\'8eral en tourn\'8ee d'inspection le d\'8ecouvrit dans une \'8e curie militaire de Toul ; il l'envoya aussit\'99t \'88 Paris lui confiant un poste important dans ses services. Sa famille alla se r\'8efugier \'88 Arcachon, o\'9d Cu\'8enot alla lui aussi poursuivre ses travaux zoologiques (entretien, Cu\'8e not R, 2000). Il fut ensuite professeur au lyc\'8ee Poincar\'8e car l'universit\'8e \'8etait ferm\'8ee, logeant dans le local destin\'8e aux \'8etudiants cr\'8e\'8es par les J\'8e suites (le futur G.E.C., Groupement des Etudiants Catholiques). En 1917, il faillit \'90tre tu\'8e par l'explosion d'un pont (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). De son \'8elevage de souris d'avant-guerre qu\rquote il fut contraint d\rquote abandonner, il ne resta qu' \ldblquote un ensemencement de tout le quartier de la rue en souris brunes et en souris blanches \rdblquote (Correspondance Alain Cu\'8enot au Docteur Michon, 23 septembre 1954). En 1921 il alla aux Etats-Unis. Il faisait partie de la d\'8el\'8e gation de la Soci\'8et\'8e Fran\'8daise d'Eug\'8enique au congr\'8fs international tenu \'88 New York en septembre 1921. Il rencontra Thomas Hunt Morgan dans son laboratoire en Californie (entretien, Cu\'8enot R, 2001). D'apr\'8f s une courte note parue dans les comptes-rendus des sciences en avril 1923, Cu\'8enot atteste qu'il put examiner les mutants alaires de drosophile apparus dans l'\'8elevage de Morgan. Ce fut une d\'8eception de constater l'\'8etat d'avancement et les r \'8esultats enthousiasmants des travaux am\'8ericains. Plus tard, il eut \'88 subir les rudes conditions de la recherche universitaire en province : p\'8enurie de moyens financiers, avenir incertain pour tout jeune chercheur pr\'8eparant une th\'8f se en province. Le jacobinisme fran\'8dais ne date pas d'hier. Dans une lettre au secr\'8etaire perp\'8etuel de l'Acad\'8emie des sciences (10 mars 1932), Cu\'8enot se plaignait qu'on fasse \'88 Nancy \ldblquote des briques r\'8e fractaires, du lait, des machines \'8electriques, des chimistes analystes, des agriculteurs mais la science pure, \'8etouff\'8ee, sans cr\'8edit et sans gloire administrative, passe \'88 l'\'8etat de parente tr\'8fs pauvre \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 L'\'cfuvre scientifique \par }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Rapidement donc, il connut une cons\'8ecration scientifique plus internationale d'ailleurs que nationale avec ses travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e en 1902, en recevant le prix Nicolas II au 7}{\f4\fs16\up12 e} {\f4 congr\'8fs international de Zoologie de Boston en 1907. Ses travaux furent d\'8elib\'8er\'8ement oubli\'8es par les coll\'8fgues de l'\'8epoque tous lamarckistes et peu prompts \'88 adopter le mutationnisme ; il fut pourtant le premier zoologiste \'88 retrouver les lois de Mendel chez l'animal. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L'\'cfuvre scientifique de Cu\'8enot, membre d'une trentaine de soci\'8et\'8es, acad\'8emies, comit\'8es nationaux et internationaux, est imposante : outre ses ouvrages, il \'8ecrivit 286 notes et m\'8e moires originaux, 34 articles et chroniques, 239 analyses critiques \emdash notamment dans la }{\i\f4 Revue g\'8en\'8erale des sciences}{\f4 , exposa presque 100 conf\'8erences et dirigea 16 th\'8fses d'\'8e tat (Courrier, 1952). A sa mort, on compte environ 15 notices n\'8ecrologiques et de nombreux articles de presse r\'8egionale, nationale et internationale (Courrier, 1952, p.23-58). Dans les livres personnels de Cu\'8enot, utilis\'8e s tout au long de ce livre, sont coll\'8ees ou annot\'8ees les revues critiques nationales et internationales faites \'88 la sortie de chacun de ses ouvrages, comme la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911 et 1932, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 en 1925, }{\i\f4 L'esp\'8fce}{\f4 en 1936}{\i\f4 , Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 1941. Quant \'88 }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 parue apr\'8fs sa mort, l'abondante revue critique internationale se trouve dans les archives T\'8etry. Cu\'8e not avait une audience certaine en Angleterre, Allemagne, mais aussi en Suisse, Hollande, Belgique, U.S.A. La revue de ces critiques montre \'88 quel point Cu\'8enot \'8etait lu \'88 l'\'8etranger et notamment dans les pays anglo-saxons : }{\i\f4 Nature}{ \f4 , }{\i\f4 The Times}{\f4 , }{\i\f4 The Quaterly Rewiew}{\f4 , }{\i\f4 Journal of H\'8er\'8edity}{\f4 , }{\i\f4 Science}{\f4 ... Georges Gaylord Simpson, l'un des artisans de la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution, dans son ouvrage majeur \'8e dit\'8e en 1944 aux U.S.A. ne citait qu'un seul fran\'8dais dans sa bibliograhie, Lucien Cu\'8enot avec sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1921 et }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 de 1925 (Simpson, 1950). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot a parcouru dans son ensemble tous les grands th\'8fmes de la biologie g\'8en\'8erale de son \'8epoque. Mais il resta surtout \emdash outre le grand sp\'8ecialiste des \'8echinodermes \emdash le premier g\'8en\'8eticien fran\'8dais et le d\'8efenseur d'une th\'8fse \'8evolutive de la pr\'8eadaptation. C'\'8etait un homme qui fut couvert d'honneurs et qui aimait cela. Tout au moins, il semble n'avoir jamais refus\'8e les honneurs comme savait si bien les rendre la III}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 R\'8epublique. Son seul refus fut celui d'aller \'88 Paris o\'9d il se vit pourtant proposer une chaire de g\'8en\'8etique : install\'8e en famille \'88 Nancy, dans une grande ma ison avec jardin, entour\'8e d'amis, il avait su s'attacher \'88 la Lorraine et lui resta fid\'8fle (Cu\'8enot, cit\'8e par Courrier, 1952, p.4). C'est sans doute avec fiert\'8e qu'il arbora en 1931, le bicorne et l'\'8ep\'8ee d'acad\'8emicien grav\'8ee \'88 ses armes, quatre petites souris, trois grises et une blanche, un oursin couronnant le pommeau, des feuilles de chardon couronnant la fus\'8ee et symbolisant l'attachement \'88 la Lorraine devenue pays d'adoption (discours de Cu\'8enot et Guinier}{ \i\f4 , }{\f4 L'Ep\'8ee d'acad\'8emicien, 1935). L'\'8ep\'8ee fut r\'8ealis\'8ee par deux artistes nanc\'8eiens, Colotte et Bossut, gr\'89ce \'88 une souscription aupr\'8fs des amis et \'8el\'8fves du Ma\'94tre (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Il pr\'8e tendait ne pas aimer les discours (}{\i\f4 ibid}{\f4 .) : les siens \'8etaient empreints de simplicit\'8e et d'humour, \'88 la diff\'8erence des discours ampoul\'8es de l'\'8epoque. Le 23 octobre 1935, devant un parterre d'acad\'8emiciens, \'88 la s\'8e ance publique annuelle des cinq Acad\'8emies, o\'9d on lui avait demand\'8e de pr\'8esenter}{\b\f4 }{\f4 (Acad\'8emie des sciences, 8 ao\'9et 1935) \ldblquote un travail qui n'a pas besoin d'\'90tre original, mais doit poss\'8eder un caract\'8f re suffisamment g\'8en\'8eral pour int\'8eresser un public mondain, qui n'est pas sp\'8ecialis\'8e, mais int\'8eress\'8e aux choses de l'esprit \rdblquote , Cu\'8e not surprit son auditoire par une introduction pour le moins cocasse dans ce temple de la Connaissance : \ldblquote Vers 1881, un fabricant de gants, Joseph Mertz, inventa, dit-on, le bouton-fermoir \'88 ressort, ou bouton-pression ... \rdblquote (}{ \i\f4 L'invention en biologie}{\f4 , 1935) ; il termina son discours en citant Pascal : \ldblquote Nous ne savons le tout de rien \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Ce discours eut \'88 l'\'8epoque \ldblquote un \'8e norme retentissement, tant parmi les philosophes et savants que dans le public \rdblquote (Matisse, Correspondance, 12 juin 1937). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx5529 {\f4 Le 27 ao\'9et 1948, \'88 82 ans, le gouvernement lui remettait la cravate de Commandeur de la L\'8egion d'honneur. Cette c\'8er\'8emonie avait lieu dans les locaux de la}{\i\f4 Revue Scientifique }{ \f4 (Bounoure, 1952) en pr\'8esence notamment de Georges Duhamel et Jean Rostand (photos, archives T\'8etry). Pour l'acad\'8emicien Georges Duhamel, qui fut tr\'8fs touch\'8e par l'annonce de sa mort, Cu\'8enot faisait p artie, avec Charles Nicolle, des hommes qui lui permirent de \ldblquote tracer (son) sinueux chemin \rdblquote (Duhamel, 1952, chronique). Charles Nicolle, professeur au Coll\'8fge de France, prix Nobel de physiologie et de m\'8edecine en 1928 pour sa d \'8ecouverte du vecteur du typhus entre autres, et romancier, fut un des plus extraordinaires caract\'8fres du monde scientifique, \'88 l'ind\'8ependance farouche. Il semble qu'il dut sa place \'88 l'Institut gr\'89ce \'88 Cu\'8enot qui se d\'8e sista en sa faveur (Correspondance, 3 d\'8ecembre 1929). Nicolle, face \'88 l'inconnaissable de la biologie, se contentait d'admettre que le cerveau de l'homme n'\'8e tait pas en mesure de comprendre la nature (Rostand, 1966, p. 160, Nicolle, 1936, p. 38-41), alors que Cu\'8enot n'y put s'y r\'8esoudre. Duhamel fut \ldblquote profond\'8ement remu\'8e par les r\'8eflexions de Cu\'8e not sur l'adaptation organique, et, notamment, sur la structure de ces petits outils de l'\'90tre vivant, qui, par leur perfection et leur aspect intentionnel, paraissent d\'8efier toute tentative d'explication m\'8ecaniste \rdblquote (Rostand, 196 6, p. 160). A sa mort c'est Emile Guy\'8enot qui lui succ\'8eda \'88 l'Acad\'8emie (Note, Courrier, 1952). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\ul \par \par }{\b\f4 Cu\'8enot et Teilhard de Chardin \par }{\caps\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955), pr\'90tre j\'8esuite, homme de science et philosophe, fut un temps assez proche de Cu\'8enot qu'il venait parfois visiter \'88 Nancy. Son fils se souvient d'entretiens anim\'8es o\'9d s'affrontaient des point de vue divergents (entretien, Cu\'8enot R., 2001). Form\'8e au laboratoire de pal\'8eontologie du Mus\'8eum national d\rquote histoire naturelle de Paris, alors sous la dir ection du professeur Marcelin Boule, il y fit ses premiers pas de chercheur en pal\'8eontologie humaine. Il fut nomm\'8e ma\'94tre de conf\'8erence \'88 l\rquote Institut catholique de Paris, puis docteur en 1922. Il r\'8e sida ensuite vingt ans en Chine (entre 1926 et 1946), p\'8eriode fertile en d\'8ecouvertes (fouilles de Choukoutien). Il revenait de temps en temps en France pour maintenir les contacts. Il est certain qu'ils se rencontr\'8frent au Mus\'8e um lors du retour de Teilhard en 1928 puisque Cu\'8enot pr\'8esentait en 1931, lors de deux conf\'8erences \'88 Nancy en 1931, un arbre g\'8en\'8ealogique de la lign\'8ee anthropomorphe \ldblquote d'apr\'8fs la mani\'8f re de voir de Gregory, Teilhard et (lui)-m\'90me \rdblquote }{\i\f4 , }{\f4 une mani\'8fre de voir diff\'8erente de celle d'Osborn \'88 l'\'8epoque (}{\i\f4 L'origine de l'homme}{\f4 , 1931, p.15). Cet arbre, modifi\'8e au gr\'8e des d\'8e couvertes, se retrouve d'ailleurs dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 et ailleurs. Il rencontra aussi le P\'8fre Teilhard de Chardin en 1939 alors qu'il \'8etait all\'8e se r\'8efugier \'88 Paris avec sa famille, ceci avant que Teilhard ne retourn\'89 t en Chine en ao\'9et 1939 (entretien, Cu\'8enot R, 2001 ; Leroy, 1958, p. 34-38). Teilhard vint plusieurs fois \'88 Nancy et Lienhart aimait \'88 rappeler que ces conversations finissaient immanquablement par l'hypoth\'8fse de la \ldblquote pens\'8e e agissante de la cellule \rdblquote anim\'8ee de l'\'8elan vital. L'un des fils de Lucien Cu\'8enot, Claude, publia une biographie de Teilhard de Chardin aux \'8editions du Seuil. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 La guerre de 1939-1945 \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 A cette \'8epoque Cu\'8enot avait 75 ans. D'avril 1939 \'88 novembre 1940, la famille Cu\'8enot alla se r\'8efugier \'88 Vannes dans la famille Merlet, la famille de sa m\'8f re. Il ne connut donc pas la prise de Nancy par la Wehrmacht le 18 juin 1940. Ils all\'8frent ensuite \'88 Paris. Cu\'8enot revint ensuite \'88 Nancy o\'9d, \'88 la fin de la guerre, les conditions de vie \'8etaient rudes ; \'88 cette \'8e poque, la situation se \'d2normalisait\'d3, l'occupant ayant retir\'8e ses unit\'8es au profit des c\'99tes (}{\i\f4 Histoire de Nancy}{\f4 , 1978, p.446-453)}{\i\f4 .}{\f4 \ldblquote J'ai cinq enfants sur six sur le front ou pr\'8fs d'y aller \rdblquote (Correspondance, Robert Courrier, non dat\'8ee), puis \ldblquote Nous sommes en Lorraine s\'8epar\'8es du monde depuis septembre [\'c9] plus de livres, de comptes rendus ; on ressort les vieux rouets et l\rquote on prend des le\'8dons aupr \'8fs d'antiques fileuses pour utiliser la laine locale ; faute de charbon, les gens [\'c9] vont couper du bois qui ne leur appartient pas dans les for\'90ts avoisinantes ; on reprend les vieux manuscrits pour \'8ecrire sur la page blanche. On sait \'88 peine ce qu'est la viande, et pas du tout l'huile et le caf\'8e\'c9 \rdblquote confiait-il au Secr\'8etaire perp\'8etuel de l'Acad\'8emie des Sciences (Correspondance, Courrier R., 20 janvier 1945). A cette \'8epoque o\'9d le papier manquait, on \'8e crivait sur des enveloppes retourn\'8ees, sur des factures, le moindre bout de papier \'8etait r\'8eutilis\'8e, comme en t\'8emoignent les archives de Lucien Cu\'8enot ou d'Andr\'8e T\'8etry. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Durant toute la guerre, et malgr\'8e des conditions de vie difficiles, Cu\'8enot n'en continue pas moins son activit\'8e : on d\'8e nombre entre 1940 et 1945 pas moins de 23 publications, 42 analyses d'ouvrages principalement \'88 la }{\i\f4 Revue Scientifique}{\f4 \'88 laquelle il collaborait activement \'88 cette \'8epoque, et 11 conf\'8erences dont une dans le Morbihan o\'9d il \'8etait all\'8e se r\'8efugier puis \'88 Nancy de 1941 \'88 1945 avec le groupe d'\'8etudes catholiques. Ce fut m\'90me une p\'8eriode faste puisque voyant la parution de l'essai d\rquote arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal et de son ouvrage }{ \i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 . P\'8eriode sombre, p\'8eriode de doute, de questionnement \emdash sur les antinomies de la biologie, la place de l\rquote homme dans la nature, hasard et anti-hasard et inqui\'8etude m\'8etaphysique \emdash que Cu\'8enot traversa sans nous laisser de r\'8eflexion autre que scientifique et m\'8etaphysique. Une constatation s'impose d'ailleurs, r\'8ecurrente tout au long de sa vie : Cu\'8enot ne commentait pas l'actualit\'8e politique, \'8e conomique, sociale, si ce n'est l'implication des progr\'8fs de la g\'8en\'8etique pour l'humanit\'8e. L'on s'\'8etonne souvent \'88 propos de ses hommes qui travers\'8frent ses p\'8eriodes paraissant \'88 nos yeux si noires, agit\'8ees, troubles, r\'8e voltantes : que pensaient-ils ? Quelles \'8etaient leurs opinions politiques ? Force est de constater que les contemporains d'une p\'8eriode historique sont bien souvent \emdash hommes politiques et intellectuel(le)s mis \'88 part \emdash peu prolixes. N'en est-il pas de m\'90me dans les familles o\'9d les parents, grands-parents ne parlaient pas spontan\'8ement de leur vie pass\'8ee, ou tout au mieux pour d\'8epeindre les difficult\'8es mat\'8erielles ? La r\'8ecolte du t\'8e moignage, la volont\'8e de laisser une trace est une obsession tr\'8fs r\'8ecente. Depuis deux ou trois d\'8ecennies seulement, historiens mais aussi enfants et petits-enfants dans les familles recueillent activement les t\'8e moignages des derniers survivants de la premi\'8fre et la seconde guerre mondiale, et les publications r\'8egionales qui nous d\'8epeignent la vie pass\'8ee abondent. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lors du premier entretien (Cu\'8enot R, 2000), son plus jeune fils, Ren\'8e Cu\'8enot, affirma qu'il \'8etait \'d2antinazi\'d3}{\i\f4 ,}{\f4 qu'il \'8e coutait Radio-Londres et qu'il ne parla jamais allemand sous l'occupation (il eut toujours des difficult\'8es avec les langues \'8etrang\'8fres). \ldblquote Il faut esp\'8erer, comme le demande la grande voix entendue par-del\'88 l'oc\'8ean, que l'humanit\'8e, ressaisie, abjurera ses folies racistes et \'8etatistes et reviendra \'88 une approximative raison \rdblquote (Cu\'8enot, \'8ecrits). Il \'8etait surveill\'8e par un chef de la Gestapo, un certain \ldblquote Von Croll (orthographe incertaine), intellectuel munichois \rdblquote (Cu\'8enot R, entretien, 2001). Ren\'8e Cu\'8enot, absent de Nancy une partie de la guerre, y retourna en 1943-1944. C'est \'88 cette \'8e poque qu'il se fit dire par ce Von Croll que son \ldblquote p\'8fre \'8etait trop vieux pour \'90tre d\'8eport\'8e et que ce serait (lui) qui y passerait \'88 la place alors (il) \'8etait tr\'8fs prudent \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). A cette \'8e poque, les Allemands d\'8eport\'8frent les scientifiques et les j\'8esuites nanc\'8eiens dans le nord de la Hollande, puis dans un camp en Boh\'8fme (Teresin) pour \'90tre ensuite lib\'8er\'8es par les Russes. Ce Von Croll fut condamn\'8e par le tribunal de Metz en 1945. En 1948, dans son discours de Commandeur de la l\'8egion d'honneur, Cu\'8enot r\'8esumait }{\i\f4 a posteriori}{\f4 cette page d'histoire tourn\'8ee en ces termes : \ldblquote La folie guerri\'8fre de deux hyst\'8e riques, Guillaume II et Hitler, a marqu\'8e d'un trait sanglant la premi\'8fre moiti\'8e du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\b\f4 Cu\'8enot et le dessin \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot aimait dessiner. Il truffait ses lettres de petits dessins dans l'esprit de son }{\i\f4 ex-libris}{\f4 de 1896 et avait l'habitude d'illustrer lui-m\'90me ses cartes de v\'cf ux. A la fin de sa vie, il dessinait \'88 ses correspondants des faux, des sabliers ou des tibias (Courrier, 1952, p.6). Pour sa ni\'8fce Marie-Madeleine, c'\'8etait des anges et un diable \'88 l'air mauvais, portant barbichette et cornes, arm\'8e d'une fourche, cens\'8e repr\'8esenter le combat que se livrait son \'89me sans doute (Correspondance Merlet M.M., non dat\'8ee, fin 1946 - d\'8ebut 1947). Pour Marie Marvingt, c'\'8etait une vilaine sorci\'8fre borgne, boiteuse et bossue (conte de f\'8e e). Il r\'8ealisait sur ses cartes de v\'cfux des dessins animaliers. Certains de ses croquis zoologistes sont remarquablement faits \'88 la plume et \'88 l'aquarelle. Il illustra m\'90me, \'88 sa mani\'8fre }{\i\f4 La guerre des mondes}{\f4 et }{\i\f4 Les premiers hommes dans la lune. }{\f4 Par contre, son go\'9et fort classique ne le portait pas vers la peinture abstraite : il appr\'8eciait peu les peintres qui \ldblquote ont g\'89t\'8e leur talent en ne voulant pas se laisser d\'8e passer par les fauves \rdblquote (Bounoure, 1952, p. 158). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\b\f4 Cu\'8enot et la nature \par }{\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Paul Brien, de l'Universit\'8e de Bruxelles, au centenaire de Cu\'8enot en 1967 (Hommage, p. 30) affirmait que \ldblquote L'animal ne fut jamais pour lui exclusivement un mat\'8eriel de laboratoire ou d'exp \'8erience, mais un ph\'8enom\'8fne naturel qu'il importe de conna\'94tre en son origine, sa formation, en sa structure, son comportement du Tardigrade au C\'8ephalopode, du Pagure \'88 l'Homme, de l'Echinoderme au Gal\'8eopith\'8fque \rdblquote . De temp \'8erament casanier, Cu\'8enot adorait son jardin qu'il cultivait lui-m\'90me : il y taillait sa vigne, y \'8elevait des crapauds, chassait impitoyablement les mauvaises herbes et il y venait relire les }{\i\f4 Livres de la jungle}{\f4 de Kipling ou des romans policiers quand il faisait chaud (Courrier, 1952, p. 7). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 \par \par Cu\'8enot vu par ses contemporains}{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il porta toute sa vie d'homme une petite barbe taill\'8ee en pointe et de longues moustaches \'88 la mani\'8fre des professeurs de la III}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 r\'8e publique. Robert Lienhart en dresse un savoureux portrait : \ldblquote Assez grand, svelte, le visage attentif mais anim\'8e comme toujours par l'ind\'8efinissable regard d'Henri IV, soulign\'8e par la moustache et la barbiche, alors noir d'\'8eb\'8f ne d'un M\'8ephistoph\'8el\'8fs tr\'8fs classique qui aurait emprunt\'8e sa blouse au laboratoire de Faust \rdblquote }{\i\f4 .}{\f4 De haute taille, de belle prestance, parfois m\'90me un peu th\'8e\'89tral, avec une belle chevelure argent\'8e e et un sourire malicieux, il rappelait Anatole France qu'il aimait imiter et dont il avait l'humour caustique (Courrier, 1952, p. 4). Rostand rappelait \ldblquote son ind\'8ependance frondeuse, sa verdeur d'esprit, son espi\'8fglerie toute juv\'8e nile, sa s\'8eduisante brusquerie, son humour \'88 la Bernard Shaw \rdblquote avec lequel il avait une ressemblance (Rostand, 1966, p. 158-159). Il en imitait non seulement les cheveux, la moustache et la barbiche mais \'8egalement les v\'90tements d'int \'8erieur : par le froid d'hiver, il portait chez lui la robe de chambre et la calotte. Tr\'8fs \'8el\'8egant en costume trois pi\'8fces et lavalli\'8fre ou en costume blanc en \'8et\'8e, il arborait immuablement ses pantalons de golf et son b\'8e ret en sorties (album, famille Cu\'8enot). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot, fils de postier des Batignolles, n'a pas b\'8en\'8efici\'8e d'une stricte \'8education, aussi choquait-il parfois par sa d\'8esinvolture. Sa mani\'8f re de poser les pieds sur la table firent scandale, ses prestations dans les salons nanc\'8eiens laiss\'8frent des traces. Ainsi, chez le Doyen de la Facult\'8e des sciences, apr\'8fs que l'\'8epouse e\'9e t accompli une prouesse vocale au piano, cette derni\'8fre se retourna, tout sourire, vers notre professeur, lui demandant : \ldblquote Est-ce que cela vous a plu? \rdblquote ; \'88 quoi Cu\'8enot r\'8epondit : \ldblquote \'82a se supporte... \rdblquote (Cu\'8enot R, entretien, 2000). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il \'8etait avant tout un homme libre qui refusa les engagements id\'8eologiques, tant politiques que religieux ou scientifiques dogmatiques}{\i\f4 : }{\f4 \ldblquote je n'aime pas \'88 \'90tre embrigad\'8e \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 30 janvier 1949). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Ce curieux de tout, ce passionn\'8e, se satisfaisait mal des relations mondaines superficielles, de ces \ldblquote patia-patia \rdblquote , avec une pointe tr\'8fs nette de misogynie : \ldblquote on trouve rarement des femmes int\'8eressantes, surtout dans le monde... On a toujours quelque chose d'int\'8eressant \'88 entendre un homme qui a une sp\'8ecialit\'8e quelconque, pourvu que ce ne soit pas l'\'8eternel et ennu yeux mondain, mais avec une femme ! Cancans, ragots, enfants...C'est la barbe ! \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 14 juin 1949) ou bien \ldblquote Je n'ai pas beaucoup chang\'8e, quand \'88 mon costume et \'88 ma coiffure, ils sont immuables, on ne pourrait pas en dire autant de ceux des femmes, ce qui montre une fois de plus la sup\'8eriorit\'8e masculine \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 10 janvier 1943). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Tr\'8fs simple, respectueux des amateurs, d'un accueil direct, tr\'8fs accessible, il \'8etait parfois mordant pour ses coll\'8fgues (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Bounoure t\'8emoignait aussi de \ldblquote son caract\'8fre rude, entier, de son esprit mordant qui ne m\'8enageait pas plus ses s\'8ev\'8erit\'8es et ses railleries que ses approbations et ses \'8eloges et d'ajouter que cette s\'8echeresse savait se d\'8etendre en traits de gaiet\'8e , en \'8evocations pittoresques des choses et des gens, en portraits malicieux \rdblquote (Bounoure, 1952, p. 155). Il avait de \ldblquote la droiture et de la noblesse intellectuelle \rdblquote (Marot, Hommages, 1967, p. 10). A 80 ans, le corps restait svelte, droit, il frappait par l'\'8etonnante jeunesse de son maintien, le regard \'8etait toujours per\'8dant (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ), gardant jusqu'au bout une sorte d'espi\'8f glerie juv\'8enile selon l'expression d'Andr\'8ee T\'8etry (Hommages, 1964, p.5). Cette derni\'8fre le d\'8ecrit, \'8ecoutant \ldblquote comme un \'8etudiant attentif, prodigieusement int\'8eress\'8e, le regard au loin devant lui, le visage illumin\'8e de satisfaction \rdblquote (T\'8etry, Hommage, 1967, p.5). Cu\'8enot \'8etait en outre un hyperactif, et Andr\'8ee T\'8etry, sa plus proche collaboratrice, le d\'8ecrivait \ldblquote incapable de rester \'88 ne rien faire, aimant par dessus tout son travail\rdblquote , l'entendant encore lui dire : \ldblquote travailler, toujours travailler, travailler \'88 n'en plus pouvoir souffler \rdblquote (T\'8etry, 1967, p. 4-5 ; 1978, p. 251).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sa80\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 A Nancy, sa silhouette \'8etait l\'8egendaire : il aimait \'88 travailler chez lui le matin et apparaissait l'apr\'8fs-midi \'88 bicyclette, tr\'8fs droit, la t\'90te enserr\'8ee d'un b\'8eret basque l \'8eg\'8frement inclin\'8e \'88 gauche, des pinces aux chevilles. Il n'h\'8esitait pas \'88 s'arr\'90ter s'il rencontrait une connaissance. Sans quitter la selle, il sortait de sa poche son carnet o\'9d se trouvaient not\'8ees les questions \'88 poser (Courrier, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il poss\'8edait une m\'8emoire prodigieuse. Devenu \'89g\'8e, sa m\'8emoire le trahissait et il notait imm\'8ediatement ce qu'il jugeait utile \'88 sa r\'8eflexion sur un petit carnet (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il avait aussi un autre petit carnet, \ldblquote celui-ci \'8etait truff\'8e d'histoires dr\'99les, pas toujours grivoises et souvent biologiques \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il collait au dos de la page de couverture de ses livres les lettres ou la bibliographie de l'auteur, les analyses de l'ouvrage, apr\'8fs avoir consciencieusement \'8etudi\'8e l'ouvrage en question \'88 son bureau, roulant m\'8e caniquement ses cigarettes qu'il aimait faire lui-m\'90me. Un coll\'8fgue \emdash anonyme \emdash dira de lui : \ldblquote Lucien Cu\'8enot \'8etait un esprit de haute classe, dont la profondeur, l'ind\'8ependance, la finesse et le d\'8e licat humour m'ont toujours vivement impressionn\'8e \rdblquote (T\'8etry, annotations, 1951). \par }\pard \qj\fi708\sa80\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 Cu\'8enot et la litt\'8erature \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Enfant, il arrivait d\'8ej\'88 au jeune Cu\'8enot de fr\'8equenter les salons du Paris boh\'8fme, o\'9d \ldblquote il faisait le serviteur qui passait le th\'8e \rdblquote : ses parents habitaient le quartier des Batignolles et sa m\'8fre avait une amie mod\'8fle, ma\'94tresse de Manet et de Mallarm\'8e (entretien, Cu\'8enot R, 2001). Mais c'est vers la litt\'8erature r\'8ealiste et anticipatrice qu'ira sa pr\'8ef\'8e rence. Impressionn\'8e par }{\i\f4 Le Docteur Pascal}{\f4 d'Emile Zola, vingti\'8fme tome des Rougon-Macquart paru en 1893, Cu\'8enot avait \'8ecrit \'88 Zola le 26 ao\'9et 1894 de Nancy o\'9d il pr\'8eparait un cours sur l'h\'8er\'8edit\'8e. \ldblquote J'ai relu votre beau livre du }{\i\f4 Docteur Pascal}{\f4 , o\'9d vous peignez une si belle physionomie de savant, si vivante, que j'ai l'intention d'en parler pour montrer l'importance des id\'8ees sur l'h\'8er\'8edit\'8e et leurs r\'8e percussions sur nos id\'8ees sociales \rdblquote (Rostand, 1957, p. 366). Voici la r\'8eponse de Zola \'88 Lucien Cu\'8enot (Zola, Correspondance, 1979, p. 154-155) : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 M\'8edan, 28 Ao\'9et 1894 \par }\pard \qj\fi567\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 C'est en 1868 que j'ai b\'89ti tout le plan de mes Rougon-Macquart, en m'appuyant sur l'ouvrage du Docteur Lucas : }{\i\f4 L'h\'8er\'8edit\'8e naturelle}{\f4 . \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 J'ai tir\'8e de cet ouvrage toute la charpente scientifique de mon \'cfuvre. Mais je n'ai eu aucun d\'8etail biographique sur le Docteur Lucas, j'ignore tout de lui, et je n'ai pu par cons\'8e quent songer \'88 lui un seul instant en cr\'8eant la figure du Docteur Pascal, qui est toute d'imagination. J'ai simplement r\'8euni en lui les traits \'8epars de plusieurs savants*. \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Je vous remercie, Monsieur, de votre sympathie litt\'8eraire et je vous prie d'agr\'8eer l'assurance de mes sentiments les plus distingu\'8es, \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 *d'apr\'8fs Rostand : Claude Bernard, Prosper Lucas et Charles-Edouard Brown S\'8equard. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Le Docteur Lucas avait notamment \'8ecrit un }{\i\f4 Trait\'8e physiologique de l'h\'8er\'8edit\'8e naturelle}{\f4 en 1847-1850 (Delage, 1895). Pascal Rougon avait reconstitu\'8e tout au long de son existence des dossiers sur sa famille : il y avait d\'8ecouvert les grands th\'8fmes de l'\'8epoque que sont l'atavisme, la t\'8el\'8egonie, l'inn\'8eit\'8e, l'h\'8er\'8edit\'8e de la phtisie. \ldblquote Sans doute l'h\'8er\'8edit \'8e ne le passionnait-elle ainsi que parce qu'elle restait obscure, vaste et insondable, comme toutes les sciences balbutiantes encore, o\'9d l'imagination est ma\'94tresse [\'c9]. Il \'8etait donc all\'8e des gemmules de Darwin, de sa pangen\'8fse \'88 la p\'8erigen\'8fse d\rquote Haeckel, en passant par les stirps de Galton. Puis il avait eu l'intuition de la th\'8eorie que Weismann devait faire triompher plus tard [\'c9]. Le docteur Pascal n'avait qu'une croyance, la croyance \'88 la vie [\'c9 ]. La vie, c'\'8etait Dieu, le grand moteur, l'\'89me de l'univers [\'c9]. Et la vie n'avait d'autre instrument que l'h\'8er\'8edit\'8e, l'h\'8er\'8edit\'8e faisait le monde\rdblquote .}{\i\f4 }{\f4 Le Docteur Pascal r\'90vait que la connaissance de l'h \'8er\'8edit\'8e supprimerait la souffrance, la maladie, assurerait la sant\'8e \'88 tous, rendrait les hommes forts, sains, intelligents, \ldblquote Il n'y aurait plus qu'un peuple sup\'8erieur, infiniment sage et heureux\rdblquote . \ldblquote Ce vieux positiviste endurci \rdblquote qui ne s'\'8etait jamais mari\'8e d\'8ecouvrit \'88 60 ans le bonheur et le sentiment amoureux avec sa jeune ni\'8fce Clothilde. Auparavant celle-ci essaya de le ramener vers l'Eglise \'88 laquelle elle \'8e tait attach\'8ee par l'\'8education. Sentiment amoureux mis \'88 part, cette tendre et fid\'8fle affection r\'8eciproque de Clothilde pour son oncle Pascal fait penser \'88 celle de Marie-Madeleine pour son oncle Cu\'8enot qui l'appelait \ldblquote ma petite fille ch\'8erie \rdblquote . Le lien qui unissait Lucien Cu\'8enot \'88 sa ni\'8fce \'8etait tr\'8fs fort : \ldblquote Je t'aime bien comme fille de mon cher Ren\'8e, que j'aimais comme un fr\'8fre ; mais je crois que je t'aime d'une autre fa \'8don ; il y a toutes sortes d'amours \rdblquote (Correspondance Merlet M.M., 22 d\'8ecembre 1947). Dans la derni\'8fre lettre \'88 sa ni\'8fce, Cu\'8enot \'8ecrivit \ldblquote Sois s\'9ere, ch\'8erie, que l'une de mes derni\'8fres pens\'8ees s era pour toi \rdblquote avant de terminer sur un \'8emouvant \ldblquote Alors, ch\'8erie, adieu, L., je ne t'\'8ecrirai plus \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 S'il aimait Herbert George Wells (}{\i\f4 Le Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , entretien, 1933), c'est sans aucun doute pour sa pr\'8ediction scientifique non d\'8enu\'8ee de philoso phie et sans illusion sur l'Homme : cet auteur fit para\'94tre en cette fin de si\'8fcle un certain nombre de r\'8ecits d'anticipation comme }{\i\f4 La machine \'88 explorer le temps}{\f4 (1895), }{\i\f4 L'\'94le du docteur Moreau (}{\f4 1896), }{\i\f4 La guerre des mondes }{\f4 (1898),}{\i\f4 Histoire des temps futurs }{\f4 (1899),}{\i\f4 Une utopie moderne }{\f4 (1907). A la suite de Wells (1866-1946) d'ailleurs, une g\'8en\'8eration d'auteurs comme J.H.Rosny a\'94n\'8e, Anatole France (}{\i\f4 L' \'94le des pingouins,}{\f4 1908), Arthur Conan Doyle, Jack London ou Rudyard Kipling (}{\i\f4 With the night Mail}{\f4 , 1905), donn\'8frent \'88 ce genre litt\'8eraire un bel essor. Cu\'8enot se d\'8electait \'88 la lecture de son auteur favori, Rudyard Kipling (1865-1936), et il aimait par dessus tout \ldblquote ces incomparables po\'8fmes, si vrais, si profonds, que sont les deux Livres de la jungle \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .}{\i\f4 ). }{\f4 Dans un de ses discours Cu\'8enot citait, dans }{\i\f4 Kim}{\f4 de Kipling, le vieux lama \'88 la recherche de la Rivi\'8fre de la Fl\'8fche dont \ldblquote la d\'8ecouverte comblera de joie son \'89me inqui\'8fte \rdblquote . \ldblquote Nous tous, au cours de la vie, nous cherchons une Rivi\'8fre de la Fl\'8fche, mais il faut le faire avec le respect des opinions adverses qui renfermeront peut-\'90tre une part de v\'8erit\'8e et surtout avec une absolue libert\'8e de pens\'8ee, d\'8egag \'8ee de tout conformisme ou dogmatisme \rdblquote (allocution, Soc.Zool.Fr., 27 mai 1948). Dans cette m\'90me veine de po\'8esie orientaliste tr\'8fs fran\'8daise en ce d\'8ebut du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle, Cu\'8enot, qui n'appr\'8eciait gu\'8f re la musique, avait pourtant un faible pour un op\'8era aujourd'hui oubli\'8e \emdash bien que r\'8ecemment r\'8ehabilit\'8e, }{\i\f4\cf1 Marouf, savetier du Caire }{\f4\cf1 (}{\f4 Cu\'8enot R}{\f4\cf1 , entretien, 2000), compos\'8e}{\f4 }{\f4\cf1 \'88 l'aube de la premi\'8fre guerre mondiale par Henri Rabaud (1873-1949), \'8el\'8fve de Massenet : cet op\'8era, dont l'argument est tir\'8e des }{\i\f4\cf1 Contes des mille et une nuits,}{\f4\cf1 est encore salu\'8e comme un chef-d'\'cf uvre d'humour et de po\'8esie}{\i\f4 . }{\f4 Il appr\'8eciait aussi de se d\'8elasser avec des romans policiers : \ldblquote Je ne connais pas de litt\'8erature plus reposante \rdblquote (}{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , entretien, 1933). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 S'il avait lu Bergson \'88 l'\'8epoque, il \'8etait peu vers\'8e dans la philosophie : c'est son fils Claude qui l'initia au cours de longues conversations \'88 table (entretien, Cu\'8e not R, 2000). Il s'enhardit \'88 quelques envol\'8ees philosophiques et m\'8etaphysiques dont il parsemait articles, conf\'8erences et livres dont \'88 ce titre }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , \'8ecrit au seuil de la mort, est le plus \'8e loquent. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lienhart avouait aussi son penchant pour les \'8ecrits d'Anatole France (1844-1924) dont il citait de m\'8emoire certaines de ses r\'8eflexions ; ce fait est corrobor\'8e par le pr\'8esident de l'Acad\'8e mie des Sciences lorsqu'il eut le devoir d'annoncer sa disparition (Javillier, 1951, p.94) : selon ce dernier, Cu\'8enot en connaissait toute l'\'cfuvre ainsi que, la po\'8esie de St\'8ephane Mallarm\'8e. Humaniste au jugement \'8eclair\'8e , Anatole France poss\'8edait un style clair, empreint de scepticisme et d'ironie voltairienne ainsi qu'un rare sens de la formule. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\b\f4 Cu\'8enot et la vulgarisation scientifique \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Jean Rostand qui s'avouait un disciple fervent de Cu\'8enot, suivait de pr\'8fs son \'cfuvre \'88 la fois scientifique et vulgarisatrice ; les deux hommes avaient cela en commun \emdash \'88 la diff\'8e rence pr\'8fs que Cu\'8enot occupait une fonction tout \'88 fait officielle de professeur \emdash d'\'90tre des vulgarisateurs au sens noble du terme, avec la volont\'8e de faire comprendre la biologie. Son discours de rentr\'8ee en 1898 est v\'8e ritablement pr\'8emonitoire : \'88 cette \'8epoque comme aujourd'hui encore, le public s'int\'8eressait surtout plus \'88 la m\'8edecine}{\i\f4 , }{\f4 \ldblquote la plus belle des sciences \rdblquote (Cu\'8enot, discours, 1898, p. 5), gage de progr\'8f s pour l'humanit\'8e, mais ne comprenait pas l'int\'8er\'90t de collectionner, observer des cellules au microscope, d\'8ecrire des animaux et des plantes \ldblquote aux noms barbares, que l'on contemplera distraitement dans les vitrines d'un mus\'8ee \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 4). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il sut entretenir aussi d'excellents rapports avec la presse : on ne compte pas les innombrables articles au sujet du Professeur Cu\'8e not tant dans la presse locale que dans la presse nationale. En 1900 une conf\'8erence de Cu\'8enot \'88 la salle Poirel faisait l'objet d'une page d'article et il suspendait l'attention de son auditoire avec un expos\'8e sur la vie des fourmis (Cu\'8enot }{\i\f4 , Le Progr\'8fs de l'Est}{\f4 , 11 mars 1900). Le mus\'8ee de Nancy poss\'8fde encore les photos sur plaques de verres projet\'8ees dans ces conf\'8erences qui faisaient sensation \'88 Nancy. Avait-on des doutes sur l'existence du monstre du Loch Ness\~? La presse consultait son autorit\'8e qui niait formellement l'existence d'un tel monstre ant\'8ediluvien (}{\i\f4 La Matin}{\f4 , 7 F\'8e vrier 1934). Il participait aussi aux Causeries de la }{\i\f4 Revue Scientifique}{\f4 sur Radio-Paris, comme par exemple au sujet de Lamarck le 26\~janvier 1932. Il multipliait les conf\'8erences tant \'88 Nancy ou Metz qu'\'88 Paris au Palais de la d \'8ecouverte ou \'88 l'\'8etranger (Belgique, Suisse\'c9). Cours publics ou conf\'8erences aussi \'88 la Facult\'8e de lettres, \'88 la salle Poirel, \'88 l'H\'99tel de ville \'88 Metz (Eloge, Acad\'8emie de Metz, 1951), dans les soci\'8et\'8e s savantes... Dans son discours L'Ep\'8ee d'acad\'8emicien (1935), Cu\'8enot remerciait, non sans humour, \ldblquote les repr\'8esentants de la presse \emdash cette deuxi\'8fme puissance de l'Etat (la premi\'8fre \'8etant le percepteur) \emdash qui lui t\'8emoign\'8frent en maintes circonstances une bienveillance dont (il) leur (est) tr\'8fs reconnaissant\rdblquote . \par Il \'8etait aussi bienveillant, patient \'88 l'\'8egard des naturalistes amateurs (Courrier, 1952, p. 7) avec lesquels d'ailleurs, il entretenait des \'8echanges \'8epistolaires, enrichissant ainsi ses observations naturalistes (Cu\'8enot, dossiers Mus \'8eum Nancy). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Cu\'8enot et Rostand \par }{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Rostand et Cu\'8enot entretinrent d'amicales relations et les liens se poursuivirent au-del\'88 de sa mort gr\'89ce \'88 Andr\'8ee T\'8etry. Les premiers rapports semblent dater de la fin des ann\'8ees 1920 : encore empreint de d\'8ef\'8erence admirative, le jeune Jean Rostand adressait au Ma\'94tre un des ses ouvrage de vulgarisation, \'8ecrit \'88 la demande de son \'8editeur (}{\i\f4 L'\'8etat pr\'8esent du transformisme}{\f4 paru chez Stock) et le remerciait de l'envoi de ses tir\'8es \'88 part concernant }{\i\f4 Les lois de l'h\'8er\'8edit\'8e}{\f4 (Correspondance, Rostand, 10 novembre 1929). Plus tard, ils \'8ecrivirent en commun, \'88 la demande de Rostand, un ouvrage de vulgarisation }{\i\f4 Introduction \'88 la g\'8en\'8etique}{\f4 paru en 1936. Au sujet de ce projet, Rostand dans un courrier \'88 Cu\'8enot (non dat\'8e) \'8ecrivait : \ldblquote La tendance g\'8en\'8erale r\'8e pondrait assez bien \'88 ce que Julian Huxley nomme si heureusement le nouvel humanisme scientifique\rdblquote }{\i\f4 . }{\f4 Lorsque Cu\'8enot allait \'88 la traditionnelle s\'8eance de l'Acad\'8e mie du lundi, il en profitait pour se joindre aux dimanches de Ville d'Avray chez Jean Rostand (Album famille Cu\'8enot). Ces deux v\'8eritables naturalistes, insatisfaits du n\'8eodarwinisme, vulgarisateu rs scientifiques dans le sens le plus noble, avaient sans doute beaucoup \'88 \'8echanger. Rostand fit para\'94tre dans }{\i\f4 Le Figaro}{\f4 deux longs articles destin\'8es \'88 rendre hommage \'88 Lucien Cu\'8enot et faire conna\'94 tre le contenu de son \'cfuvre (Rostand, }{\i\f4 Le Figaro litt\'8eraire}{\f4 , 3 f\'8evrier et 1}{\f4\super er}{\f4 septembre 1951). Pour des raisons personnelles, Cu\'8enot avait renonc\'8e \'88 l'\'8e criture d'un ouvrage au sujet des fausses sciences, pour lequel il avait pourtant cherch\'8e \'88 se documenter : cet ouvrage, ce fut Jean Rostand qui le fit : }{\i\f4 Science fausse et fausses sciences}{\f4 paraissait en 1958 chez Gallimard. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Lienhart, l'ami fid\'8fle \par }{\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Robert Lienhart, jeune \'8etudiant \'88 la facult\'8e des sciences, devint tr\'8fs t\'99t un fervent et fid\'8fle disciple du Ma\'94tre. Une amiti\'8e d\'8ebuta qui les lia \'88 vie, partageant m\'90 me ses vacances familiales \'88 Arcachon avec les Cu\'8enot. Tout commen\'8da avec les cours enthousiasmants sur l'h\'8er\'8edit\'8e en 1903, puis Lienhart, visiteur assidu de \'d2la chambre aux souris\'d3 dont l'acc\'8fs \'8etait r\'8eserv\'8e \'88 quelques privil\'8egi\'8es, devint pr\'8eparateur b\'8en\'8evole. Il r\'8ealisa avec lui les travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e du cancer chez la souris de 1908 \'88 1913 puis, apr\'8fs la guerre, les exp\'8eriences visant \'88 d\'8emontrer l'impossibilit \'8e de l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis au moyen de l'inoculation de la cataracte chez le lapin \emdash en r\'8eponse aux c\'8el\'8fbres exp\'8eriences de Guyer et Smith. Il ne quitta plus Cu\'8enot jusqu'\'88 sa retrait e en 1938. Devenu adjoint au maire de Nancy, avec des responsabilit\'8es dans le domaine de l'enseignement sup\'8erieur, des beaux-arts et de l'hygi\'8fne, il fut une aide pr\'8ecieuse lors de la r\'8ealisation du mus\'8ee de zoologie. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Cu\'8enot, Godron et la Lorraine \par }{\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot restera fid\'8fle \'88 la ville de Nancy toute sa vie. Il maintint le rang intellectuel de cette ville o\'9d les m\'8edecins et les naturalistes eurent jadis une place de choix. Le d\'8e veloppement de la facult\'8e des sciences \'88 la fin du XIX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 \'8etait d\'8ej\'88 le lien entre la recherche pure et appliqu\'8ee : ceci appara\'94t d\'8fs 1871 sur la base d'une id\'8ee d\'8ej\'88 d\'8evelopp\'8e e par Godron. Dominique Alexandre Godron (1807-1880) qui occupa l'unique chaire de sciences naturelles sous le Second Empire, ne fut pas seulement un excellent syst\'8ematicien en botanique et en zoologie, il fut aussi un pr\'8ecurseur de la g\'8en\'8e tique inspir\'8e des travaux de Charles Naudin (1815-1899) \emdash alors professeur au Mus\'8eum d'histoire naturelle de Paris \emdash sur l'hybridation v\'8eg\'8etale. Si Godron et Naudin travaill\'8frent, semble-t-il, en toute amiti\'8e , l'histoire n'a retenu que Naudin, sans doute parce que Godron vivait trop retir\'8e dans la province lorraine. En 1871 une r\'8eorganisation permit la cr\'8eation de trois chaires de g\'8eologie, botanique, zoologie, la derni\'8fre ayant \'8et\'8e repr \'8esent\'8ee par Cu\'8enot qui fut en fait le premier \'88 y enseigner dignement les sciences naturelles apr\'8fs Godron. Godron et Cu\'8enot, m\'90me si cinquante ann\'8ees les s\'8eparaient, avaient en commun \emdash outre d'\'90 tre tous deux d'origine modeste \emdash d'\'90tre d'authentiques naturalistes, de grands professeurs connus pour la qualit\'8e de leurs cours et des pr\'8ecurseurs en mati\'8fre de g\'8en\'8etique. Godron fut aussi le v\'8eritable fondateur de la Facult \'8e des sciences de Nancy qu'il mit en place \'88 partir de 1855 (T\'8etry, 1978). La Facult\'8e des sciences de Nancy doit essentiellement son originalit\'8e \'88 la cr\'8eation d'un enseignement technique sup\'8erieur, timidement imit\'8e e plus tard par d'autres facult\'8es fran\'8daises. Nancy sut faire tr\'8fs t\'99t le lien entre la science fondamentale et la science appliqu\'8ee. Outre les facult\'8es \'88 l'origine uniquement destin\'8ees \'88 former les professeurs de l'enseignement secondaire, se d\'8eveloppa un enseignement de sciences appliqu\'8ees, aboutissant au dipl\'99me d'ing\'8enieur dans huit instituts et grandes \'8ecoles successivement cr\'8e\'8es : Institut de chimie, \'8e cole de brasserie et de biochimie appliqu\'8ee, Institut \'8electrotechnique et de m\'8ecanique appliqu\'8ee, Institut agricole et colonial, Ecole de laiterie, Institut de g\'8eologie appliqu\'8ee, Ecole des mines, Ecole des sciences de l'Ing\'8enieur . La Facult\'8e des sciences qui comptait cinq postes d'enseignants en 1871, passera \'88 vingt en 1904 (cela ne changera gu\'8fre avant les ann\'8ees 1960). Le nombre d'\'8etudiants passera de 38 en 1878, \'88 500 en 1904, 881 en 1935 et 1.012 en 1948. Install\'8ee place Carnot, la g\'8eologie sera d\'8eplac\'8ee \'88 l'ancien s\'8eminaire rue de Strasbourg en 1910, la min\'8e ralogie en 1931 rue du Docteur Heydenreich, la Botanique et la Zoologie dans le nouvel institut rue Sainte Catherine en 1931 et 1932. Le P.C.N. fut cr\'8e\'8e en 1894, les certificats d'\'8etudes sup\'8erieures de licences en 1896. \par Cu\'8enot avoua que c'est \'88 Nancy, o\'9d il arriva tout jeune encore en 1890, qu'il apprit gr\'89ce \'88 deux professeurs de la Facult\'8e de m\'8edecine, \'88 l'origine de l'Ecole morphologique de Nancy qui connut un renom inter national avec les toutes premi\'8fres observations de biologie cellulaire (}{\i\f4 Encyclop\'8edie Lorraine}{\f4 , 2000, p33-38). Auguste Prenant (1861-1927) et Adolphe Nicolas (1861-1939) apprirent \'88 notre jeune zoologiste \ldblquote la technique (histologique) rigoureuse, la bibliographique bien faite, la m\'8efiance de soi, au lieu du syst\'8fme D qui \'8etait la r\'8fgle ailleurs \rdblquote (Cu\'8enot, discours, L'\'8ep\'8ee d'acad\'8emicien, 1935}{\i\f4 ).}{\f4 Il attribua cette diff\'8erence d'organisation dans le travail entre Paris et Nancy au fait que \ldblquote Nancy \'8etait alors une sorte de pont entre la science allemande et la science fran\'8daise \rdblquote (Cu\'8e not, discours, 1948). Dans le laboratoire de Lacaze-Duthiers o\'9d il pr\'8eparait sa th\'8fse, \ldblquote il \'8etait de bon ton de pr\'8ef\'8erer les injections et les dissections fines \'88 la m\'8ethodes des coupes \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Une seule le\'8don d'histologie lui fut donn\'8ee dans un couloir de la station de Roscoff, par le ma\'94tre de conf\'8erences : \ldblquote Durcir les objets dans l'acide picrique, les colorer par le picromarmin de Ranvier, puis les durcir \'88 l'alcool et enfin les couper dans la moelle et sureau \'88 main lev\'8ee \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il prit conscience de l'avantage de se tenir loin de Paris, qui n'est que la \ldblquote parure \'8eclatante de la nation \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il v\'8ecu 50 ans \'88 Nancy dans sa maison acquise rue de Metz et qu'il fit agrandir pour sa nombreuse famille.}{\i\f4 }{\f4 Il portait attention \'88 la vie de sa cit\'8e, donnait des conf\'8erences, pr\'8esidait la Soci\'8et\'8e lorraine d'anthropologie, fut \'8e galement membre de l'Acad\'8emie de Stanislas. Son discours sur }{\i\f4 L'Inqui\'8etude m\'8etaphysique}{\f4 avait fait date. Cu\'8enot avait confi\'8e \'88 Pierre Marot (Hommages, 1967, p. 12) alors jeune, que ce discours \ldblquote avait conquis les suffrages \'88 l'Acad\'8emie des sciences \rdblquote . Il offrit aussi ses comp\'8etences \'88 la biblioth\'8fque municipale. Il suscitait bien s\'9er les pires jalousies parmi le petit monde universitaire nanc\'8e ien, plus encore quand il fut \'8elu \'88 l'Acad\'8emie de sciences en 1931 o\'9d il n'y avait que six fauteuils pour les non-r\'8esidents parisiens. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Mais l'\'cfuvre qui lui tenait le plus \'88 c\'cfur, selon Pierre Marot (Hommage, 1967, p.12) c'\'8etait le mus\'8ee de zoologie : il fit transf\'8erer des locaux exigus de la place Carnot o\'9d il passa quarante-quatre ans (Cu\'8enot, discours, L'\'8ep\'8ee d'acad\'8emicien, 1935) vers les b\'89timents nouveaux de la rue Sainte Catherine quelques ann\'8ees seulement avant sa retraite. Ce fut la seule concession qu'il fit aux corv\'8e es administratives dont il avait parfaitement horreur (T\'8etry, 1978, p. 245). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 C'est en Lorraine qu'il poursuivit ses excursions naturalistes, en compagnie de coll\'8fgues ou pour ses \'8el\'8fves de licence : les bords de la Moselle, Pierre-la-Treiche, les mines de fer de Max\'8e ville, Bouxi\'8fres, Custines, Belle-Fontaine et l'\'8etang de la Cartonnerie \'88 Nancy, la falaise de Pompey, le plateau de Malz\'8eville, le bois de Champigneulles, Marsal, l'\'8etang du Lindre : souvent accompagn\'8e d'autres scientifiques nanc\'8e iens comme Cyrille Grand'Heury pal\'8eobotaniste d\'8ecouvreur des pt\'8eridosperm\'8ees, Ren\'8e Nickl\'8fs qui fonda l'Ecole de g\'8eologie, son ami Philibert Guinier qui sera directeur de l'Ecole foresti\'8fre, le disciple Robert Lienhart, plu s tard avec Paul R\'8emy et Andr\'8ee T\'8etry. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il \'8etait aussi \ldblquote l'ami de Metz \rdblquote comme le dit fort bien Wilfried Delafosse (1951, p. 5). Dans les ann\'8ees 1930, il se joignait volontiers \'88 la Soci\'8et\'8e d'histoire naturelle de la Moselle o\'9d il prenait plaisir \'88 participer aux s\'8eances fort actives \'88 l'\'8epoque avec son pr\'8esident Delafosse. Il participa aux journ\'8ees du centenaire de la Soci\'8et\'8e en 1935, alternant excursions naturalistes et repas sympathiques (Delafosse, Hommage, 1967, p.8). A quatre-vingts ans, il participait encore \'88 l'exposition mycologique annuelle de la Soci\'8et\'8e et donnait une derni\'8fre conf\'8e rence en 1948. Il fut accueilli au sein de l'Acad\'8emie nationale de Metz en 1939 et pr\'8esentait des conf\'8erences \'88 l'H\'99tel de ville sur des sujets tels que L'origine de l'Homme, Le sens de la vie et de l'humanit\'8e, L'origine de la vie \emdash qui fut sa derni\'8fre conf\'8erence d'ailleurs le 11 mars 1948 (Delafosse, 1951, p.5 ; Delafosse, Hommage, 1967, p.9). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Enfin, notre homme \'8ecrivit un hommage touchant \'88 Marie Marvingt (1875-1963), \'d2la fianc\'8e du danger\'d3, \'d2la femme la plus extraordinaire du si\'8fcle\'d3, baptis\'8ee \'d2 la femme la plus extraordinaire depuis Jeanne d'Arc\'d3 par les Am\'8ericains. Cette nanc\'8eienne \'8etait une femme exceptionnelle, au palmar\'8fs ahurissant, couvertes d'honneurs. Elle \'8etait physiquement et moralement une force de la nature, dot\'8e e d'une \'8energie extraordinaire, d'une ind\'8ependance farouche et d'une g\'8en\'8erosit\'8e sans \'8egal. A une \'8epoque o\'9d l'\'8emancipation f\'8eminine n'en \'8etait qu'\'88 ses d\'8ebuts, elle pratiquait le sport, l'art et la science avec le m \'90me talent, depuis le th\'8e\'89tre avec Sarah Bernardt, la m\'8edecine, jusqu'\'88 l'aviation, l'alpinisme, la natation. La liste de ses activit\'8es, de ses exploits et de ses distinctions honorifiques d\'8epasse l'entendement. Pionni\'8f re de l'aviation fran\'8daise, elle se fit m\'90me passer pendant la premi\'8fre guerre pour un poilu, pilota un bombardier et pilonna la base allemande de Metz-Frescaty. Tant d'exploits de la part d'une femme, dont on peut \'90tre s\'9e r qu'elle ne perdait pas son temps en patia-patia selon l'expression ch\'8fre \'88 Cu\'8enot, durent impressionner notre professeur nanc\'8eien, qui ne pouvait y voir qu'une h\'8er\'8edit\'8e hors du commun (Cordier et Maggio, 1991 ; }{\i\f4 L'Est r\'8e publicain}{\f4 , 14 d\'8ecembre 1983). \par }\pard \qc\li708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \qc\li708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 A Mademoiselle Marvingt \par }\pard \qc\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 Conte de f\'8ees}{\b\f4\fs20 \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi567\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 Lorsque vous naqu\'94tes, les f\'8ees s'assembl\'8frent autour de votre berceau pour tracer votre destin\'8ee}{\f4\fs20\super (1).}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 La premi\'8fre, qui \'8etait fort myope et se m\'8eprit sur votre sexe, dit : Tu seras un athl\'8fte complet, comme ceux que la Gr\'8fce couronnait aux Olympiades. \par La deuxi\'8fme, plus clairvoyante, dit : Tu seras bonne et g\'8en\'8ereuse, artiste enthousiaste, originale, exactement le contraire d'une Bochesse. \par La troisi\'8fme dit : Tu seras hardie jusqu'\'88 la t\'8em\'8erit\'8e, \'8energique, pers\'8ev\'8erante ; tu auras aussi le courage civique}{\f4\fs20\super (2)}{\f4\fs20 . \par La quatri\'8fme dit : Tu feras servir au bien un instrument admirable dont la m\'8echancet\'8e de l'Homme a fait un outil de mort. \par La cinqui\'8fme dit : Tu seras salu\'8ee par trois mar\'8echaux de France, beaucoup de g\'8en\'8eraux, trois membres de l'Institut dont la signature sera g\'8en\'8eralement illisible. \par La sixi\'8fme dit : Tu auras bon estomac pour r\'8esister aux banquets officiels et aux champagnes des vins d'honneur. \par La septi\'8fme dit : Tu auras horreur du mensonge}{\f4\fs20\super (3)}{\f4\fs20 . \par La huiti\'8fme dit : Tu seras une excellente conf\'8erenci\'8fre et des foules d'auditeurs t'applaudiront. \par Une tr\'8fs vieille f\'8ee, borgne, boiteuse et bossue, s'approcha alors et dit : Tu t'int\'8eresseras aux sciences occultes dont je suis l'image fid\'8fle. Tu croiras aux sourciers, \'88 la radiesth\'8esie, aux m\'8ediums, \'88 l'ectoplasme, \'88 Baradac, \'88 Mme Bisson, au Colonel de Rochas et autres fakirs, au Dr Osty, \'88 l'Abb\'8e Mermet, \'88 la chiromancie, etc., etc. \par Enfin, la derni\'8fre, une petite f\'8ee tr\'8fs gentille survint et dit : Je ne puis pas annuler le don de ma soeur a\'94n\'8ee, mais je puis en att\'8enuer les effets ; tu conna\'94tras, par mes soins, le Professeur C...., un type de premi\'8f re, qui te montrera que tout cela, c'est de la blague... \par \par }{\f4\fs20\super (1)}{\f4\fs20 Les f\'8ees existent toujours mais on les appelle maintenant particules du patrimoine h\'8er\'8editaire. \par }{\f4\fs20\super (2)}{\f4\fs20 Don peu commun qui est octroy\'8e exclusivement aux diff\'8erents pr\'8esidents de la R\'8epublique, aux ministres, aux g\'8en\'8eraux et \'88 quelques tireurs de marrons du feu. \par }{\f4\fs20\super (3)}{\f4\fs20 \'82\'88, c'est un cadeau rarissime, qui n'est donn\'8e qu'exceptionnellement aux ministres, aux diplomates, aux d\'8eput\'8es, aux pr\'8efets, aux maires et aux recteurs. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 Cu\'8enot face \'88 la mort \par }{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 A son retour des Etats-Unis en 1921 il contracta une grave broncho-pneumonie. Il perdit le fonctionnement d'un poumon sans le savoir. Cu\'8enot \'8etait de plus un fumeur imp\'8enitent. C'est seulement \'88 la fin de sa vie, peu de temps avant sa mort qu'il apprit qu'il respirait depuis trente ans avec un seul poumon (Cu\'8enot R, entretien, 2000). Apr\'8fs une congestion pulmonaire \'88 l'automne 1949 dont il se remettait mal, tr\'8fs fatigu\'8e , atteint d'une \ldblquote escarre \'88 la fesse grande comme une pi\'8fce de quarante sous mais emb\'90tant comme si c'\'8etait un billet de mille \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 1 janvier 1950), il finit par ne plus quitter sa chambre. Il avouait \'88 la pieuse Marie-Madeleine que ses souffrances, loin de lui montrer la Lumi\'8fre, le rendait \ldblquote fort grognon \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il travaillait cependant inlassablement, mettant \'88 jour une nouvelle \'8edition de la}{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 . Voici la derni\'8fre lettre que Jean Rostand lui \'8ecrivit de Ville d\rquote Avray le 28 novembre 1949 : \ldblquote J\rquote apprends avec joie par Andr\'8ee T\'8etry que vous \'90tes maintenant sur le point de quitter la chambre et que vous avez largement profit\'8e de vos loisirs forc\'8es pour avancer dans la r\'8edaction de votre }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 . La pr\'8eface m\rquote a sembl\'8e d\rquote un (ton ?) excellent ; le morceau d\rquote ouverture sur la biologie \'88 la fin du si\'8fcle dernier a grande allure. Et toujours que d\rquote esprit ! Veuillez me croire [\'c9] fid\'8f lement et affectueusement votre admirateur \rdblquote . \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En r\'8eponse \'88 une demande \'8emanant sans doute du directeur de }{\i\f4 Science et Vie}{\f4 qui lui demandait de collaborer au num\'8ero 400 avec Louis de Broglie et Jules Romains, il r\'8epondit \ldblquote Oui ! mais voil\'88, je pense que je mourrai vers l'automne et il me para\'94t imprudent de m'engager, d'autant que j'ai un gros travail \'88 faire pour mettre mes travaux scientifiques au point, et mes int\'8er\'90ts personnels en ordre.... \rdblquote (Correspondance, 19 mai 1950). \par Boris Ephrussi dans un courrier dat\'8e du 20 juin 1950 s'\'8etonne de ne pas l'avoir vu au laboratoire de g\'8en\'8etique de la facult\'8e des sciences de Paris o\'9d il avait l'habitude de venir au mois de juin. Il est alors tr\'8fs malade. L'H\'8e ritier \'8echangeait encore avec Cu\'8enot (Correspondance, 26 juin 1950), au sujet d'une th\'8fse, discutable du fait de l'insuffisance des donn\'8ees statistiques. \par Il r\'8edigea, gr\'89ce \'88 la t\'8enacit\'8e d'Andr\'8ee T\'8etry, son testament intellectuel }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 qui parut peu apr\'8fs sa mort. Besogneux jusqu'au bout, le moins qu'on puisse dire est que Cu\'8enot ne p\'90 cha pas par manque de r\'8ealisme : \ldblquote J'ai du travail, je fais un \'8enorme bouquin pour l\'8eguer \'88 la post\'8erit\'8e (qui s'en fiche pas mal) et pour laisser des droits d'auteurs \'88 mes gosses (qui seront enchant\'8e s de ce souvenir quand je serai rentr\'8e dans le sein de la terre) \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 30 janvier 1949). Ecrite en tandem, la Conclusion des Conclusions peut \'90tre consid\'8er\'8ee comme le r\'8esum\'8e de sa philosophie biologique. \par Dans le carnet de bord de l}{\i\f4 'Evolution biologique}{\f4 (p. 2}{\i\f4 )}{\f4 , il avait recopi\'8e cette phrase de Rostand, \ldblquote Ce qui est dur dans la mort, c'est de dispara\'94 tre sans avoir compris ; le crime de la mort n'est pas qu'elle nous tue, mais qu'en tranchant notre tourment, elle lui conf\'8fre l'\'8eternit\'8e. C'est comme un roman policier qu'une censure sans appel coupe au moment o\'9d il est le plus embrouill\'8e \rdblquote .}{\b\f4 \par }{\f4 Dans sa derni\'8fre lettre \'8ecrite \'88 Marie-Madeleine Merlet, d'une main tremblante accusant l'extr\'90me faiblesse d'un homme \'88 bout de force, il annonce sa propre mort, attendant le retour de sa fille, alors en voyage \'88 Rome, pour se laisser aller et cesser de se battre. C'est effectivement ce qu'il fit (Correspondance, Cu\'8enot Nelly, 24 octobre 1950). Extr\'90 mement affaibli, amaigri, il dormait constamment, ne marchait presque plus, ne pouvait se nourrir seul et son esprit vacillait selon sa fille Nelly (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Cependant Andr\'8ee T\'8etry qui le vit encore la veille de la sa mort, affirma qu'ils discut\'8frent encore \ldblquote des noms vernaculaires et scientifiques d'un serpent \rdblquote . Apr\'8fs seize mois de lutte, Lucien Cu\'8enot s'\'8e teignait le 7 janvier 1951, la veille de la Saint Lucien, \ldblquote tr\'8fs doucement, dans une sorte de coma \rdblquote , \'88 19 heures 30. Il fut enterr\'8e, selon son v\'cfu, dans une stricte intimit\'8e, au cimeti\'8fre de Pr\'8eville. \par Comment ne pas penser de nouveau \'88 cet autre grand nom de la science de l'\'8epoque, Charles Nicolle : m\'90me lucidit\'8e face \'88 la mort, sans illusion sur un hypoth\'8etique au-del\'88, refusant toute spiritualit\'8e, tout mysticisme, r\'8e pugnant tous deux au dogme catholique. A la diff\'8erence pr\'8fs que Nicolle organisa lui-m\'90me ses obs\'8fques chr\'8etiennes par attachement \'88 la tradition de ses p\'8fres. Leurs morts furent curieusement parall\'8fles : m\'90 me sollicitude filiale \emdash Cu\'8enot et Nicolle furent soign\'8es par leur fille \emdash , m\'90me d\'8ech\'8eance lancinante, et pourtant, malgr\'8e l'in\'8eluctable, m\'90me ardeur de vivre et de travailler jusqu'au bout \'88 leur testament spirit uel, sur leur lit de mort : Nicolle avec }{\i\f4 La Nature}{\f4 , Cu\'8enot }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 . Enfin, m\'90me adieu poignant \'88 la M\'8fre Nature \emdash \'88 ceci pr\'8fs que Nicolle pourtant tent\'8e, refusa le panth\'8e isme (Les derniers jours de C. Nicolle}{\i\f4 , Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , 7 mars 1936) . \par A l'annonce de sa mort et durant les quelques mois qui ont suivi, on ne compte pas les articles de la presse locale, r\'8egionale et nationale (comme }{\i\f4 Le Figaro}{\f4 sous la plume de Rostand par exemple) qui lui rendirent tous unanimement hommage. A sa mort, l'Acad\'8emie en la personne de son pr\'8esident Maurice Javillier (1951, p. 195), reconnaissait qu'il n'\'8etait \ldblquote personne qui, quelque soit son domaine de pens\'8ee et l'orientation de sa philosophie, lui puisse mesurer son hommage et son respect\'c9s'inclinant sur la noblesse de son caract\'8fre, la probit\'8e de son esprit, l'\'8elan de son c\'cfur \rdblquote . Robert Courrier fit son \'8eloge \'88 l'Acad\'8emie des sciences en 1952. Le 20 octobre 1967, pour le centenaire de sa naissance, l'Institut de France rappela son souvenir lors d'une comm\'8emoration au mus\'8ee de Caen, qui r\'8e unissait Jean Rostand, Pierre-Paul Grass\'8e, Andr\'8ee T\'8etry et Wilfried Delafosse entre autres. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\f4\fs20 \page }{\b\f4\fs32 Chapitre II : De Darwin \'88 la red\'8ecouverte des lois de Mendel}{\b\caps\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \par }{\b\scaps\f4\fs36 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 1. Rappel historique : du fixisme au transformisme}{\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs22 \par }{\b\f4 Lamarck et le transformisme \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 (}{\i\f4 La Science contemporaine}{\f4 , 1961, p.542-544 ; Rostand, 1945, p.94-108 ; Buican 1989, p.80-101, Delsol 1998, p.7-10) \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs18 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Des pr\'8eoccupations d\rquote ordre pratique furent \'88 l\rquote origine des premi\'8fres observations : les \'8eleveurs, les horticulteurs cherchaient \'88 am\'8eliorer les esp\'8fces. Au XVIII}{ \f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle, les observations de Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759), des botanistes Jean Marchant et Antoine Nicolas Duchesne (1747-1827) pr\'8efigurent le mutationisme*. Mais l\rquote esprit fran\'8dais empreint alors du d \'8eterminisme des lois physiques n\rquote \'8etait pas pr\'90t \'88 accueillir le hasard comme hypoth\'8fse, m\'90me si pour certains l\rquote hypoth\'8fse de Dieu n\rquote \'8etait d\'8ej\'88 plus n\'8e cessaire. Jean-Baptiste Pierre-Antoine de Monet Chevalier de Lamarck (1744-1829) d\'8eveloppa, envers et contre tous, d\'8fs 1800, sa fameuse doctrine transformiste*, apr\'8fs avoir \'8etudi\'8e longtemps les invert\'8ebr\'8e s qui lui firent douter de la valeur absolue de l'esp\'8fce. L'originalit\'8e de l'\'cfuvre de Lamarck ne provient pas tant de ses lois, en partie fausses \emdash les caract\'8fres acquis par suite de l'adaptation au milieu ne sont pas h\'8er\'8e ditaires \emdash mais du transformisme qu'il pr\'8esuppose : il fit d\'8eriver les \'90tres les uns des autres depuis les vers et les infusoires \emdash les premi\'8fres formes \'8etant apparues sur la terre par g\'8en\'8eration spontan\'8ee \emdash et les formes animales varient au cours des temps g\'8eologiques par l\rquote h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis sous l\rquote influence du milieu. Il fut aussi le premier \'88 avoir os\'8e croire \'88 la parent\'8e de l'Homme et de l'animal. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Ses contemporains admirent difficilement cette id\'8ee, pr\'8ef\'8erant suivre le Baron Georges Cuvier (1769-1832) qui propagea sa th\'8eorie fixiste et catastrophiste : les esp\'8f ces sont immuables, la terre a connu trois r\'8evolutions dont la derni\'8fre est repr\'8esent\'8ee par le d\'8eluge biblique. Ces r\'8evolutions du globe expliquaient les changements de faunes : apr\'8fs chaque r\'8evolution, il appara\'94t une cr\'8e ation nouvelle, la derni\'8fre \'8etant la Gen\'8fse biblique. Cuvier fit tout pour enterrer la th\'8fse de Lamarck : la soci\'8et\'8e d'alors, la toute puissance de l'Eglise en accord avec la th\'8fse de Cuvier, tout concourait \'88 l'\'8e chec de cette doctrine qui supposait un ordre pr\'8e\'8etabli certes, mais avec une grande cr\'8eativit\'8e des \'90tres vivants capables de s'adapter. Il eut pourtant un opposant en la personne d'Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) dont la th\'8f se d\rquote une unit\'8e de plan pour l\rquote ensemble des animaux, se basant sur l\rquote anatomie compar\'8ee, laissait poindre l\rquote id\'8ee d\rquote un d\'8eveloppement \'8evolutif des \'90 tres. Son fil Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861,) avec ses travaux de t\'8eratologie, fut un pr\'8ecurseur du mutationnisme c\rquote est-\'88-dire des variations individuelles fortuites. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En Grande-Bretagne, les id\'8ees de Lamarck \emdash la g\'8en\'8eration spontan\'8ee et l'id\'8ee d'une tendance progressive lin\'8eaire aboutissant \'88 l'Homme \emdash furent les bases de l'\'8e volutionnisme mat\'8erialiste du d\'8ebut de l'\'8fre victorienne. Mais les radicaux de l'\'8epoque ne purent se r\'8ef\'8erer \'88 son hypoth\'8fse sur l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, qui ne fut diffus\'8ee que dans une frange r\'8evolutionnaire au d \'8ebut du XIX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle (Bowler, 1995, p.35-36). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \li708\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 Les lois de Lamarck \par }\pard \qj\li708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 - \ldblquote Dans tout animal qui n\rquote a point d\'8epass\'8e le terme de ses d\'8eveloppements, l\rquote emploi plus fr\'8equent et plus soutenu d\rquote un organe quelconque fortifie peu \'88 peu cet organe, le d\'8eveloppe, l\rquote agrandit et lui donne une puissance proportionn\'8ee \'88 la dur\'8ee de cet emploi ; tandis que le d\'8efaut constant d\rquote usage de tel organe l\rquote affaiblit insensiblement, le d\'8et\'8e riore, diminue progressivement ses facult\'8es et finit par le faire dispara\'94tre\rdblquote . En d\rquote autres termes, le besoin cr\'8ee l\rquote organe, l\rquote usage le fortifie, l\rquote accro\'94t, le d\'8efaut d\rquote usage l\rquote atrophie. Par exemple le cou de la girafe s\rquote est progressivement allong\'8e dans un pays aride o\'9d les girafes ont d\'9e brouter des arbres pour se nourrir ; inversement la taupe a perdu l'usage de ses yeux devenus inutiles sous la terre. \par }\pard \qj\li708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 - \ldblquote Tout ce que la nature a fait acqu\'8erir ou perdre aux individus par l\rquote influence des circonstances o\'9d leur race se trouve depuis longtemps expos\'8ee, et par cons\'8equent par l \rquote emploi pr\'8edominant de tel organe, ou par celle d\rquote un d\'8efaut constant d\rquote usage de telle partie, elle le conserve par la g\'8en\'8e ration aux nouveaux individus qui en proviennent pourvus, que les changements acquis soient communs aux deux sexes ou \'88 ceux qui ont produit ces nouveaux individus\rdblquote . Ce qui signifie que les caract\'8f res nouveaux acquis par l'usage deviennent h\'8er\'8editaires \ldblquote pourvu que les caract\'8fres acquis soient communs aux deux sexes \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 La r\'8evolution darwinienne : variations fortuites et s\'8election naturelle}{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Bowler, 1995 ; }{\i\f4 La science contemporaine}{\f4 , 1961, p.545-549 ; Rostand, 1945, p.138-157 ; Buican, 1989, p.159-164) \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L\rquote origine des esp\'8fces para\'94t la premi\'8fre fois en Angleterre en 1859. Il y a peu de th\'8eorie dont l\rquote impact fut si fort. Elle alla jusqu\rquote \'88 modifier la vision que l\rquote on pouvait alors se faire du monde : telle une lame de fond, elle \'8ebranla de nombreuses disciplines de la biologie \'88 la philosophie, la sociologie, l\rquote \'8education, l\rquote \'8economie, la th\'8e ologie, etc. Pourtant, il est curieux de constater que la science moderne, qui rend hommage \'88 Darwin comme fondateur d'une th\'8eorie la plus plausible pour expliquer l'\'8evolution, oublie que les raisons qui ont fait le succ\'8f s de Charles Darwin de son vivant sont diff\'8erents de celles d'aujourd'hui (Bowler, 1995, p. 287). Les arguments les plus importants aujourd'hui \'8etaient secondaires pour Darwin. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Herbert Spencer, qui d\'8efendait l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, la survivance du plus apte et la variation fortuite, proposa en 1851 une th\'8eorie sociale bas\'8ee sur la n\'8ecessit\'8e de la libre entreprise comme garantie de l'adaptation de l'individu \'88 une soci\'8et\'8e en pleine mutation. M\'90me si l'individu avait des d\'8efauts, il pouvait s'adapter. Il y avait la notion de progr\'8fs. Admir\'8e par Darwin, ce dernier allait lui reprocher tout de m\'90me son approche trop th\'8eorique et son manque d'observation. Mais peu de biologistes admettaient alors les id\'8ees lamarckistes \emdash h\'8er\'8edit\'8e de l 'acquis et mat\'8e rialisme ; pourtant, nombreux sont ceux qui voulaient s'attaquer \'88 l'interpr\'8etation th\'8eologique de la soci\'8et\'8e. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En Allemagne, Richard Owen, avec ses travaux pal\'8eontologiques, d\'8eveloppait un \'8evolutionnisme d'origine divine, bas\'8e sur l'anatomie transcendantale (arch\'8etypes animaux qui se sp\'8e cialisent). Owen refusait la s\'8election naturelle. Ces travaux inspir\'8frent beaucoup Darwin (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 48-49).}{\i\f4 \par }\pard\plain \s15\qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 Darwin s'inspira en outre de l\rquote essai sur le principe de population de Thomas Malthus : la doctrine malthusienne est fond\'8e e sur le principe selon lequel le manque de nourriture limite la prolif\'8eration de la population. Pourtant, ni Darwin ni Spencer ne consid\'8er\'8frent la lutte pour l'existence comme un principe vraiment cr\'8eateur ({\i ibid.}, p.112). Darwin \'8e tait un \'8evolutionniste atypique qui ne croyait pas n\'8ecessairement \'88 une progression, l'Homme \'8etant le fruit du hasard. D'apr\'8fs Peter Bowler, il y aurait eu en lui un penchant th\'8eiste et un penchant mat\'8e rialiste et cette dichotomie allait le tourmenter toute sa vie, m\'90me si \'88 la fin il se d\'8eclara agnostique ({\i ibid.}, p.118-119 et p.142). Darwin assit les fondements de sa th\'8eorie de la s\'8election naturelle \'88 partir d'un r\'8e seau d'observateurs de races d\rquote animaux domestiques et de plantes cultiv\'8ees. La premi\'8fre notion-cl\'8e, c\rquote est la variation : il consid\'8era que chaque couple d\rquote une m\'90me esp\'8fce pouvait donner un nombre consid\'8e rable de descendants diff\'8erents par de petites variations individuelles fortuites. Puis il introduisit sa deuxi\'8fme notion-cl\'8e, la s\'8election naturelle : \ldblquote J'ai donn\'8e le nom de s\'8election naturelle \'88 ces conservations des diff \'8erences et des variations individuelles favorables et \'88 cette \'8elimination des variations nuisibles \rdblquote ({\i ibid}., p. 158). La mort s\'8electionnait les moins aptes \'88 la survie. C\rquote est le fameux{\i } struggle for life, le combat pour la vie, dont l\rquote enjeu est, pour l\rquote individu, d\rquote assurer \'88 tout prix sa descendance. Darwin mit d\rquote embl\'8ee en garde contre toute interpr\'8etation anthropocentrique : il ne pr\'90 tait aucun pouvoir immanent \'88 la nature ni aucune intelligence \'88 la s\'8election naturelle.{\i }Ind\'8ependamment de Charles Darwin, Alfred Russel Wallace (1823-1913) \'8etait arriv\'8e pratiquement aux m\'90mes conclusions. Selon Bowler, l'adh\'8e sion \'88 la th\'8fse de Darwin ne fut pas due \'88 une acceptation g\'8en\'8erale de la th\'8eorie de la s\'8election naturelle mais \'88 \ldblquote l'exploitation de l'\'8evolutionnisme par ceux qui \'8etaient d\'8etermin\'8es \'88 faire de la science une nouvelle source d'autorit\'8e dans le monde occidental \rdblquote ({\i ibid.}, p.185). Huxley propagea les id\'8ees de Darwin avec la volont\'8e de d\'8efier le pouvoir conservateur de la communaut\'8e scientifique dans la soci \'8et\'8e victorienne cens\'8ee \'90tre de volont\'8e divine. Cette th\'8eorie permettait de sortir de l'impasse de l'\'8echec du lamarckisme et en outre permettait de soutenir une vision progressionniste de l'\'8evolution et, le progr\'8f s social allait pouvoir \'90tre consid\'8er\'8e comme la suite naturelle de l'\'8evolution. Cette id\'8ee plut \'88 la bourgeoisie victorienne, qui d\'8efendait l'id\'8ee lib\'8erale selon laquelle le progr\'8fs social \'8etait le r\'8e sultat d'efforts individuels humains ({\i ibid.}, p.195-196). Au final, en Grande-Bretagne, l'\'8evolutionnisme darwinien fut accept\'8e d'embl\'8ee en 1860 et plut\'99t sous la version \'8evolutionnisme th\'8eiste \emdash le progr\'8f s va vers un but voulu par Dieu, ceci pour rassurer les autorit\'8es religieuses qui tenaient le corps social. ({\i ibid.}, p. 212). \par \pard\plain \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\f4 Cette th\'8eorie eut rapidement pour r\'8esultat de classer la communaut\'8e scientifique en deux clans oppos\'8es : les darwiniens, partisans de la doctrine \'8e volutionniste* de Darwin et les partisans encore nombreux de l'ancien fixisme* de l'\'8ecole de Cuvier. Mis \'88 part les fixistes, la th\'8eorie ne fut pas accept\'8ee d'embl\'8ee : les variations n'\'8e taient pas le fruit du hasard, elle suivaient un plan d\'8etermin\'8e et la s\'8election naturelle \'8eliminait les variations nuisibles, elle avait un r\'99le secondaire et n\'8egatif (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 187). Progressivement, les scientifiques se rang\'8frent \'88 un \'8evolutionnisme dirig\'8e \emdash orthogen\'8fse \emdash et non adaptatif \emdash lorsque l'adaptation \'8etait trop flagrante, ils se rabattaient sur le lamarckisme (}{\i\f4 ibid} {\f4 ., p. 218-219). Darwin ne put se d\'8ebarrasser d'une croyance r\'8esiduelle en l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 221). Les implications religieuses rendirent le d\'8ebat passionn\'8e : les clerg\'8es anglais et fran\'8d ais lui furent particuli\'8frement hostiles et la France, entre 1860 et 1880, fit de la r\'8esistance \'88 cette nouvelle \'8ecole de pens\'8ee ; ce fut une p\'8eriode de prudence et de grande rigueur sous la houlette d'une communaut\'8e scientifique vieillissante. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Aux Etats-Unis, \ldblquote o\'9d la pal\'8eontologie et la biologie n\rquote existaient qu\rquote \'88 l\rquote \'8etat d\rquote \'8ebauche, l'\'8evolutionnisme rencontra beaucoup de r\'8e sistance, le darwinisme social de Spencer entra\'94nant une forte opposition \rdblquote (Mayr, 1982, p .496-497). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En Allemagne, le darwinisme remporta rapidement l'adh\'8esion. Ernst Haeckel (1834-1919) de l'Universit\'8e d'I\'8ena, qui ne croyait pas \'88 la s\'8e lection naturelle, associa le darwinisme et le concept de r\'8ecapitulation. Le but ultime de la nature \'8etait pour lui l'Homme (Bowler,1995, p. 191). Il se fit le propagateur et le vulgarisateur un peu trop z\'8el\'8e de ses id\'8e es puisqu'on peut le consid\'8erer comme \'88 l'origine du courant eug\'8enique anglo-saxon.}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Apr\'8fs la mort de Darwin en 1882, la plupart des biologistes n'acceptaient plus la s\'8election naturelle. Selon Bowler, c'est la perte de croyance dans le progr\'8fs humain qui en serait la cause (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 266). La th\'8eorie darwinienne avait d\'8ej\'88 chang\'8e. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En 1883, August Weismann (1834-1914), en Allemagne, s'attaqua \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis pour en d\'8emontrer l'impossibilit\'8e : selon lui l'h\'8er\'8edit\'8e aurait pour base une substance, appel\'8ee plasma germinatif, contenue dans les cellules reproductrices et en aucune mani\'8fre ce plasma ne pouvait \'90tre modifi\'8e par des influences ext\'8erieures: ainsi se cr\'8ea un nouveau courant, le n\'8e odarwinisme*. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La situation fran\'8daise changea apr\'8fs la disparition des repr\'8esentants de la vieille \'8ecole naturaliste, mais aussi \'88 l\rquote arriv\'8ee des r\'8epublicains au pouvoir et \'88 l\rquote offensive des la\'95cs dans le domaine de l\rquote instruction publique. Mais les chercheurs fran\'8dais apr\'8fs 1880, s'ils n'\'8etaient plus fixistes, \'8etaient n\'8eo-lamarckistes et refusaient la th\'8eorie de Weismann. Selon Cu\'8enot, la pol\'8e mique dura 40 ans de 1883 \'88 1923. Ils croyaient en l\rquote h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis c\rquote est-\'88-dire en la transmission des variations adaptatives du soma* au germen* et, de plus, en suivant le darwinien Georges John Romanes (1848-1894), ils refusaient d'accorder un r\'99le essentiel \'88 la s\'8election naturelle. A cet \'8egard, il est int\'8e ressant de noter que Lucien Cu\'8enot n'employait jamais le terme de darwinisme ou de n\'8eo-darwinisme mais de transformisme. Le transformisme de Lucien Cu\'8enot, c'\'8etait l'\'8evolution par variations continues fortuites, sans h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, avec une s\'8election naturelle minimis\'8ee qui \'8eliminait les extr\'90mes, les moins aptes ; il y avait des tendances \'88 l'\'8evolution dirig\'8ee dans certaines lign\'8ees, mais l'\'8evolution n'\'8etait pas dirig\'8e e vers un but ou vers l'Homme. Il y avait m\'90me l'id\'8ee, \'88 cette \'8epoque, de retour aux caract\'8fres ancestraux, d'atavisme in\'8eluctable, voire de r\'8egression, mais bien moins chez Cu\'8enot que chez ses contemporains. \par }\pard\plain \s15\qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993 \f8\lang1036 Les principales oppositions d'ordre scientifique faites \'88 la th\'8fse mutationniste de Weismann \'8etaient en partie justifi\'8ees : \par \pard \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993 - La s\'8election naturelle ne cr\'8ee rien, elle trie les variations existantes, \'8eliminant les moins aptes. \par \pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993 \f8\lang1036 {\f4 - Les n\'8eo-lamarckistes refusaient d'admettre que seul le germen poss\'8ederait du plasma germinatif. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993 {\f4 - Les lamarckistes opposaient aux n\'8eo-darwiniens l\rquote action de facteurs externes qui peuvent modifier le bon fonctionnement des g\'8fnes donc le cours normal d\rquote une embryogen\'8f se (aujourd\rquote hui appel\'8es par les embryologistes ph\'8enom\'8fnes \'8epig\'8en\'8etiques*). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993 {\f4 - Certains, comme Alfred Giard(1846-1908), prirent la th\'8eorie de Weismann pour un retour \'88 la th\'8eorie de l\rquote embo\'94 tement des germes, le plasma germinatif contenant en puissance l'organisme dans son entier : cette vieille th\'8eorie fut inspir\'8ee de l\rquote animal-machine de Descartes, dont les gonades contiendraient en germe un minuscule \'90tre pr\'8eform\'8e. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - Enfin le concept d\rquote h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis est une affaire de sens commun, plus facile \'88 comprendre, moins complexe ; il est \ldblquote enracin\'8e dans les plus profondes conceptions humaines \rdblquote (Delsol, 1998, p.34). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - On peut y voir aussi une explication de nature socio-politique : Si la R\'8epublique se devait d'\'90tre \'8evolutionniste (en opposition \'88 l'obscurantisme), la tradition fran\'8d aise ne pouvait accepter pleinement le darwinisme et les id\'8ees lib\'8erales, \'88 tendances eug\'8eniques, si facilement propag\'8ees dans les pays anglo-saxons. D'ailleurs, sous la III}{\f4\super e}{\f4 R\'8e publique, il y eu un net mouvement qui consista \'88 faire de Lamarck un h\'8eros de la R\'8epublique dans les ann\'8ees 1880 (Limoges, 1976, p183). Il fut dit que le lamarckisme \'8e tait plus proche des mouvements de gauche et le darwinisme des mouvements de droite. Enfin, lamarckisme et darwinisme avaient aussi leurs partisans dans le monde de la litt\'8erature puisque \ldblquote Balzac fut un vulgarisateur des id\'8e es de Lamarck comme plus tard Zola le fut des id\'8ees de Darwin \rdblquote (Giard, 1911). D'apr\'8fs Philippe L\rquote H\'8eritier, l'un des rares artisans de la th\'8eorie synth\'8etique de l\rquote \'8evolution en France, il ne faut pas n\'8e gliger non plus l\rquote influence de la religion catholique qui pr\'8ef\'8erait encore le lamarckisme \'88 la limite plus moral au hasard darwinien. \ldblquote En fait, je me demande si ceci n'\'8e tait pas non plus le produit d'une tradition religieuse propre \'88 notre pays. On constate par exemple que les th\'8eories \'8evolutionnistes de Darwin ont \'8et\'8e plus facilement admises dans les zones protestantes de l\rquote Europe du Nord ou du mo nde anglo-saxon et moins bien dans les pays catholiques de l\rquote Europe du Sud. Quant au mend\'8elisme, s\rquote il a \'8et\'8e admis rapidement en Allemagne, en Angleterre, mais ce n\rquote est pas le cas en France ou en Italie (les biologistes italiens sont pratiquement tous all\'8es travailler en Am\'8erique) \rdblquote (L'H\'8eritier, entretien 1986, Source Internet et Buican, 1982, p. 581). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - Enfin, le rejet du darwinisme peut aussi trouver sa source, selon Rostand, dans un rejet de ce qui venait d'Angleterre. Par orgueil national, il \'8etait tentant d'opposer Lamarck \'88 Darwin et l\rquote occasion \'8etait trop belle de r\'8ehabiliter \ldblquote le p\'8fre du transformisme \rdblquote (Cu\'8enot, Lamarck, Radio-Paris, 1932). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\scaps\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 2. La p\'8eriode 1883-1892}{\b\caps\f4\fs28 : }{\b\f4\fs28 itin\'8eraire d'un \'8etudiant en zoologie sous la III}{\b\f4\fs28\super e}{\b\f4\fs28 r\'8epublique \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Louis Pasteur et Claude Bernard ont fait leurs travaux dans des conditions d\'8eplorables et avaient d\'8ej\'88 en leur temps jet\'8e des cris d'alarme. Pour l'universit\'8e qui octroyait des chaires \'88 ses professeurs, l'enseignement oral repr\'8esentait le prestige absolu. Lorsque l'un d'entre eux faisait une d\'8ecouverte importante, on lui proposait une chaire \'88 la Sorbonne. Cu\'8enot d\'8ecrit les cours fastidieux, parfois \ldblquote nuls \rdblquote \'88 la Sorbonne vers 1883, o\'9d r\'8egnait encore \ldblquote l'atmosph\'8fre de Geoffroy Saint-Hilaire, de Savigny et Ducrotay de Blainville \rdblquote ; Henri Milne-Edwards (1800-1885) et Armand de Quatrefages (1810-1892) \'8e taient en fin de carri\'8fre, les professeurs de la III}{\f4\super e}{\f4 r\'8epublique venaient en habit et cravate et portaient souvent des favoris, la redingote distinguait les ma\'94tres de conf\'8erence (Cu\'8enot, Discours, 1948). Le Mus\'8e um dormait sur ses lauriers et \ldblquote nombre de ses chaires \'8etaient occup\'8ees par des fils d'archev\'90ques \rdblquote . Jamais Cu\'8enot n'entendit \ldblquote les noms de Lamarck et de Darwin ni la moindre allusion au ph\'8enom\'8fne de l'\'8e volution \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ).}{\f4\fs28 }{\f4 A l\rquote \'8epoque o\'9d Lucien Cu\'8enot commen\'8dait ses \'8etudes \'88 la Sorbonne en 1883, il fut attir\'8e par la pal\'8eontologie, mais c\rquote est la zoologie qui retint son attention d\'8efinitive, enthousiasm\'8e par les expos\'8es d\rquote Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901) qui sera examinateur pour sa th\'8fse sur les ast\'8erides. C\rquote est d'ailleurs \'88 lui que le jeune Cu\'8e not alors \'89g\'8e de 21 ans d\'8edie sa th\'8fse soutenue en 1887. \ldblquote Cher Ma\'94tre, [\'c9] C'est vous qui m'avez fait aimer la zoologie, c'est vous qui, par votre constante bienveillance, m'avez permis de poursuivre mes \'8e tudes dans vos laboratoires ; je vous dois tout ....\rdblquote }{\i\f4 . \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La zoologie avant 1900 \'8etait repr\'8esent\'8ee essentiellement par Yves Delage (1854-1920) et Alfred Giard. Elle se r\'8eclamait des visions m\'8ecanistes de Jacques Loeb (1859-1924) (U.S.A.), de l'embryog \'8enie de W.Kowalevsky (1840-1901) (Russie) sur l'}{\i\f4 Amphioxus}{\f4 et les Ascidies ou de Metalnikoff (U.S.A.), de Pierre-Joseph Van Beneden (1846-1910) en Belgique, et du monisme et de la phylog\'8e nie d'Ernst Haeckel (1834-1916) (Allemagne) : ils acceptaient tous le darwinisme mais avec l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis et en minimisant la s\'8election naturelle \'88 la mani\'8fre de Romanes. Tous s'int\'8eressaient \'88 la f\'8econdation, la parth \'8enogen\'8fse et l'embryologie. Mis \'88 part les n\'8eo-lamarckistes, tr\'8fs peu de biologistes fran\'8dais accept\'8frent ce qui allait devenir la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution.}{\i\f4 \par }{\f4 Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901) \'8etait le dernier repr\'8esentant de l\rquote \'8ecole du transformisme d\rquote Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) ; beaucoup de ses travaux ont \'8et\'8e dirig\'8e s par le principe de connexion des organes (Cu\'8enot, 1932, p. 13). La nature a cr\'8e\'8e les \'90tres vivants selon un m\'90me plan d'organisation et a vari\'8e infiniment autour de ce m\'90me plan ; \'88 partir des m\'90mes mat\'8eriaux, elle s \rquote ing\'8enie \'88 faire r\'8eappara\'94tre les m\'90mes \'8el\'8ements, les organes sont li\'8es : si l\rquote un se d\'8eveloppe exag\'8er\'8ement, les autres se r\'8eduisent \'88 l\rquote \'8etat de rudiments. Lacaze-Duthiers fut consid\'8er\'8e par certains comme un disciple arri\'8er\'8e de Cuvier confin\'8e dans les d\'8etails anatomiques, et dont le but ultime \'8etait la classification (Pruvot, 1902, p. 30-31). Cependant il \'8ecrivit en 1872 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 34) que la zoologie descriptive avait fait son temps, qu'elle devait d\'8esormais compter avec la morphologie, l\rquote histologie et l'\'8evolution. Il affirma en 1869 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 36), \'88 la Sorbonne, ne pas \'90 tre antagoniste au darwinisme, reconna\'94tre la lutte pour la vie et la s\'8election naturelle, mais en minimisant leur influence, et admettre la variabilit\'8e \ldblquote dans les limites o\'9d elle peut \'90tre prouv\'8ee\rdblquote . Henri de Lacaze-Duthiers proposa, avec Armand de Quatrefages (1810-1892), la candidature de Darwin \'88 la section de Zoologie \'88 l'Acad\'8emie des Sciences de Paris. Il la d\'8efendit chaudement mais en vain. La candidature de Darwin \'88 l'Acad\'8e mie de Sciences de Paris en 1870 fut rejet\'8ee (Th\'8eodorid\'8fs, 1987, p. 57-58). Darwin ne fut admis qu'en 1878, et encore, dans la section botanique (Buican, 1982, p.579). Il s'ensuivit une correspondance o\'9d Darwin se r\'8ejouissait de ce que \ldblquote quelques-unes des id\'8ees exprim\'8ees dans (son) article (lui) ont laiss\'8e croire qu'(il) acceptait les principes de l'\'8evolution \rdblquote (Th\'8eodorid\'8fs, 1987, p. 58). El\'8fve d\rquote Henri Milne-Edwards, il se passionna lors d'un voyage aux Bal\'8eares pour la faune des invert\'8ebr\'8es marins jusqu'alors peu \'8etudi\'8ee si ce n\rquote est par Lamarck, Cuvier s\rquote \'8etant surtout int\'8eress\'8e aux vert\'8ebr\'8es. Il cr\'8e a les premiers laboratoires de zoologie exp\'8erimentale marine, le premier \'88 Roscoff de 1872 \'88 1880, puis le laboratoire Arago \'88 Banyuls-sur-Mer. A cette \'8epoque, les financements publics pour ce genre de projets \'8e taient inexistants et il eut recours \'88 des fonds priv\'8es, parmi lesquels ceux du prince Roland Bonaparte qui mit \'88 disposition un bateau \'88 vapeur baptis\'8e }{\i\f4 Le Roland}{\f4 ; celui-ci permit d\rquote explorer les fonds sous-marins d\'8f s 1893 (Pruvot, 1902, p. 40-43). Il \'8etait difficile d\rquote \'90tre admis dans son laboratoire o\'9d les \'8etudiants \'8etaient soumis \'88 une rude discipline ; mais si l\rquote \'8epreuve \'8etait gagn\'8ee, alors le Ma\'94 tre donnait toute sa confiance \'88 l\rquote \'8el\'8fve, accordant ses faveurs comme un voyage gratuit \'88 Roscoff par exemple (Discours d'Yves Delage, 1902, p. 50-51). Pour r\'8ealiser sa th\'8fse consacr\'8ee \'88 l\rquote \'8etude zoologique des ast \'8erides (\'8etoiles de mer), Cu\'8enot fit deux s\'8ejours, \'88 Roscoff et \'88 Banyuls (Album de famille, Correspondance Lacaze-Duthiers, Th\'8fse Cu\'8enot). En 1897, de retour \'88 Nancy, Cu\'8enot remerciait son \ldblquote cher et illustre, son \'8eminent ma\'94tre \rdblquote , Henri de Lacaze-Duthiers, de la cordiale hospitalit\'8e du laboratoire, \ldblquote sorte de couvent la\'95que \rdblquote , mais constatait d\'8ej\'88 que Roscoff avait bien chang\'8e sous l'affluence des baigneurs (Correspondances Lacaze-Duthiers, 27 mai 1893, ao\'9et 1893 et 4 septembre 1897). \par A cette \'8epoque, il n\rquote y avait qu\rquote une quinzaine d\rquote universit\'8es dans les grandes villes de province, une seule chaire de zoologie \'88 Paris. En outre il y avait le Mus\'8eum d'histoire naturelle, le Coll\'8f ge de France, les Hautes Etudes et l\rquote Institut Pasteur. Les professeurs d\'8etenaient un prestige certain et la majorit\'8e d'entre eux \'8etait lamarckiste. Les premiers \'88 propager les id\'8ees transformistes en France furent Edmond Perri er (1844-1921) et Alfred Giard (1846-1908). \par Parmi les professeurs que Cu\'8enot a le plus admir\'8es, il y avait Yves Delage et Alfred Giard, m\'90me si ces derniers se d\'8etestaient \'88 tel point qu'ils ont failli se battre en duel vers 1895 (Delage, 1895, lettre ouverte \'88 Mr le Pr Giard, 21 mars 1896) Cu\'8enot parle du \ldblquote joli panier de crabes \rdblquote avec Lacaze-Duthiers, Giard, Delage et Perrier, tous en comp\'8etition pour des chaires de Paris, pour l'Institut, pour des pr\'8esidences... (Cu\'8e not, discours, Commandeur, 1948). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 Alfred Giard fut \'8el\'8fve de H. de Lacaze-Duthiers, charg\'8e de cours d'\'8evolution des \'90tres organis\'8es en 1888 \emdash \ldblquote fonction municipale \'88 laquelle la politique anticl\'8e ricale n'\'8etait pas \'8etrang\'8fre \rdblquote (Cu\'8enot, Discours, Commandeur, 1948), puis professeur \'88 partir 1892 \'88 cette premi\'8fre chaire de la Facult\'8e de sciences de Paris, membre de l\rquote Acad\'8emie des sciences en 1900. Il poss \'8edait \ldblquote une \'8erudition prodigieuse lui permettant d'exercer son don de g\'8en\'8eralisation \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Lorsque Cu\'8enot fit ses \'8etudes, Giard \'8etait consid\'8er\'8e comme \ldblquote un h\'8er\'8esiarque \'88 la dent dure qui professait des id\'8ees avanc\'8ees, mais il \'8etait mals\'8eant de le conna\'94tre \rdblquote (Cu\'8enot,}{\i\f4 }{\f4 introduction, manuscrit de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 ; carnet de bord, p. 6 ; discours, 1948). Il cr \'8ea la station zoologique de Wimereux en 1874. Giard, comme Delage, accusa injustement Lacaze-Duthiers de s'\'90tre oppos\'8e au transformisme, notamment dans une correspondance \'88 Ernst Haeckel, en 1901 : \ldblquote La mort de Lacaze nous a d\'8e livr\'8es de la tyrannie des derniers adversaires du transformisme \rdblquote (Th\'8eodorid\'8fs, 1987, p. 67). Pourtant l'insatisfaction du darwinisme est pr\'8esente chez lui : il cite les confessions du darwinien Romanes (\'88 qui l'on doit le terme de n\'8eo-darwinisme* en 1896) qui avouait que, pour lui, les mots s\'8election et h\'8er\'8edit\'8e avaient des vertus magiques, mais n\rquote expliquaient pas tout et notamment pas les effets du milieu. Giard distinguait les facteurs primaires \emdash l\rquote influence du milieu cosmique comme la lumi\'8fre, la temp\'8erature, ou du milieu biologique, la r\'8eaction \'8ethologique (conve rgence, adaptation) et la r\'8eaction contre le milieu biologique comme le mim\'8etisme, et les facteurs secondaires \emdash l\rquote h\'8er\'8edit\'8e qui n'\'8etait pour lui que le r\'8esultat des facteurs primaires et la s\'8election qui ne cr\'8e e rien en soi et agit comme un acc\'8el\'8erateur de l\rquote \'8evolution. Les mutations brusques n'existaient pas, mais \'8etaient le r\'8esultat d\rquote une lente pr\'8eparation de l'organisme vers un nouvel \'8etat d\rquote \'8equilibre. Cu\'8e not semble avoir entretenu de bons rapports avec Giard comme en t\'8emoigne sa correspondance de 1897-1899 : \ldblquote La pauvre Soci\'8et\'8e zoologique a grand besoin d'\'90tre relev\'8ee \rdblquote , soupirait Giard en confidence \'88 Cu\'8enot. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Yves Delage (1858-1920) \'8etait professeur de zoologie \'88 Caen et directeur des laboratoires Arago \'88 Banyuls en 1883. Il \'8etudia la parth\'8enogen\'8fse exp\'8erimentale chez les \'8e chinodermes au laboratoire Arago : ce type de travaux \'8etait en vogue vers 1900, car on cherchait \'88 comprendre les m\'8ecanismes du d\'8eclenchement de la f\'8econdation et de l'embryogen\'8fse : on r\'8ealisait des parth\'8enogen\'8fses exp\'8e rimentales qui consistaient en inductions physico-chimiques de l'embryogen\'8fse sur des ovules non f\'8econd\'8es d'oursins, de grenouilles, etc., et des exp\'8eriences de m\'8erogonie* qui consistaient \'88 scinder un \'cfuf vierge en deux, l'un nucl \'8e\'8e, l\rquote autre non. Il en perdit la vue \'88 partir de 1904, Cu\'8enot accusant un trop grand usage du microscope}{\b\f4 . }{\f4 Delage dressa un tableau assez \'8edifiant de la zoologie fran\'8daise en cette fin de si\'8fcle dans son ouvrage }{ \i\f4 La structure du protoplasme }{\f4 (1895). Malgr\'8e la fondation des laboratoires de biologie marine o\'9d se pratiquaient les techniques microscopiques les plus modernes, les Fran\'8dais \'8etaient \'88 la tra\'94 ne et, qui plus est, dans une impasse : pour une publication en fran\'8dais, il en paraissait trois en anglais et dix en allemand ! (Delage, 1895, p. 4). \ldblquote Alors qu'en France, nous nous attardons dans les sentiers battus pendant qu'\'88 l'\'8e tranger, on va de l'avant \rdblquote . La recherche fran\'8daise consistait \'88 cette \'8epoque en une accumulation de travaux d'observation st\'8eriles : anatomie compar\'8ee, embryog\'8enie descriptive, cytologie. \ldblquote J'avertis qu'il est temps de pousser les recherches dans une voie nouvelle \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 7-8), Delage entendait par l\'88 \ldblquote l'\'8evolution, l'h\'8er\'8edit\'8e, la biologie cellulaire, la diff\'8erenciation ontog\'8en\'8e tique \rdblquote . Il mettait en garde les biologistes qui au moyen de solutions nominales et sans s'en rendre compte, \'8etaient en train de transformer l'h\'8er\'8edit\'8e, l'atavisme, l'adaptation en \ldblquote forces directrices \rdblquote , en \ldblquote divinit\'8es biologiques \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 17). Pour sortir de cette impasse, il attendait \ldblquote l'exp\'8erience d\'8ecisive, plus difficile \'88 concevoir qu'\'88 ex\'8ecuter \rdblquote }{\b\f4 , }{\f4 une exp\'8e rience entrant dans le cadre d'une th\'8eorie scientifique, et qui permettrait de sortir la recherche en biologie de l'impasse dans laquelle elle \'8etait \'88 l'\'8epoque, accumulant les monographies descriptives et ne permettant de tirer aucune cons\'8e quence. Delage qui admirait les philosophes de la nature en prenant comme mod\'8fle Spencer, r\'90vant de voir philosophes et scientifiques s'aider r\'8eciproquement pour une meilleure compr\'8ehension commune de leur discipline. Son appel semble avoir \'8et\'8e entendu quand on pense au philosophe Henri Bergson. Et Cu\'8enot saura concevoir l'exp\'8erience d\'8ecisive. De plus}{\i\f4 }{\f4 c'est \'88 Delage que Cu\'8enot doit son \'8election \'88 l'Acad\'8e mie des sciences comme membre correspondant en 1918 comme en t\'8emoigne leur correspondance. Delage \'8etait un lamarckiste prudent qui n'accueillait pas tous les faits sans r\'8eserve loin de l\'88. Il \'8etait r\'8eserv\'8e quant \'88 la formation des esp\'8fces les unes des autres par variations lentes et continues (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 265 et 298) et oppos\'8e \'88 la th\'8eorie du plasma ancestral de Weismann (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 529), plus favorable aux th\'8f ses de Wilhelm Roux. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \page \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs36 Chapitre III : H\'8er\'8edit\'8e et Mendelisme}{\b\caps\f4\fs36 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 1. Rappel historique}{\f4\fs28 \par }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La d\'8ecouverte des m\'8ecanismes de l'h\'8er\'8edit\'8e date d'une centaine d'ann\'8ees. Jusqu\rquote au d\'8eclin du fixisme, personne ne s\rquote \'8etait s\'8erieusement souci\'8e de l'h\'8er\'8edit\'8e , mis \'88 part quelques travaux isol\'8es qui rest\'8frent sans \'8echos en leurs temps. Et ce n\rquote est pas Charles Darwin qui inspira les recherches de Gregor Mendel, le v\'8eritable p\'8fre de la g\'8en\'8etique. Cr\'8eer de nouvelles vari\'8et\'8e s v\'8eg\'8etales fut depuis longtemps d\'8ej\'88 la motivation premi\'8fre des pionniers de cette science qui n'allait voir le jour qu'en 1906 sous le nom de g\'8en\'8etique. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lucien Cu\'8enot reste encore aujourd'hui indissolublement li\'8e \'88 la red\'8ecouverte des lois de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e en France. Certes il ne fait pas partie des trois co-red\'8e couvreurs des lois de Mendel chez les v\'8eg\'8etaux en 1901, mais ses travaux in\'8edits chez l\rquote animal, au m\'90me titre que ceux de William Bateson en 1902 en font un des pionniers de la g\'8en\'8etique \'88 l'\'8echelle internationale. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Dans un climat peu favorable, hostile m\'90me, il fit \'cfuvre de pionnier. Il participa \'88 la naissance d\rquote une discipline, la g\'8en\'8etique, \'88 une \'8epoque o\'9d la zoologie s'essoufflait, noy \'8ee sous l'accumulation d'observations et faute d\rquote exp\'8erimentation m\'8ethodique. Le terrain \'8etait pr\'8epar\'8e certes : l\rquote int\'8er\'90t pour la f\'8econdation, le d\'8eterminisme du sexe, la parth\'8enogen\'8f se... Mais la grande tradition de la zoologie fran\'8daise ne pr\'8eparait en aucune mani\'8fre \'88 ce type de recherche exp\'8erimentale. Le XIX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle finissant sonna le glas de la biologie traditionnelle h\'8erit\'8e e de Buffon, Linn\'8e, Cuvier : observation de la nature, classification, travaux d\rquote anatomie compar\'8ee... Tout cela dans un fort climat n\'8eo-lamarckiste* et sans encore de volont\'8e \'88 mettre en place de r\'8eelles exp\'8e rimentations suivant la m\'8ethode pr\'99n\'8ee par Claude Bernard. Il est vrai qu'\'88 cette \'8epoque le darwinisme* est mis \'88 mal et qu\rquote aucune th\'8eorie solide ne remporte l\rquote unanimit\'8e : il est alors difficile de baser une exp\'8e rimentation sans hypoth\'8fse de travail s\'8erieuse. Afin de comprendre l\rquote importance des travaux de Lucien Cu\'8enot sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e, il est n\'8ecessaire d\rquote effectuer un retour en arri\'8fre et de d\'8erouler \'88 nouveau le fil du temps de cette fin de}{\f4\fs16\up12 }{\f4 si\'8fcle. }{\b\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Absence de concept d\rquote h\'8er\'8edit\'8e }{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Charles Darwin ne fit jamais r\'8ef\'8erence au travaux d\'8ecisifs de Gregor Mendel, m\'90me si on peut \'90tre certain qu'il en eut connaissance (Orel, 1991, p. 113-114). Le texte fondateur de la g\'8en\'8e tique moderne}{\i\f4 , Exp\'8eriences sur les plantes hybrides}{\f4 , parut en 1865 dans une revue de faible audience. Darwin proposa en 1868, comme hypoth\'8fse provisoire, une th\'8eorie de la pangen\'8fse}{\b\f4 }{\f4 bas\'8ee n\'8e anmoins sur un support mat\'8eriel biologique : des petites particules appel\'8ees gemmules seraient produites par chaque partie du corps et transmises aux organes reproducteurs o\'9d elles seraient susceptibles de s'agr\'8e ger. Darwin ne comprit pas les al\'8eas}{\i\f4 }{\f4 de la transmission h\'8er\'8editaire car l\rquote \'8epoque ne disposait d\rquote aucun indice susceptible de servir de base \'88 une th\'8eorie ou une loi : les apports de la cytologie \'88 la division cellulaire, au principe de reproduction, au d\'8eterminisme sexuel ou au d\'8eveloppement embryologique \'8etaient encore \'88 venir. Cependant cette th\'8eorie, d'inspiration lamarckiste, impossible \'88 prouver exp\'8e rimentalement, resta marginale dans son \'cfuvre \emdash minimis\'8ee par son fils Francis \emdash et ne lui fut d'ailleurs presque d\rquote aucun secours. Partant du principe que les gemmules des deux parents se m\'8elangeaient \'88 la f\'8e condation, comment expliquer l\rquote apparition soudaine de caract\'8fres diff\'8erents des parents ? Comment r\'8eapparaissaient les caract\'8fres ancestraux (l\rquote atavisme) ? Sur quel support mat\'8eriel agissait la s\'8election naturelle ?. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Le botaniste fran\'8dais, Charles Naudin }{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 En France, on trouve trace de premiers travaux mettant en \'8evidence la s\'8egr\'8egation des caract\'8fres et la dominance de certains, avec les recherches de Sageret en 1826 chez les cucurbitac\'8e es (melon...). Mais les premiers travaux fran\'8dais sur l\rquote hybridation furent r\'8ealis\'8es par Charles Naudin (1815-1899) vers 1863-1865, au m\'90me moment donc que les fameux travaux de Mendel : ils consistaient en croisements d\rquote esp\'8f ces v\'8eg\'8etales : }{\i\f4 Datura, Primula, Nicotiana, Petunia}{\f4 ... Naudin constata, dans les cas de f\'8econdation crois\'8ee, la grande homog\'8en\'8eit\'8e de la premi\'8fre g\'8en\'8eration F1 m\'90me si parfois il observait des hybrides qui \'8etaient des sortes de mosa\'95ques des deux parents. A la deuxi\'8fme g\'8en\'8eration F2, il observait la disjonction des caract\'8fres temporairement r\'8eunis dans l\rquote hybride F1 et la r\'8eapparition des caract\'8f res des deux parents initiaux ce qu\rquote il explique par la disjonction de deux essences sp\'8ecifiques dans le pollen et dans l\rquote ovule des hybrides. Naudin ne put pousser plus loin ses travaux faute d\rquote un mat\'8eriel ad\'8equat, ses esp\'8f ces renfermant un trop grand nombre de caract\'8fres diff\'8erents. A la m\'90me \'8epoque, Godron \'88 Nancy reproduisait les travaux de Naudin qui lui-m\'90me r\'8ep\'8etait ceux de Godron..... \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 \par Gregor Mendel, les lois de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e particulaire}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \ldblquote Un m\'8elange heureux d'influences \'8economiques et acad\'8emiques, ajout\'8e \'88 un talent propre et \'88 une forte motivation personnelle men\'8frent Mendel \'88 sa grande d\'8ecouverte \rdblquote (Orel et Wood, 2000, p. 1037). Gregor Mendel (1822-1884), devint moine au couvent de Br\'9fnn (Brno) en Moravie pour assurer sa s\'8ecurit\'8e financi\'8fre et s'\'8epargner \ldblquote les rudesses de la lutte pour la vie\rdblquote . Il v\'8e cut dans un environnement culturel propice, v\'8eritable \ldblquote catalyseur exceptionnel pour son d\'8esir de poursuivre ses \'8etudes \rdblquote (Orel, 1991, p. 31). Ayant \'8etudi\'8e les math\'8ematiques, la chimie, l'entomologie, la pal\'8e ontologie, la botanique et la physiologie v\'8eg\'8etale, il fit en outre de la physique exp\'8erimentale \'88 Vienne avec Christian Doppler, ce qui lui plaisait particuli\'8frement. C'\'8etait l'\'8epoque o\'9d l'on pensait que la nature toute enti\'8f re \'8etait r\'8egie par des lois et les physiciens \emdash qui pr\'99naient le recours \'88 l'exp\'8erience \emdash cherchaient \'88 d\'8ecouvrir des lois math\'8ematiques qui r\'8egissaient les particules de la mati\'8f re. Ainsi Mendel mit en place ses fameuses exp\'8eriences avec une parfaite connaissance des derniers travaux en mati\'8fre de f\'8econdation et de techniques d'hybridation v\'8eg\'8etale et avec la volont\'8e de mettre en pratique la m\'8e thode apprise en physique. Pourtant, \'88 cette \'8epoque, on ne s'int\'8eressait pas \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e mais \'88 la reproduction, encore bien myst\'8erieuse, m\'90me si on pensait que l'h\'8er\'8edit\'8e pouvait avoir un lien avec ce ph\'8enom\'8f ne. Mendel savait qu'Hofmeister et Gartner proposaient d\'8ej\'88 la participation des deux parents \'88 la f\'8econdation et avait lu Unger. Mendel corrrespondit avec le botaniste de Munich Carl N\'8a geli (1817-1891) et lui confia qu'il avait l'intention de faire des exp\'8eriences propos\'8ees par Gartner : il s\'8electionna une l\'8egumineuse, }{\i\f4 Pisum}{\f4 , le pois, suivit 34 vari\'8et\'8es pendant deux ans pour s'assurer que les caract\'8f res demeuraient invariables, ce que n'avait pas fait ses pr\'8ed\'8ecesseurs. Il choisit de suivre sept caract\'8fres dont la forme ronde ou rid\'8ee des grains, la couleur verte ou jaune de l\rquote albumen, la couleur des fleurs et la longueur des tiges (Orel, 1991, p. 31-48). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Sa premi\'8fre exp\'8erience consista \'88 croiser des plantes de race pure*, l'une \'88 graines lisses, l'autre \'88 graines rid\'8e es. Les hybrides de ce croisement F1 avaient tous des graines lisses, quel que soit le sens du croisement (pollen ou ovules \'88 graines lisses ou rid\'8ees). La saison suivante, Mendel sema les graines d'hybrides \'88 graines lisses, et obtint une g\'8en \'8eration F2 contenant un rapport de trois plantes \'88 graines lisses pour une \'88 graines rid\'8ees : le caract\'8fre graine rid\'8ee r\'8eapparaissait. Mendel en conclut que le caract\'8fre \'8etait rest\'8e latent dans l'hybride. Il nomma dominant le caract\'8fre qui l'avait emport\'8e et r\'8ecessif celui qui avait c\'8ed\'8e le pas. Puis Mendel poursuivit la saison suivante : il sema des graines lisses et rid\'8e es de la F2. Il soumit les plantes ainsi obtenues \'88 une autof\'8econdation, obtenant ainsi la g\'8en\'8eration F3. Les graines rid\'8ees n'avaient donn\'8e que des rid\'8ees, un tiers des lisses avaient donn\'8e des lisses et les deux autres tiers, des lisses et des rid\'8ees dans la proportion de 3 pour 1. Il poursuivit encore avec une quatri\'8fme g\'8en\'8eration. Il conclut que les hybrides recevaient un caract\'8fre de chacun de leurs parents et \'8e tablit une formule qu'il appela s\'8erie simple AA+2Aa+aa pour d\'8esigner les types dans la descendance hybride. \par Mendel chercha ensuite \'88 v\'8erifier cette loi avec deux caract\'8fres diff\'8erents. Il croisa des plantes de race pure, lisses jaunes et rid\'8e es vertes. Il obtint sans surprise une F1 toute lisse jaune. A la F2 il obtint 16 combinaisons parmi lesquelles 9 \'88 graines identiques aux graines parentales mais aussi des graines qui diff\'8eraient : 3 lisses-jaunes, 3 rid\'8ees-jaunes et 1 rid\'8e e-verte. La proportion de 9:3:3:1 fut exprim\'8ee par Mendel par deux s\'8eries simples : AA+2Aa+aa et BB+2Ba+bb. La combinaison al\'8eatoire d'un nombre quelconque de caract\'8fres, d\'8ecouverte par Mendel, fut appel\'8ee ensuite loi de disjonction ind \'8ependante des couples de caract\'8fres. Il croisa ensuite des hybrides avec des homozygotes r\'8ecessifs et constata une s\'8egr\'8egation totale des caract\'8fres dans une proportion 1:1:1:1, ce qu'il appelait alors retour de la prog\'8e niture aux formes parentales. A cette \'8epoque on \'8etait pas certain du fait que la f\'8econdation des plantes sup\'8erieures n\'8ecessitait un grain de pollen et un ovule. Mendel le d\'8emontrait pourtant indirectement par ses exp\'8e riences. Si les communications faites \'88 Brno en 1865 suscit\'8frent un int\'8er\'90t certain, personne n'en mesura les cons\'8equences et notamment Carl N\'8ageli. Mendel poursuivit sur le haricot (}{\i\f4 Phaseolus}{\f4 ) mais il rencontra une difficult\'8e car il obtint par croisement de fleurs pourpres et blanches des hybrides de couleur plus ou moins prononc\'8ee. Mais appliquant la m\'90me m\'8ethode, il conclut que la couleur obtenue requ\'8erait \'88 chaque fois deux \'8el\'8ements et que les diverses combinaisons obtenues \'8etaient responsables des couleurs qui apparaissaient. Il travailla aussi au croisement d'esp\'8fces diff\'8erentes de }{\i\f4 Hieracium}{\f4 . Ces exp\'8e riences, complexes car Mendel rencontra un probl\'8fme qu'il ne pouvait \'88 l'\'8epoque expliquer, l'apogamie c'est \'88 dire un ph\'8enom\'8fne de reproduction asexu\'8ee, furent n\'8eanmoins publi\'8ees. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Mais sa vue baissait et ses nouvelles responsabilit\'8es de sup\'8erieur du Couvent l'accapar\'8frent et l'emp\'90ch\'8frent de poursuivre ses recherches (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 55-87). D'autre part, il ne s \rquote appesantit pas sur l\rquote aspect g\'8en\'8etique, mais plus sur les efforts des producteurs pour obtenir des hybrides stables : on pensait alors que le climat, le sol, la temp\'8erature influaient sur l\rquote apparition des caract\'8fres \emdash la fameuse h\'8er\'8edit\'8e lamarckiste des caract\'8fres acquis \emdash ce en quoi Mendel s\rquote opposait. De toute mani\'8fre, la communaut\'8e scientifique de l\rquote \'8epoque n\rquote \'8etait pas pr\'90te \'88 accueillir son travail qui ne fut per\'8du en 1865 que comme un mod\'8fle d'hybridisme horticole. Par ailleurs, le caract\'8fre discontinu des variations h\'8er\'8editaires allait \'88 contre-courant des concepts de l\rquote \'8epoqu e. Le travail de Mendel ne put \'90tre compris qu\rquote apr\'8fs la remise en cause des \'8el\'8ements \'8enonc\'8es par Charles Darwin. Et il faudra attendre 1900 pour qu\rquote elle soit per\'8due comme le lien entre variation et la s\'8e lection naturelle. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\b\f4 D\'8ecouvertes cytologiques en cascade}{\f4 (Pichot, 1999) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 Vers 1860, Georges Newport (1803-1854) d\'8ecouvrit que, chez les amphibiens, le spermatozo\'95de p\'8en\'8etrait dans l\rquote ovule. En 1876, Oscar Hertwig (1849-1922) d\'8ecouvrit chez l\rquote oursin que spermatozo\'95de et ovule fusionnent. Vers 1880, Edouard Strasburger (1844-1912) \'8etudie la division cellulaire chez les v\'8eg\'8etaux et invente les termes de cytoplasme, nucl\'8eoplasme, haplo\'95de et diplo\'95de}{\i\f4 .}{\f4 Walther Flemming (1843-1905) l\rquote \'8etudiant chez les animaux lui donne le nom de mitose et introduit le terme de chromatine. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 Ces deux derniers d\'8ecouvrent des particules colorables de nombre constant dans le noyau, qui seront appel\'8e es chromosomes en 1888 par Wilhelm von Waldeyer-Hartz (1836-1921). Theodor Boveri (1862-1915) d\'8ecouvrit la r\'8eduction chromatique en 1887. Wilhelm Roux (1850-1924), le pionnier de l'embryologie exp\'8erimentale, interpr\'8e ta leur division longitudinale comme le partage du mat\'8eriel h\'8er\'8editaire. Entre 1883 et 1887, le cytologiste belge Edouard von Beneden (1846-1910) montra que, chez l\rquote ascaris, ils sont en nombre identique chez le m\'89 le et la femelle et que ce nombre est deux fois moindre que dans les cellules somatiques. En 1903, les chromosomes \'8etaient individualis\'8es dans le noyau de la cellule. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 \par }{\b\f4 Les th\'8eories h\'8er\'8editaires (1860-1900)}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 C\rquote est une p\'8eriode de flou : un certain nombre de th\'8eories sont propos\'8ees, mais aucune n\rquote est satisfaisante. Parmi celles-ci, il faut retenir plus particuli\'8f rement celles d'August Weismann et d'Hugo de Vries. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 - }{\i\f4 Les stirps de Galton :}{\b\f4 }{\f4 en 1875, Francis Galton \emdash cousin de Charles Darwin \emdash cherchant \'88 \'8eliminer toute h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis, propose une sorte de r\'8eserve de stirps qui doit n\'8ecessairement se reconstituer pour ne pas dispara\'94tre : au hasard, une partie du stirp \emdash qui par ailleurs ne circule pas dans le corps \'88 la diff\'8erence des gemmules de Darwin \emdash servira pour la g\'8en\'8eration ult\'8erieure. Le stirp du p\'8fre se m\'90le \'88 celui de la m\'8fre et il y a comp\'8etition entre eux (Delsol, 1998, p. 87-91).}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 - }{\i\f4 La th\'8eorie de la pangen\'8fse intracellulaire\~de\~Hugo\~de\~Vries}{\b\f4 }{\f4 : Hugo de Vries (1848-1935) d\'8eveloppa cette th\'8eorie de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e en m\'90 me temps d'August Weismann. Mais nous retrouverons Hugo de Vries au chapitre suivant, lorsqu\rquote \'88 la red\'8ecouverte des lois de Mendel, il d\'8eveloppa sa th\'8eorie des mutations d\rquote une importance toute particuli\'8fre. Dans cette th\'8e orie de la pangen\'8fse, les gemmules de Charles Darwin deviennent des pang\'8fnes localis\'8es dans le noyau o\'9d ils existent en plusieurs exemplaires. Ils sont libres de passer dans le cytoplasme et deviennent alors actifs. Ils permettaient d\rquote expliquer les variations ind\'8ependantes par le fait de leur autonomie et de leur existence en plus ou moins grand nombre (plus le nombre d\rquote exemplaires est important, plus le caract\'8fre correspondant est marqu\'8e). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 - }{\i\f4 La th\'8eorie du plasma germinatif d'August Weismann et les autres th\'8eories allemandes}{\b\f4 }{\f4 (Pichot, 1999, p. 43-72 ; Delsol, 1998, p. 20-32)}{\f4\fs20 : }{\f4 August Weismann (1834-1914), professeur \'88 l\rquote Universit\'8e de Fribourg-en-Brisgau, au cours d\rquote un discours qui se voulait une critique de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis, le 21 juin 1883, exposa sa conception th\'8e orique de la continuit\'8e du plasma germinatif, \'88 une \'8epoque o\'9d le m\'8ecanisme de la m\'8e\'95ose \'8etait encore inconnu. Les cellules germinales se s\'8eparent tr\'8fs t\'99t des autres cellules de l\rquote individu dans l'embryogen\'8f se et constituent une lign\'8ee cellulaire ind\'8ependante. A cette \'8epoque on savait que la f\'8econdation r\'8eunissait les cellules germinales m\'89les et femelles mais on pensait qu\rquote elles \'8etaient seules \'88 poss\'8eder du mat\'8eriel h \'8er\'8editaire. M\'90me si on sait aujourd\rquote hui que les cellules somatiques renferment elles aussi le g\'8enome de l\rquote individu, cette distinction avait son importance \'88 l\rquote \'8epoque car elle focalisait l\rquote attention sur les cellules reproductrices dans la compr\'8ehension des m\'8ecanismes h\'8er\'8editaires. Il introduisit donc le concept de soma* et de germen*, ainsi que le concept de n\'8eo-darwinisme*. Il affirma l\rquote existence d\rquote une substance h\'8er\'8editaire, d\rquote un v\'8ehicule mat\'8eriel des tendances h\'8er\'8editaires, contenu dans le noyau de la cellule germinative. Le plasma germinatif contenu dans les cellules germinales est le nom qu\rquote il donna au support mat \'8eriel de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e. Il \'8etait selon lui constitu\'8e de d\'8eterminants}{\b\f4 ,}{\f4 particules s\'8eparables (par exemple les cellules qui doivent produire des dents renfermeraient des d\'8eterminants de dents). Cette th\'8eor ie purement sp\'8eculative avait cependant le caract\'8fre proph\'8etique de la notion de g\'8fne. Ces d\'8eterminants auraient \'8et\'8e selon lui regroup\'8es en ids (boule de chromatine) eux-m\'90mes organis\'8e s en idants (chromosomes). Il avait suppos\'8e en outre la th\'8fse de la s\'8election germinale : les d\'8eterminants h\'8er\'8editaires du germen combattaient entre eux pour la nourriture et les plus vigoureux pr\'8e dominaient dans la descendance. Charles Darwin y avait pens\'8e et confi\'8e cela \'88 Thomas H.Huxley en 1869. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\b\f4 - }{\i\f4 La th\'8eorie des idioplasmes de N\'8ageli}{\f4 : Carl N\'8ageli (1884) \emdash qui ne parla jamais de Mendel avec lequel il correspondit pourtant de 1866 \'88 1873 \emdash postulait une sorte de r\'8eseau de filaments qui parcourt le corps : il renfermerait des fragments qui contiendraient un \'8echantillon de tous les micelles constitutives de l\rquote organisme ; il serait donc capable de refaire un nouvel \'90 tre vivant (Pichot, 1999, p. 50-54). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - Un courant, influenc\'8e par Ernst Haeckel et cr\'8e\'8e par Wilhelm Roux \'88 partir de 1881 avec Hans Driesch et Oscar Hertwig (embryologie causale) postulait une th\'8eorie de l'auto-d\'8e termination : une lutte des mol\'8ecules des cellules entre elles, des tissus entre eux, des organes entre eux (Delage, 1895). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Toutes ces th\'8eories, surtout allemandes, sont proches du vitalisme. Parmi elles, certaines servirent de base \'88 la compr\'8ehension des lois de Mendel lors de leur red\'8ecouverte. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 - }{\i\f4 Hugo de Vries et les mutations brusques}{\b\f4 }{\f4 (Pichot, 1999, p. 46-49 ; Caullery, 1935, p. 59-66 ; Cu\'8enot, 1932, Bateson, 1894) : cette th\'8eorie est importante car elle fut une des sources d'inspiration de Lucien Cu\'8enot. August Weismann n\rquote \'8etait pas un partisan des mutations brusques : elles expliquaient tout au plus les malformations, les monstruosit\'8es. C\rquote \'8e tait un partisan des petites mutations. Charles Darwin lui-m\'90me les minimisait, les qualifiant de }{\i\f4 sports}{\f4 , leur accordant m\'90me un statut d\'8esavantageux face \'88 la s\'8e lection naturelle. Lorsque le botaniste hollandais Hugo de Vries red\'8ecouvrit les lois de Mendel, il chercha \'88 les interpr\'8eter par une th\'8eorie de la mutabilit\'8e p\'8eriodique : l'esp\'8fce, stable pendant de longues p\'8e riodes, traverse des p\'8eriodes de variations brusques et discontinues totalement h\'8er\'8editaires, permettant d'expliquer l'\'8evolution. Son concept est sans doute tr\'8fs impr\'8ecis, mais il fut \'88 l\rquote origine du mutati onnisme*. Il publia le 26 mars 1900 dans les Comptes rendus de l\rquote Acad\'8emie des sciences de Paris un texte intitul\'8e "Sur la loi de disjonction des hybrides", sans mentionner le nom de Mendel. L\rquote ann\'8ee qui suivit fut riche en exp\'8e rimentations de croisements chez les animaux et les v\'8eg\'8etaux. Il publia }{\i\f4 Die Mutationstheorie}{\f4 en deux volumes : l\rquote un en 1901, traitant d\rquote exp\'8erimentations et d\rquote observations sur l\rquote origine des esp\'8f ces par mutations, et le second, en 1903, contenant une th\'8eorie \'8el\'8ementaire de l\rquote hybridation (traduit par Louis Blaringhem en fran\'8dais en 1909). Ces observations concernaient une plante }{\i\f4 Oenothera lamarckiana}{\f4 , dont il avait trouv\'8e par hasard des vari\'8et\'8es spontan\'8ees : il les cultiva de 1886 \'88 1900 \'88 Amsterdam et constata l\rquote apparition de formes nouvelles et stables, ind\'8ependantes du milieu. Ces observations, pourtant critiqu\'8e es, lui permirent d\rquote introduire le concept de mutation, terme d\'8ej\'88 employ\'8e par le pal\'8eontologiste Waagen en 1868. Sa th\'8eorie postulait : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - des variations continues, les fluctuations, sans signification pour l\rquote \'8evolution \emdash en quelque sorte les \'8ecarts autour d\rquote une moyenne. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - des variations brusques, les mutations qui sont des alt\'8erations brusques du ph\'8enotype, fortuites, rares, discontinues et que l\rquote on ne peut reproduire artificiellement. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 Mais de Vries ne sut pas interpr\'8eter les lois de Mendel. Il interpr\'8eta les r\'8esultats de Mendel par le fait qu\rquote un homozygote* a des pang\'8fnes qui vont par paires identiques et qu'un h\'8et \'8erozygote* a des pang\'8fnes \'88 paires d\'8epareill\'8ees. Il distinguait des mutations r\'8etrogressives correspondant \'88 l\rquote entr\'8ee en latence d\rquote un pang\'8fne, des mutations d\'8egressives correspondant \'88 l\rquote entr\'8e e en activit\'8e d\rquote un pang\'8fne latent et des mutations progressives, les plus int\'8eressantes pour l\rquote \'8evolution, les pr\'8ec\'8edentes assurant la diversit\'8e ; ces derni\'8fres correspondent \'88 l\rquote apparition d\rquote un nouveau pang\'8fne, mais qui n\rquote \'8etant pas appariable, n\rquote est pas toujours f\'8econd. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il introduisit n\'8eanmoins un concept nouveau depuis Darwin, \'88 savoir une conception saltatoire, non continue de l\rquote \'8evolution, en opposition \'88 la th\'8e orie continue de Darwin. De plus il minimisa la s\'8election naturelle qui ne pouvait conduire selon lui \'88 l\rquote origine de nouvelles esp\'8fces. Ce concept de mutation \'8etait dans l\rquote air du temps. En Angleterre, William Bateson}{\b\f4 }{ \f4 (1861-1926), adversaire du darwinisme publiait en 1894 }{\i\f4 Materials for the study of variations, treated with especially regard to discontinuity in the origin of species}{\f4 . Il attaquait vigoureusement la s\'8e lection naturelle soutenant que le milieu ne pouvait jouer aucun r\'99le dans l'apparition de nouvelles esp\'8fces par mutation (Bowler, 1995, p. 280). Dans cet ouvrage, Bateson pr\'8esentait un m\'8elange de mutations h\'8er\'8editaires et de t\'8e ratologies individuelles sans origine h\'8er\'8editaire. Son objectif \'8etait de rassembler du mat\'8eriel d'observation afin de montrer que l'\'8evolution \'8etait due \'88 la discontinuit\'8e de la variation (polydactylies, absence de dents, pigmentation...) ; il souhaitait \'8egalement montrer que les variations ne se diluaient pas n\'8ecessairement dans la population, et qu'elles \'8etaient, d'apr\'8fs lui, directement sous la d\'8e pendance de la s\'8election naturelle. William Bateson devint un des acteurs principaux de la red\'8ecouverte des lois de Mendel et il s\rquote opposa vivement \'88 la th\'8eorie de H. de Vries, ne voyant dans les mutations constat\'8ees chez }{\i\f4 Oenothera lamarckiana}{\f4 que des ph\'8enom\'8fnes d\rquote hybridation. Il est vrai que la variabilit\'8e chez les v\'8eg\'8etaux est importante et bon nombre de cultivateurs, parmi lequel Louis de Vilmorin au XIX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8f cle, avaient d\'8ej\'88 su tirer parti de ces extr\'90mes variabilit\'8es au sein des esp\'8fces en isolant des g\'8enotypes particuli\'8frement int\'8eressants (bl\'8e, betterave \'88 sucre...). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\i\f4 La red\'8ecouverte des lois de Mendel en 1900}{\b\f4 }{\f4 (William Bateson, 1902, Olby 1997 et 2000) : 1900 fut une date charni\'8fre pour la science : Max Planck r\'8evolutionnait la physique, et le mend \'8elisme r\'8evolutionnait la biologie. Hugo de Vries en Hollande, Carl Correns et Erich von Tschermak en Allemagne avaient relu pr\'8ec\'8edemment l\rquote article de Mendel. Le 26 mars 1900, de Vries annon\'8dait les r\'8esultats de ses exp\'8e riences, "La loi de s\'8egr\'8egation des hybrides". Carl Correns, qui retrouva les lois de Mendel sur les pois et le ma\'95s en Allemagne, contesta la d\'8ecouverte revendiqu\'8ee par de Vries en attribuant \'88 Mendel la priorit\'8e . Von Tschermak avait aussi retrouv\'8e la loi de Mendel sur les pois. Ce dernier fit repara\'94tre l\rquote article de Mendel en 1901. En Angleterre William Bateson, pourtant oppos\'8e \'88 la th\'8e orie de la variation continue de Darwin, deviendra le plus ardent d\'8efenseur des lois de Mendel, avec son livre paru en 1902 }{\i\f4 Gregor Mendel\rquote s principle of Heredity.}{\f4 On trouve, dans la biblioth\'8fque de Lucien Cu\'8enot, ce livre \emdash ainsi que celui de 1894 \emdash accompagn\'8e d\rquote une lettre de William Bateson dat\'8ee du 23 juillet 1902. Les raisons du succ\'8fs remport\'8e en Angleterre par William Bateson proviennent en partie du fait qu'il pr\'90 cha devant la prestigieuse et influente Soci\'8et\'8e royale d'horticulture qui comptait 10 000 membres en 1906 \emdash d\'8ej\'88, entre 1860 et 1898, le nombre de nouveaux hybrides dans l'horticulture \'8etaient pass\'8es de 4 \'88 800. Il n'eut aucune peine \'88 convaincre du riche potentiel contenu dans le d\'8eveloppement des techniques d'hybridations v\'8eg\'8etales en terme de cr\'8eation de nouvelles vari\'8et\'8es. D'autant qu'il avait d\'8ej\'88 su attirer l'attention par la cr\'8eation d'un comit\'8e scientifique au premier congr\'8fs international sur le sujet en 1899. Bateson fut en outre le premier \'88 introduire en 1906 le terme de g\'8en\'8etique \emdash du grec }{\i\f4 genos}{\f4 qui signifie naissance \emdash pour nommer cette nouvelle discipline, ainsi que les termes d\rquote homozygote, d\rquote h\'8et\'8erozygote et d\rquote all\'8elomorphe. William Bateson d\'8efinit ainsi la g\'8en\'8etique : \ldblquote }{\i\f4 The elucidation of the phenomena of heredity and variation : in other words, to the physiology of descent, with implied bearing on the theoretical problems of the evoluti onist and systematist, and applications to the practical problems of breeders, whether of animals or plants}{\f4 \rdblquote (Bateson, 1906, p.91 }{\i\f4 dans}{\f4 Olby, 1997). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 C'est le botaniste danois }{\f4\cf1 Wilhelm Johannsen (1857-1927)}{\f4 avec ses travaux sur l'approche math\'8ematique de la variation chez les v\'8eg\'8etaux vers 1911 qui proposa les mots g\'8fne, g\'8e notype et ph\'8enotype. Ainsi Bateson et Johannsen peuvent \'90tre consid\'8er\'8es comme les principaux architectes de cette nouvelle discipline (}{\i\f4 ibid}{\f4 .).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Mais l'application du mend\'8elisme au r\'8fgne animal eut plus de mal \'88 emporter l'unanimit\'8e. \ldblquote En 1900 les embryologistes voyaient le mend\'8elisme comme une menace, les syst\'8e maticiens le consid\'8eraient comme inutile \'88 leur discipline, quant aux darwiniens, ils ne comprenaient pas qu'il \'8etait en harmonie avec leur vision de l'\'8evolution \rdblquote (Olby, 1997). Il fallait passer d'une g\'8en\'8etique mend\'8e lienne formelle, biostatistique \emdash ce qui repr\'8esentait d\'8ej\'88 un pas de g\'8eant de par l'approche exp\'8erimentale qu'elle supposait \emdash \'88 une g\'8en\'8etique cytologique, et pour cela il fallut attendre la th\'8e orie chromosomique de Morgan en 1913, ainsi que les ann\'8ees 1930 et les apports du statisticien anglais R.A.Fisher, de J.B.S. Haldane et S. Wright, pour que mend\'8elisme et darwinisme soient enfin r\'8eunis dans ce qui fut plus tard appel\'8e la th\'8e orie synth\'8etique de l'\'8evolution. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 2. Un professeur de zoologie red\'8ecouvre les lois de Mendel....}{\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L'int\'8er\'90t de Lucien Cu\'8enot pour l'h\'8er\'8edit\'8e vient de sa position originale en France \'88 cette \'8epoque, c'est-\'88-dire l'affirmation de l'impossibilit\'8e de la transmission h\'8er\'8e ditaire des caract\'8fres acquis. D\'8ej\'88 \'88 28 ans, il pr\'8esentait un remarquable article de synth\'8fse dans la }{\i\f4 Revue g\'8en\'8erale des sciences}{\f4 intitul\'8ee "La nouvelle th\'8eorie transformiste" (Cu\'8enot, 1894)}{\i\f4 }{\f4 o \'9d il se montrait enti\'8frement acquis \'88 la th\'8eorie de Weismann. Il affirmait que l'on ne pourrait \'8etudier s\'8erieusement les variations que lorsque l'on aurait s\'8epar\'8e \ldblquote les variations h\'8er\'8e ditaires provenant d'une mutation du plasma d'avec les variations transmissibles qui affectent les individus sans toucher au plasma \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 78). Cet article fut d'ailleurs cit\'8e par Henri Bergson dans l'Evolution cr\'8e atrice (Bergson, 1962, p. 80). De 1894 \'88 1999, c'\'8etait l'\'8etude du d\'8eterminisme sexuel qui le sensibilisa \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e. Ce sujet \'8etait alors tr\'8fs en vogue ; on pensait que l'\'cfuf f\'8econd\'8e \'8etait sexuellement ind\'8e termin\'8e et que l'influence des conditions ext\'8erieures au cours du d\'8eveloppement d\'8eterminait l'orientation sexuelle : il d\'8emontra, sur des chenilles de papillons (1904), des larves de mouches (1897), des t\'90 tards de grenouilles, des pigeons et des jeunes rats, que la nourriture n'influence pas le d\'8eterminisme du sexe dans l'\'cfuf (Cu\'8enot, }{\i\f4 Titres et travaux scientifiques}{\f4 , 1926, p. 25-26). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Mais l'origine des travaux semble aussi avoir \'8et\'8e conditionn\'8ee en partie par le hasard d'une rencontre. Fascin\'8e par les travaux d'hybridation chez les v\'8eg\'8etaux au travers du personnage du }{ \i\f4 Docteur Pascal}{\f4 d'Emile Zola, d\'8ej\'88 sensibilis\'8e par ses quelques travaux sur le d\'8eterminisme du sexe depuis 1896, Lucien Cu\'8enot rencontra une \ldblquote jeune institutrice intelligente \rdblquote , Mademoiselle Barthelet, qui avait publi\'8e une note dans les Comptes rendus de l'Acad\'8emie des sciences en 1900, au sujet de l'hypoth\'8fse de la t\'8el\'8egonie (Cu\'8enot, discours, 1948). En ce temps-l\'88, les plus prestigieux pro fesseurs que comptait l'Universit\'8e \emdash comme Alfred Giard ou Yves Delage \emdash y croyaient. Une explication de cette bien curieuse hypoth\'8fse de l'h\'8er\'8edit\'8e nous est cont\'8ee avec le plus grand s\'8e rieux par Alfred Giard, professeur \'88 la chaire d'\'8evolution des \'90tres organis\'8es et membre de l'Acad\'8emie des sciences, dans ses }{\i\f4 Controverses transformistes}{\f4 (Giard, 1904, p. 150 et suivantes). La t\'8el\'8e gonie voulait que le sperme du premier m\'89le qui f\'8econdait une femelle impr\'8fgne durablement celle-ci et sa descendance lorsqu'elle s'accouplait par la suite avec d'autre m\'89les. \ldblquote L'action directe du premier m\'89le sur les produits ult\'8erieurs est un fait dont les cons\'8equences sociologiques n\rquote ont pas \'8et\'8e suffisamment remarqu\'8ees \rdblquote }{\i\f4 . }{\f4 Connu d'apr\'8fs Giard (1904) et Delage, ce dernier \'8etant net tement plus sceptique (Delage, 1895, p. 230-233), chez les \'8eleveurs de chiens et de pigeons, le cas le plus classique \'8etait celui de la jument de Lord Morton, cit\'8e par Darwin : \ldblquote Cette jument alezane de race arabe presque pure crois\'8e e avec un Couagga, mit bas un m\'8etis puis eut deux poulains avec un cheval arabe noir : ces derniers \'8etaient isabelle et les jambes plus ray\'8ees que le Couagga ou que le m\'8etis [\'c9] Le poil de leur crini\'8fre \'8etait court et dress\'8e comme le Couagga \rdblquote . Or ces caract\'8fres \'8etaient inconnus chez les chevaux europ\'8eens et arabes. Ce fait d\'8emontrait, selon Giard, \ldblquote la d\'8ependance \'8etroite entre les \'8el\'8ements reproducteurs et les \'8el\'8e ments somatiques\rdblquote . L'interpr\'8etation d\rquote Alfred Giard voulait que le plasma germinatif d\rquote ovules non encore m\'9ers soit modifi\'8e dans l\rquote ovaire et que cette variation acquise se r\'8epercute sur les descendants n\'8e s plus tard. Alfred Giard interpr\'8etait par la t\'8el\'8egonie et l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis, l'am\'8elioration de la race : \'88 l\rquote \'8epoque o\'9d la noblesse \'8etait toute puissante et o\'9d certains seigneurs s'attribuaient un droit \ldblquote exorbitant \rdblquote lors du mariage de leurs sujets, ce fait expliquerait \ldblquote le perfectionnement de la race [\'c9] les enfants n\'8es sous cette influence ont peut-\'90tre contribu\'8e autant que les b\'89tards au rel\'8fvement des classes inf\'8erieures et pr\'8epar\'8e l\rquote affranchissement de 1789 \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 152}{\i\f4 ). }{\f4 Il est inutile de dire que l'hypoth\'8fse ne fut pas confirm\'8e e mais ce fut l'occasion pour Cu\'8enot de constater \'88 quel point l'\'8elevage des souris \'8etait facile (Rostand, Hommage, 1967, p. 19) ; il eut l'id\'8ee de les utiliser pour v\'8erifier les lois de Mendel qui venaient d'\'90tre red\'8e couvertes chez les v\'8eg\'8etaux. En cette ann\'8ee 1900, Lucien Cu\'8enot \'8etait alors professeur dans le vieux b\'89timent \'88 la Facult\'8e des sciences de Nancy, place Carnot. La red\'8ecouverte des lois de Mendel venait d'\'90tre annonc\'8e e. Au premier \'8etage se trouvait une salle, appel\'8ee la chambre des souris : elle consistait en grands bacs de verre \'88 couvercle grillag\'8e, pos\'8es sur des tables \'88 tr\'8eteaux : les souris reposaient sur de la sciure de bois et disposaient de simples bo\'94tes \'88 cigares comme refuge ainsi que de morceaux de coton pour leur reproduction (Lienhart, 1962, p.29). Lienhart, qui allait devenir assistant de Lucien Cu\'8enot, mais \'8etait encore \'8etudiant \'88 cette \'8epoque, insistait sur ces d\'8etails montrant \ldblquote le feu sacr\'8e \rdblquote }{\i\f4 (ibid.)}{\f4 qui animait ce dernier. La faiblesse des moyens \'8etait inversement proportionnelle \'88 l'importance de la d\'8ecouverte. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Premiers travaux : les souris albinos et grises}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Apr\'8fs deux ann\'8ees d'exp\'8eriences de croisements, Lucien Cu\'8enot envoyait aux Archives de zoologie exp\'8erimentale, le 12 mars 1902, une courte note intitul\'8ee "La loi de Mendel et l'h\'8er\'8edit \'8e de la pigmentation chez les souris". Elle parut dans la rubrique Notes et Revue de la 3}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 S\'8erie, volume 10, pages xxvii\emdash xxx, en 1902. Cu\'8enot pr\'8esentait \'8egalement, le 12 avril 1902, cette note au cours d'une s \'8eance de la Soci\'8et\'8e de biologie. Il envoya aussit\'99t sa note \'88 Bateson, comme le prouve une lettre de remerciement dat\'8ee du 23 juillet 1902. Cu\'8enot lui ayant fait part de curieux r\'8esultats non mend\'8e liens avec la couleur jaune chez la souris, Bateson l'engagea vers la voie d'une hypoth\'8fse de polymorphisme*. Il lui faisait part par ailleurs de sa d\'8eception au sujet de sa \ldblquote recherche chez les animaux de couleur bizarre comme la poule \rdblquote et entreprenait d\'8esormais des croisements chez une plante }{\i\f4 Latyra odoratus}{\f4 . Cette lettre prend tout son sens lorsque l'on sait qu'elle augure la deuxi\'8fme importante d\'8ecouverte de Cu\'8enot, la l\'8etalit\'8e g\'8en\'8e tique. Par croisement de souris grises et albinos (d\'8epigment\'8ees), il obtint une F1 uniform\'8ement grise. Le croisement des hybrides F1 entre eux fournit une F2 dans le ration 3 : 1 c'est-\'88-dire 75% de gris et 25% d'albinos. Il est \'88 remarquer la pr\'8esentation toute math\'8ematique de ses r\'8esultats par la formule n(g+g)+2n(g+b)+n(b+b), g \'8etant le caract\'8fre gris et b le caract\'8fre albinos. Il a ensuite crois\'8e au hasard les souris grises (gg et gb) de la F2 et obtint encore 74% de grises et 26% d'albinos. Il semble que Haacke en 1897 avait d\'8ej\'88 constat\'8e la dominance grise chez la Souris. Mais \ldblquote pour l'observer, il faut avoir soin d'op\'8e rer avec de vraies souris grises, captur\'8ees \'88 l'\'8etat sauvage, et non avec des animaux de laboratoire qui peuvent avoir des albinos dans leurs descendants\rdblquote . La publication de ses r\'8esultats est laconique, Cu\'8enot y voyait \ldblquote en zootechnie d'int\'8eressantes applications et l'importance th\'8eorique consid\'8erable que Hugo de Vries a bien senti avec sa th\'8eorie des particules repr\'8esentatives \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\ul \par }{\b\f4 Un mn\'8emon-une diastase}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Dans une note envoy\'8ee le 3 mars 1903 (publi\'8ee en 1904) aux Archives de zoologie exp\'8erimentale et pr\'8esent\'8ee au cours de la s\'8eance de la Soci\'8et\'8e de biologie du 7 mars, il rendit compte de l'apparition parmi les croisements de troisi\'8fme g\'8en\'8eration entre souris grises h\'8et\'8e rozygotes et souris albinos homozygotes, de souris noires avec une dominance du gris sur le noir : le croisement de souris noires homozygotes obtenues par s\'8election avec des souris albinos pr\'8esentait des r\'8esultats diff\'8e rents selon la descendance des albinos (parent\'8e grise, noire ou jaune). Ainsi ce croisements noires }{\scaps\f4 X}{\f4 albinos pouvait donner des noires, des grises ou des jaunes. Ces r\'8esultats furent imparfaitement rapport\'8es, selon Cu\'8e not, par d'autres auteurs comme Crampe en 1885, Haacke en 1895-1897, Von Guaita en 1989-1900, Castle en 1903 avec cobayes, lapins, etc., mais ce fut Cu\'8enot qui r\'8eussit \'88 l'interpr\'8eter : les auteurs utilisaient des individus albinos \ldblquote en apparence identiques \rdblquote d'aspect mais en r\'8ealit\'8e \ldblquote de valeur diff\'8erente \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Il attribua ces r\'8esultats en apparence contradictoires \'88 la pr\'8esence de pigments m\'8elaniques appel\'8e s chromog\'8fnes form\'8es par une r\'8eaction chimique mettant en jeu l'action chimique de diastases. La souris grise poss\'8ederait un chromog\'8fne et deux diastases, ces trois substances \'8etant contenues \'88 l'\'8etat potentiel sur trois mn\'8e mons dans le plasma germinatif ; la souris noire poss\'8ederait un chromog\'8fne et une diastase en puissance sur trois mn\'8emons et la souris albinos ne poss\'8ederait que deux diastases. Ainsi Cu\'8enot envisageait un rapport possible de ses mn\'8e mons (g\'8fnes) avec des diastases (enzymes) et des chromog\'8fnes (pigments) et les interactions chimiques contradictoires entre eux. Il employa le terme de mn\'8emons emprunt\'8es \'88 Coutagne, qui travailla sur l'h\'8er\'8edit\'8e chez vers \'88 soie (Cu\'8enot, 1903, Hypoth\'8fse sur., p. 301), pour qualifier ces particules mat\'8erielles du plasma germinatif. Il avait donc pressenti, dans ce qu'il appelle une \ldblquote explication hypoth\'8etique et provisoire \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{ \f4 , p. 302}{\i\f4 )}{\f4 , le lien possible entre un g\'8fne et une enzyme ou une prot\'8eine. Bateson quant \'88 lui pensait que le d\'8eterminant \'8etait lui-m\'90me une enzyme (Guy\'8enot, 1950) puis on pensa qu'il \'8e tait un ferment autocatalytique. La d\'8ecouverte des hormones est due \'88 l'origine au physiologiste fran\'8dais Brown-S\'8equard \'8emigr\'8e aux U.S.A. : c'est vers 1890 qu'il affirma l'existence de ces ferments : c'\'8etait l'av\'8f nement de l'endocrinologie. Starling leur donna le nom d'hormones en 1905. Ce n'\'8etait avant que des secr\'8etions internes. La notion d'hormone subit encore de nombreuses \'8evolutions, quittant le domaine de la physiologie jusqu'\'88 devenir des substances prot\'8eiques majeures, cod\'8ees par un g\'8fne (Rostand, 1945, p.180-185). Dans les ann\'8ees 1930 la nature prot\'8eique du mat\'8eriel h\'8er\'8editaire fut montr\'8e et en 1935. G.W. Beadle et E. Tatum montr\'8frent que les g \'8fnes sont responsables de la synth\'8fse des enzymes prot\'8eiques, mais il fallut attendre 1953 pour que la structure chimique exacte \emdash la structure en double h\'8elice \emdash de l'ADN soit d\'8ecouverte par Watson et Crick.}{\i\f4 }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 D\'8ecouverte de l'\'8epistasie}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Des souris valseuses sans doute import\'8ees de Chine vers 1890 (Guy\'8enot, 1950) pr\'8esentaient un pelage panach\'8e de jaune clair et les yeux rouges. En les croisant avec des albinos aux yeux rouges, il obtient une F1 \'88 yeux noirs et \'88 pelage gris. Cu\'8enot, insatisfait par l'explication de l'atavisme* selon Weismann (retour \'88 l'activit\'8e du plasma ancestral) et fort de ses exp\'8eriences pr\'8ec\'8edentes interpr\'8et\'8ees en terme de pigments et de diastases, mit en \'8evidence un ph\'8enom\'8fne d'\'8epistasie*, nom donn\'8e par Bateson : ce ph\'8enom\'8fne de polyhybrisme, o\'9d plusieurs g\'8fnes situ\'8es sur des locus diff\'8erents sont impliqu\'8es dans la m\'90me voie biochimique, modifie les rapports de la F2 qui sont normalement de 9 :3 :3 :1. Il proposa comme on l'a vu pr\'8ec\'8edemment la pr\'8esence de plusieurs d\'8e terminants codant pour le d\'8ep\'99t de pigments dans les poils. D\'8fs 1904, il croisa des souris \'88 pelage fauve, gris \'88 ventre blanc, gris perle et brun et d\'8ecouvrit, l\'88 aussi, qu\rquote il pouvait y avoir plus de deux all\'8f les pour un caract\'8fre donn\'8e (Cu\'8enot, 5}{\f4\super e}{\f4 note, 1907) : certaines \'8etaient apparues subitement dans son \'8elevage comme les souris panach\'8ees, noires ou jaunes. Les laboratoires fran\'8d ais ne connaissaient que l'emploi de la souris albinos aux yeux rouges. Seuls les laboratoires anglais employaient des vari\'8et\'8es diff\'8erentes car, dans ce pays, l'\'8elevage de ces rongeurs \'8etait un v\'8eritable sport d'amateurs passionn\'8e s et de commer\'8dants int\'8eress\'8es qui avaient ainsi cr\'8e\'8e de nouvelles vari\'8et\'8es. Cu\'8enot se fournissait en Angleterre par l'interm\'8ediaire de Bateson (Lienhart, 1962, p.30). C'est ainsi qu'il mit en lumi\'8fre ce ph\'8enom\'8fne d' \'8epistasie. Il insista beaucoup sur la diff\'8erence entre le \ldblquote caract\'8fre-unit\'8e \rdblquote (le g\'8enotype) et le \ldblquote caract\'8fre descriptif \rdblquote (le ph\'8enotype) : \ldblquote un caract\'8fre descriptif simple peut tr \'8fs bien correspondre \'88 plusieurs caract\'8fres-unit\'8es ind\'8ependants \rdblquote (Cu\'8enot, 1907, 5}{\f4\super e}{\f4 note }{\i\f4 Arch.Zool.Exp}{\f4 ., p}{\f4\fs20 .IX}{\f4 ; 1906, Rapport sur l'h\'8er\'8edit\'8e). Au congr\'8f s de Lyon de 1906, il se montra ralli\'8e \'88 la th\'8eorie chromosomique de l'h\'8er\'8edit\'8e alors \'88 l'\'8etat embryonnaire et mit l'accent sur le r\'99le de l'ontogen\'8fse* dans l'apparition de ph\'8enom\'8f nes plus complexes (nous parlerions aujourd'hui de ph\'8enom\'8fne \'8epig\'8en\'8etiques*). \ldblquote Il y a beaucoup de raisons pour croire que les d\'8eterminants sont enferm\'8ees dans les chromosomes \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Le concept g\'8fne-prot\'8eine, les chromosomes support mat\'8eriel de l'h\'8er\'8edit\'8e, l'\'8epistasie, le g\'8enotype et le ph\'8enotype, l'\'8epigen\'8fse, l'h\'8er\'8edit\'8e non mend\'8elienne, l'h \'8er\'8edit\'8e cytoplasmique, Cu\'8enot avait d\'8ecouvert ou pressenti en quelques ann\'8ees de 1902 \'88 1906 les grands traits de la g\'8en\'8etique balbutiante. Il ne devait pas s'arr\'90ter l\'88, puisqu'il d\'8ecouvrit \'8egalement la pl\'8e\'95 otropie et le g\'8fne l\'8etal. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 L'h\'8er\'8edit\'8e de la valse et la ple\'95otropie }{\f4 (Cu\'8enot, 1908, 6}{\f4\super e}{\f4 note }{\i\f4 Arch.zool.exp}{\f4 ., p.}{\f4\fs20 XII-XIV}{\f4 )}{\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 D\'8ej\'88 certains chercheurs anglais et allemands (Darbishire, Haacke, Castle, von Guaita) s'\'8etaient int\'8eress\'8es \'88 ces souris dites valseuses, mais leurs r\'8esultats ne co\'95 ncidaient pas exactement avec la pr\'8evision mend\'8elienne, du fait d'une mortalit\'8e pr\'8ecoce : deux apparurent au bout de quatre ans dans l'\'8elevage de Cu\'8enot qui \'8etait alors persuad\'8e de l'existence pr\'8ealable de ce d\'8eterminant r \'8ecessif pr\'8esent \'88 l'\'8etat latent mais non encore exprim\'8e (cryptom\'8erique selon son expression). Les souris valseuses sont tr\'8fs excitables, pr\'8esentent des mouvements vari\'8e s (girations, tourbillonnements, mouvements verticaux de la t\'90te....). Elles sont fragiles et pr\'8esentent un mortalit\'8e sup\'8erieure aux souris normales. En outre, on sait depuis que ces souris sont sourdes. En croisant ces souri s avec des souris normales, il mit en \'8evidence le ph\'8enom\'8fne de pl\'8e\'95otropie* par lequel un g\'8fne peut influer sur d'autres caract\'8fres en apparence ind\'8ependants. C'est le cas ici de l'expression du caract\'8fre \'d2valseuse\'d3 qui semble li\'8ee \'88 la surdit\'8e, la baisse de viabilit\'8e, la baisse de f\'8econdit\'8e. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 La d\'8ecouverte du g\'8fne l\'8etal }{\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 G\'8en\'8eralement un g\'8fne se traduit par un caract\'8fre ph\'8enotypique visible (pigmentation de la peau, maladie, anomalie comme la polydactylie...). Mais il existe des g\'8fnes l\'8etaux entra\'94 nant une mort pr\'8ecocement in utero de l'embryon. Encore faut-il qu'ils soient identifiables au niveau du ph\'8enotype. L'individu h\'8et\'8erozygote portant l'all\'8fle r\'8ecessif l\'8e tal est susceptible de mener une vie normale, l'homozygote, lui, est non viable. Le premier cas de g\'8fne l\'8etal fut d\'8ecouvert par Lucien Cu\'8enot en 1905 (Les races pures.) avec le cas de la souris jaune devenu un classique du genre. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lienhart, \'88 l'\'8epoque pr\'8eparateur du Ma\'94tre, compta cette d\'8ecouverte par le menu en 1962. Dans l'\'8elevage de souris fourni par Bateson depuis l'Angleterre, apparurent des souris jaunes \'88 partir des souris albinos. Il eut l'id\'8ee de cr\'8eer une souche pure de souris jaunes, ce qui \'8etait donn\'8e comme impossible par Bateson ou Davenport en 1904 (Lienhart, 1962}{\i\f4 ,}{\f4 p. 33). En effet un tel \'8e levage donnait immanquablement des souris grises, noires ou brunes. Cu\'8enot dut se rendre \'88 l'\'8evidence : les souris jaunes qui apparaissent sont toujours h\'8et\'8erozygotes ; en outre elles sont moins f\'8econdes, plus farouches. Il pensa que la fusion de deux gam\'8ftes contenant le d\'8eterminant de la couleur \'8etait tout simplement impossible. En effet le rapport du croisement de deux h\'8et\'8erozygotes o\'9d le caract\'8f re jaune est dominant (sur le noir par exemple) ne donne jamais le ratio 3:1 mais 2:1 \'88 savoir deux jaunes Jn ou un noir nn, la forme homozygote JJ jaune n'apparaissant jamais. Mais Cu\'8enot n'obtint pas tout \'88 fait le ratio 2:1 mais 72.5/27.5 donc un peu trop de jaunes. Insatisfait, il rechercha alors une explication possible : il supposa alors que certaines gam\'8ftes femelles devaient \'8echapper \'88 la f\'8econdation et interpr\'8eta cela en termes de f \'8econdation diff\'8erentielle. Les choses en sont rest\'8ees l\'88 lorsque la guerre fut d\'8eclar\'8ee et il dut interrompre ses travaux, ses collaborateurs \'8etant mobilis\'8es et les risques de bombardements trop fr\'8e quents. Or des chercheurs tels Kirkham, Ibsen et Steigleider, reprirent ces travaux et d\'8emontr\'8frent en 1917 que, dans les souris jaunes f\'8econd\'8ees, on trouvait environ 1/3 de f\'cftus avort\'8es (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 35). Malgr\'8e une erreur d'interpr\'8etation de toute fa\'8don difficilement compr\'8ehensible puisque ses r\'8esultats \'8etaient pourtant bien conformes avec la ration de 2:1 attendu, Cu\'8enot n'en demeure pas moins le d\'8ecouvreur du premier cas de l\'8etalit\'8e g\'8en\'8etique. Au congr\'8fs de Boston en 1907, il \'8enon\'8dait que \ldblquote les d\'8eterminants n'ont pas une action restreinte \'88 un caract\'8fre particulier, ils agissent d'une fa\'8don g\'8en\'8e rale sur l'organisme. Il n'est pas douteux que le d\'8eterminisme W (souris valseuse) [\'c9] quels que soient ceux qui les accompagnent, soient corr\'8elatifs avec une mauvaise sant\'8e g\'8en\'8erale. [\'c9 ]. Ce sont toujours ces races qui meurent plus facilement, ce qui produit souvent des erreurs apparentes dans les proportions num\'8eriques pr\'8evues th\'8eoriquement. [\'c9]. Il y a des d\'8eterminants qui sont incompatible s avec la vie de l'animal s'ils ne sont pas corrig\'8es par leurs sym\'8etriques. Ainsi, il ne peut exister de souris jaunes pures, \'8evidemment parce que le d\'8e terminant qui commande la couleur jaune ne permet pas un fonctionnement vital normal. Mais si le d\'8eterminant jaune dominant est accompagn\'8e de son sym\'8etrique \'8etranger, le sujet h\'8et\'8erozygote vit parfaitement \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 38). En fait l'all\'8fle en question est r\'8ecessif pour le ph\'8enotype \'d2viabilit\'8e\'d3 mais dominant le ph\'8enotype \'d2couleur jaune\'d3 : d'autres cas ont \'8et\'8e d\'8ecouverts depuis comme les souris anoures, ou les poules \'88 courtes pattes Creepers. Parfois la viabilit\'8e est effectu\'8ee \'88 plus ou moins long terme comme dans le cas de la Cor\'8ee de Huntington, le }{\i\f4 Xeroderma pigmentosum}{\f4 chez l'homme. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Cancer et h\'8er\'8edit\'8e (1908-1912)}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Sur sa lanc\'8ee, Cu\'8enot en collaboration avec Mercier initia aussi en France un travail tout \'88 fait original \'88 l'\'8epoque \'88 savoir la r\'8eceptivit\'8e de la greffe de tumeur chez les souris ; \ldblquote il faut faire une place, dans l'\'8etude du cancer exp\'8erimental chez la souris, \'88 des facteurs h\'8er\'8editaires \rdblquote . Ces travaux prennent place dans une lutte internationale contre cette terrible maladie qui trouve son origine en 1906, date \'88 laquelle eut lieu la premi\'8fre conf\'8erence internationale pour l'\'8etude du cancer \'88 Heidelberg. L'\'8ev\'8e nement fut de taille puisque 23 gouvernements furent repr\'8esent\'8es et ce fut Gaston Doumergue, alors ministre de l'Instruction civique et futur pr\'8esident, qui pronon\'8da le discours d'inauguration. A cette \'8epoque, on invoquait la th\'8e orie de l'irritation, provoqu\'8ee par des facteurs ext\'8e rieurs. Il est fait mention d'une communication du Docteur Borrel, de l'Institut Pasteur, sur l'utilisation de Souris, pour cette recherche naissante en France, dans le Journal des accoucheurs du 1}{\f4\super \'8fr}{\f4 septembre 1908 (D e Viel, 2003, p. 12 et 14). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot put isoler deux lign\'8ees diff\'8erentes, \'88 partir de souris blanches provenant de l'Institut Pasteur (Cu\'8enot, 1910, p. 645 et suiv.) pour leur sensibilit\'8e \'88 la greffe d'un carcinome : l'une sensible, l'autre r\'8esistante. Il constatait que ces tumeurs \'8etaient h\'8er\'8editaires mais non mend\'8eliennes (Cu\'8enot, 1910, p.1443-1446). Malheureusement, la guerre de 1914 for\'8da Cu\'8enot \'88 abandonner ses recherches (Courrier, 1952, p.16). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Accueil des travaux de Cu\'8enot par la communaut\'8e internationale }{\f4 (Olby, 1997 ; Caullery, 1935) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx1134 {\f4 A l'\'8etranger, ce type de travaux \'8etait entrepris sur des esp\'8fces de mammif\'8fres diff\'8e rentes : cobaye, rat, lapin, poule. En 1904 en Angleterre, Charles C. Hurst reproduisit les travaux de Cu\'8enot sur les lapins. Cu\'8enot entretint d'ailleurs longtemps des rapports \'8e pistolaires professionnels et amicaux avec Hurst comme avec Bateson. Bateson quant \'88 lui poursuivit ses exp\'8eriences chez le rat de 1903 \'88 1907 (dominance incompl\'8fte), et Punnet en 1911 chez la poule (h\'8er\'8edit\'8e li\'8ee au sexe entre autres). Bateson fut par ailleurs le premier \'88 synth\'8etiser l'ensemble des travaux r\'8ealis\'8es depuis la red\'8ecouverte des lois de Mendel. Aux U.S.A. il faut signaler les exp\'8e riences de E. Castle et Th. Morgan : trihybridisme de Castle en 1905 sur la pigmentation des cobayes et des lapins, en 1909 sur des lapins dont la longueur des oreilles montrait un cas de ph\'8enotype interm\'8ediaire. En France, Lucien Cu\'8e not fut le seul et la guerre interrompit les travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e qu'il ne reprit plus tard qu'en relation avec l'infirmation de l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Quand on compare la r\'8eception de l'h\'8er\'8edit\'8e mend\'8elienne au sein des communaut\'8es agricoles et horticoles avec son accueil dans les Acad\'8e mies de botanique et de zoologie, il y a un contraste saisissant. En 1905, au Congr\'8fs international de botanique \'88 Vienne, Erich von Tschermak exposa le r\'8esultat de ses travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e mend\'8e lienne ; mais il fit figure de solitaire \'88 tel point qu'au Congr\'8fs suivant \'88 Bruxelles, cinq ans plus tard, le mend\'8elisme ne fut m\'90me plus mentionn\'8e. Les zoologistes furent plus t\'8em\'8eraires et, \'88 leur 7}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 congr\'8fs qui eut lieu \'88 Boston en ao\'9et 1907, Lucien Cu\'8enot re\'8dut le prix de l'Empereur Nicolas II pour son essai intitul\'8e "New exp\'8e rimental research on the questions of hybrides" (Seventh Inter.Congr.Zoology., 1907, p. 99-110 ; Recherches sur l'hybridation, Proceeding of the 7}{\f4\fs16\up6 th}{\f4 Intern.Zool.Congress, Boston-1907, p. 45-56). Robert C. Olby va jusqu'\'88 penser que cette r\'8ecompense lui fut remise \'88 contrec\'cfur \emdash c'\'8etait le seul essai remis \'88 temps pour le prix \emdash et que le comit\'8e aurait pr\'8ef\'8er\'8e r\'8ecompenser l'essai de Max Standfuss sur l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis intitul\'8e \ldblquote Exp\'8eriences d\'abhybridation, dans le sens large du terme de 1873 \'88 aujourd'hui, dans une optique d\'abanalyse du cheminement de l'\'8evolution des esp\'8fces \rdblquote (traduit imparfaitement de l'allemand)}{\i\f4 .}{\f4 Mais cet essai est arriv\'8e trop tard pour \'90tre pris en consid\'8eration. Par contre, au cours de ce congr\'8fs, le mend\'8elisme semble avoir rencontr\'8e plus de succ\'8fs aupr\'8fs de la section cytologie et h\'8er\'8edit\'8e.}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Dans la correspondance de Lucien Cu\'8enot avec Erich von Tschermak, celui-ci se r\'8ejouissait que les zoologistes montraient enfin de l'int\'8er\'90t pour les questions de l'h\'8er\'8edit\'8e (Correspondance, 31 juillet 1903) mais il ne semblait pas en mesurer la port\'8ee, si ce n'est pour les cultures v\'8eg\'8etales (Correspondance, 15 mai 19?). Tschermak en effet ne comprit pas l'importance du concept mend\'8elien de s\'8egr\'8e gation, car il consid\'8erait trop le travail de Mendel du point de vue d'un producteur de semences bien plus que d'un g\'8en\'8eticien (Harwood, 2000, p.1061). Tschermak fut charg\'8e de la cr\'8eation d'un comit\'8e pour la r\'8ealisation d'un monument \'88 la m\'8emoire de Gregor Mendel \'88 Brno et il demanda la participation de son coll\'8fgue fran\'8dais (Correspondance, 15 mai 1905). Vers 1910 des fonds suffisants avaient \'8et\'8e recueillis dans le monde entier afin d'\'8e riger le monument sur la Kl\'9asterplatz de Brno. Cu\'8enot, Hurst, Bateson, Tschermak et d'autres faisaient partie des personnalit\'8es qui se d\'8eplac\'8frent \'88 Brno pour la c\'8er\'8e monie inaugurale en l'honneur de Gregor Mendel (Iltis, 1911 dans Olby, 1997). La France n'eut d'ailleurs que peu de participants \'88 l'\'8erection de ce monument car outre Lucien Cu\'8enot, on ne retient qu\rquote Alfred Giard et deux autres professe urs fran\'8dais, Guignard et Flahaut ainsi que la famille de Vilmorin pour s'\'90tre engag\'8es \'88 r\'8ecolter des fonds. La majeure partie des participants \'8etait allemande ou anglaise. On y note la participation des plus grands noms \'8e trangers de la biologie de l'\'8epoque pass\'8ee et pr\'8esente \'88 savoir : Bateson, Correns, Davenport, Driesch, Hertwig, Haeckel, Hurst, Morgan, Plate, Przibram, Punnet, Saunders, von Tschermak, Weismann...(Appel pour l'\'8erection d'un monument \'88 la m\'8emoire de G.Mendel \'88 Brno).}{\b\f4 }{\f4 Dans un m\'8emoire sur Gregor Mendel, dat\'8e de 1902 et envoy\'8e par le neveu de Gregor Mendel \'88 Lucien Cu\'8enot, le nom de Cu\'8enot est associ\'8e \'88 ceux de de Vries, Correns, von Tschermak et Bateson. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 L'abandon}{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lucien Cu\'8enot s'arr\'90ta au seuil de la g\'8en\'8etique chromosomique ; cette \'8fre nouv elle prit naissance avec les travaux de Thomas Hunt Morgan (1866-1945) et ses collaborateurs C.B.Bridges, A.H.Sturtevant et Hermann J.M\'9fller qui, \'88 partir de 1910, entreprirent une \'cfuvre majeure de l'histoire de la g\'8en\'8etique \'88 l'aide d'un mat\'8eriel biologique extraordinaire, la mouche du vinaigre }{\i\f4 Drosophila melanogaster}{\f4 . L'\'8elevage ais\'8e , la reproduction rapide (un seul couple produit des centaines de descendants et il suffit de douze jours pour obtenir une nouvelle g\'8en\'8eration), les mutations nombreuses (plus de 400), huit chromosomes facilement identifiables, en font un mat\'8e riel de choix. Morgan mit au point une m\'8ethode qui lui permit de situer approximativement la position des g\'8fnes sur les chromosomes. Il d\'8ecouvrit par hasard l'h\'8er\'8edit\'8e li\'8ee au sexe (certains caract\'8fres sont port\'8e s par des chromosomes sexuels). Il postula aussi l'\'8echange d\rquote unit\'8es chromosomiques pendant la premi\'8fre prophase de la m\'8e\'95ose. Sutton et Boveri avaient d\'8ej\'88 postul\'8e que les g\'8fnes \'8e taient sur les chromosomes et que chaque chromosome poss\'8edait son propre assortiment de g\'8fnes. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Morgan apporta d\'8efinitivement la preuve que les particules h\'8er\'8editaires nomm\'8ees g\'8fnes \'8etaient situ\'8ees sur les chromosomes. L'accueil de ces d\'8ecouvertes de premier ordre allait \'8e veiller scepticisme voire ironie de la part de scientifiques fran\'8dais (Buican, 1982, p.584-585). A cet \'8egard, F\'8elix Le Dantec et Etienne Rabaud en furent des exemples qui seront \'8etudi\'8es au chapitre suivant. M\'90me \'88 l'\'8e chelle internationale, cette th\'8eorie chromosomique de l'h\'8er\'8edit\'8e fut rejet\'8ee par beaucoup comme Bateson ou Goldschmidt. Morgan laisse deux ouvrages majeurs }{\i\f4 The mecanism of Mendelian hereditary}{\f4 en 1915 et }{\i\f4 The theorie of the gene}{\f4 en 1926. Plus tard, la d\'8ecouverte des chromosomes g\'8eants des glandes salivaires de drosophile en 1933 par Painter allait confirmer la th\'8eorie de Morgan. En 1927, Hermann M\'9f ller (1890-1967), collaborateur de Morgan et Prix Nobel en 1946, d\'8emontra la possibilit\'8e de produire des mutations artificielles aux rayons X (Buican, 1928, p. 586). En 1924, l'Acad\'8emie des sciences, qui avait d\'8ej\'88 refus\'8e Darwin, refusa l'\'8election de T.H.Morgan comme membre correspondant \'88 1 voix pour et 47 contre. Il attendra 1931 pour \'90tre accept\'8e dans ce temple lamarckiste et sera Prix Nobel en 1933. Enfin, dans ce contexte, il importe d e dire que Morgan, tr\'8fs t\'99t, sut rendre hommage \'88 Cu\'8enot (Buican, 1982, p. 584-585). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L'interruption des si brillants travaux de Cu\'8enot \'88 plusieurs raisons : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - Ce type de recherche n\'8ecessitait des moyens mat\'8eriels et financiers ainsi que du personnel dont il ne disposait pas, car \'88 cette \'8e poque en France la recherche ne vivait que des maigres subsides de l'Etat. \par - L'immense majorit\'8e des biologistes de l'\'8epoque \'8etaient des lamarckistes acharn\'8es. Jean Rostand \'8ecrivait que \ldblquote Chez nous, Lucien Cu\'8enot ne put, d'un assez long temps, imposer ses conceptions car elles se heurtaient au pr\'8e jug\'8e anti-mend\'8elien qui obnubilait alors l'esprit de nos pontifes, lesquels ne consentaient \'88 voir dans les caract\'8fres h\'8er\'8editaires soumis aux lois de Mendel que des caract\'8fres accessoires superficiels, voire des caract\'8f res d'ornementation \rdblquote (dans Buican, 1981, p. 28). Marot, professeur de botanique \'88 la Facult\'8e des sciences \'88 cette \'8epoque, t\'8emoignait du scepticisme r\'8egnant alors dans le milieu scientifique fran\'8dais au sujet du r\'99le des chromosomes dans le d\'8eterminisme des caract\'8fres des \'90tres vivants (Marot, Hommage, 1967, p. 15). F\'8elix Le Dantec enseignant \'88 la Sorbonne, attaqua le mend\'8elisme de Cu\'8enot, allant jusqu\rquote \'88 assimiler les facteurs h\'8er \'8editaires \'88 des microbes, consid\'8erant les lois mend\'8eliennes comme des accidents, et affirmant que \ldblquote des consid\'8erations finalistes (ont) amen\'8e certains auteurs, et Weismann en particulier, \'88 consid\'8e rer les chromosomes comme le v\'8ehicule de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e \rdblquote (Le Dantec, 1903, p. 149). Il \'8ecrivit en 1909 dans}{\i\f4 La Crise du Transformisme}{\f4 que le mutationnisme d\rquote Hugo de Vries \'8etait la \ldblquote n\'8e gation m\'90me de l'id\'8ee transformiste, et le retour aux vieilles conceptions catastrophistes \rdblquote (Rostand, 1945, p. 206). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 \tab Pour ces raisons, aucun \'8etudiant n'osa se hasarder \'88 ces recherches en g\'8en\'8etique car une th\'8fse de doctorat dans cette discipline \'8equivalait \'88 une sorte de suicide scientifique pour la carri\'8fre future. Il n'existait en outre aucune structure d'accueil ni d'enseignement permettant de se sp\'8ecialiser en g\'8en\'8etique exp\'8e rimentale. D'ailleurs, fait parlant plus que tout autre il n'y eut une chaire de g\'8en\'8etique \'88 la Sorbonne qu'en 1945, occup\'8ee tout d'abord par Boris Ephrussi et Philippe l'H\'8eritier (Buican, 1981, p. 29). \ldblquote C'est un Fran\'8d ais, Lucien Cu\'8enot, qui avait montr\'8e que les lois de Mendel s'appliquaient aux esp\'8fces animales, mais Cu\'8enot n'a pas eu d'\'8el\'8fves. A l'\'8epoque \'88 la facult\'8e, il ne convenait pas qu'un patron ait des \'8el\'8fves et si c'\'8e tait le cas et que certains d'entre eux fassent de la g\'8en\'8etique, ils ne pourraient faire de carri\'8fre universitaire \rdblquote (Philippe L'h\'8eritier, entretien, 1986). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 Conclusion \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Si au d\'8epart il y eut une part de hasard dans ce travail de red\'8ecouverte des lois de Mendel chez la souris, il y eut aussi d'autres moteurs qui ont amen\'8e ce jeune zoologiste vers la g\'8en\'8e tique : la curiosit\'8e et le d\'8efi. Cu\'8enot \'8etait assoiff\'8e de nouveau comme l'a \'8ecrit Buican : chercher \'88 mieux comprendre l'h\'8er\'8edit\'8e et l'atavisme en utilisant une m\'8ethode exp\'8e rimentale rigoureuse. Tenter d'obtenir une lign\'8ee pure de souris jaunes. Se pr\'8esenter seul n\'8eo-darwinien fran\'8dais dans ce grand courant international mend\'8elien. Affronter l'hostilit\'8e farouche du milieu scientifique fran\'8d ais avec notamment Rabaud et Le Dantec. Cu\'8enot avouait au cours d'un entretien (article, Daudet L., 1938) que \ldblquote les qualit\'8es les plus utiles \'88 la d\'8ecouverte \'8etait la facult\'8e d'observer et de s'\'8etonner, la curiosit\'8e de la recherche, une tr\'8fs bonne m\'8emoire, beaucoup de patience, le dons de concevoir des exp\'8eriences simples, le don d'\'8etablir des rapport entre les faits, l'intuition }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 91 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt \f93\fs24}}}{\f4 \'c9}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 93 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 et penser constamment au travail en train. Ces dons sont inn\'8es et indispensables. L'enseignement apprend seulement les techniques et les bases n \'8ecessaires \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Cu\'8enot n'a pas cherch\'8e \'88 th\'8eoriser : il a choisi la voie de l'exp\'8erimentation. \ldblquote Classer et mettre en lumi\'8fre les faits exp\'8erimentaux, d\'8ej\'88 nombreux, sans chercher \'88 tirer des conclusions th\'8eoriques \rdblquote (Cu\'8enot, 1903}{\i\f4 }{\f4 dans Buican, 1982). Buican (1982, p. 113-114) qui a su lui rendre hommage, insista sur son scepticisme et sa r\'8eserve quant \'88 la localisation des ph\'8enom\'8fnes h\'8er \'8editaires mais n'oublions pas que si r\'8eserve il y eut, cela tient plus de sa rigueur exp\'8erimentale, son esprit critique, son refus d'accepter une th\'8eorie non d\'8emontr\'8ee et c'est tout \'88 son honneur. Entr e 1902 et 1912 environ, aucun travail cytologique, aucune preuve directe de la localisation des particules mat\'8erielles de l'h\'8er\'8edit\'8e dans le noyau de la cellule ne para\'94t. Il est heureux qu'il n'ait pas choisi la voie de la th\'8eorie \'88 la mani\'8fre d'un F\'8elix Le Dantec en France. D'ailleurs son explication hypoth\'8etique et provisoire de 1903 dans laquelle est contenu en substance le lien entre un mn\'8emon et une diastase (un g\'8fne-une prot\'8eine/enzyme) est d\'8ej\'88 une prouesse pour l'\'8epoque m\'90me si l'on sait d\'8esormais que cela n'est plus exact. En 1906, au Congr\'8fs de Lyon organis\'8e par l'Association fran\'8daise pour l'avancement des sciences, c'est avec prudence qu'il pr\'8esenta la th\'8e orie selon laquelle l'h\'8er\'8edit\'8e serait port\'8ee par la chromatine car aucune exp\'8erience jusqu'alors ne l'a d\'9ement prouv\'8ee malgr\'8e les travaux de Sutton et Boveri, insuffisamment rigoureuse selon lui. Par ailleurs des r\'8e sultats contradictoires ne pouvaient exclure un \'8eventuel r\'99le du cytoplasme maternel : les exp\'8eriences consistaient en f\'8econdation par des spermatozo\'95des d'ovules anucl\'8e\'8es d'\'8echinodermes donnant des larves pr\'8esentant les caract \'8fres paternels ou maternels. Acquis \'88 la th\'8eorie chromosomique de l'h\'8er\'8edit\'8e d\'8fs 1906, il en pr\'8esentait les bases dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 de 1911 (p.130-136) : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - La chromatine renferme le substratum mat\'8eriel des caract\'8fres transmissibles}{\i\f4 . \par - }{\f4 \ldblquote Puisque les caract\'8fres se transmettent ind\'8ependamment, il faut que chacun des n chromosomes d'un \'cfuf correspond \'88 un d\'8eterminant sp\'8ecial \rdblquote : c'\'8etait une des difficult\'8e s de la conception puisque, pour la souris par exemple, on connaissait six d\'8eterminants ind\'8ependants, devant \'90tre port\'8es forc\'8ement, pensait-on, par six chromosomes. \par - Lors de la formation des gam\'8ftes, \ldblquote il faut donc que, par un ph\'8enom\'8fne cyclique inexpliqu\'8e, r\'8eapparaissent identiques \'88 eux-m\'90mes (les chromosomes) apr\'8fs chacun de leur \'8evanouissement \rdblquote . Il y aurait lors de la m\'8eiose un stade de r\'8eduction num\'8erique et qualitative lors de la premi\'8fre division, la deuxi\'8fme \'8etant une simple mitose. \par - Les g\'8fnes ne sont pas des germes ind\'8ependants capables d'auto-multiplication comme les pang\'8fnes ou les biophores, on ne peut les concevoir que comme des \ldblquote entit\'8es chimiques peut-\'90tre des diastases ou des g\'8en\'8e rateurs de diastases \rdblquote (annotation manuscrite, p. 136, \'8ecrite vers 1912 car faisant suite \'88 la lecture de Morgan, 1910). \par - \ldblquote Les caract\'8fres dits sex-linked suivent dans leur distribution celle du chromosome sexuel d'une fa\'8don tellement frappante que l'on ne peut gu\'8fre douter du r\'99le d\'8eterminant de ce chromosome sp\'8ecial \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{ \f4 .) \par - Il n'attribuait pas aux g\'8fnes (facteurs) un r\'99le en soi mais comme faisant partie d'un appareil plus g\'8en\'8eral de r\'8eaction ontog\'8en\'8etique. \par - Et de conclure qu'\ldblquote Assur\'8ement, tout cela ne prouve pas que les chromosomes sont les d\'8eterminants des caract\'8fres individuels, mais il y a n\'8eanmoins des co\'95ncidences curieuses entre les constatations cytologiques entrem\'90l\'8e es d'hypoth\'8fses, il est vrai, et les exigences th\'8eoriques bas\'8ees, sur les exp\'8eriences de croisements ; il est juste d'ajouter que si l'on rejette la conception des chromosomes d\'8eterminants, il n'y a aucune th\'8eorie d'ensemble \'88 mettre \'88 la place \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 136)}{\i\f4 . \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il avait compris grossi\'8frement le m\'8ecanisme et ne pouvait en admettre plus car on ne connaissait pas le nombre pr\'8ecis de chromosomes des esp\'8fces, le crossing-over et tous les m\'8e canismes de recombinaisons \'88 la m\'8e\'95ose n'\'8etaient pas encore d\'8emontr\'8es, le r\'99le propre du g\'8fne dans la synth\'8fse de prot\'8eines \'8etait totalement inconnu. \par D\'8fs 1906 (Rapport sur l'h\'8er\'8edit\'8e), Cu\'8enot entrevoyait les cons\'8equences de ces d\'8ecouvertes pour l'Homme : l'atavisme*, expliqu\'8e de fa\'8d on insatisfaisante par Darwin ou Weismann, par persistance d'une parcelle du plasma germinatif entr\'8e en latence pendant des g\'8en\'8erations, \'8etait enfin \'8elucid\'8e. Les cons\'8equences \'8e taient importantes en zootechnie et en horticulture mais aussi en histoire, en sociologie et plus particuli\'8frement en m\'8edecine pr\'8edictive : \ldblquote Le cancer est h\'8er\'8editaire dans un cas sur 6 \rdblquote , \ldblquote L'Homme qui applique depuis des si\'8fcles les proc\'8ed\'8es de s\'8election pour ses animaux domestiques, n'ayant pas eu encore l'id\'8ee qu'il pourrait en retirer quelque avantage pour sa descendance ; une sant\'8e robuste et une h\'8er\'8edit\'8e rassurante valent cependant une grosse dot, on peut en \'90tre bien persuad\'8e \rdblquote . \par L'\'cfuvre scientifique du g\'8en\'8eticien Cu\'8enot restera marginale dans la biologie fran\'8daise et c'est plut\'99t le biologiste Cu\'8enot qui passa \'88 la post\'8erit\'8e. Puisse cet historique rappelle \'88 nos m\'8emoires l'\'cf uvre du pionnier de la g\'8en\'8etique fran\'8daise. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \page }{\b\f4\fs32 Chapitre IV : Du transformisme \'88 l'av\'8fnement de la grande synth\'8fse }{\b\caps\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4\fs28 1. Darwinisme et mend\'8elisme : vers la synth\'8fse \par }{\f4\cf6 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Darwin avait formul\'8e une th\'8fse gradualiste de l'\'8evolution : la nature ne fait pas de sauts. Il ignorait alors les m\'8ecanismes des mutations g\'8en\'8e tiques. Force est de constater que la nature offre des s\'8eries graduelles (taille, poids, couleur...) mais \'8egalement discontinues. Avant le mutationnisme, il fallait admettre alors une s\'8erie de mutations dirig\'8ees qui poussaient l'esp\'8f ce dans une direction (Gayon, 1992, p. 309). La red\'8ecouverte des lois de Mendel montra que les facteurs h\'8er\'8editaires se comportaient comme des particules mat\'8erielles ind\'8ependantes et juxtapos\'8ees, qui se transmettaient de mani\'8f re invariable \'88 travers les g\'8en\'8erations. Ils se combinaient et se recombinaient de mani\'8fre al\'8eatoire selon des lois statistiques. Mais pourtant, d'un c\'99t\'8e le mutationnisme et le darwinisme resteront inconciliables jusqu'en 1915 : \ldblquote Tous les mutationnistes estimaient que leur th\'8eorie disqualifiait la conception darwinienne d'une s\'8election formatrice \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 308). D'un autre c\'99t\'8e,}{\i\f4 }{\f4 les rares darwiniens, partisans de la variation continue, se demandaient d'o\'9d venaient les discontinuit\'8es ch\'8fres au g\'8en\'8eticiens. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 A partir de 1910 o\'9d Morgan se convertit au mend\'8elisme, l'\'8ecole de T.H.Morgan et la th\'8eorie chromosomique de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e marquent une \'8etape fondamentale. En 1918, le g\'8en\'8e ticien Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) fonde la g\'8en\'8etique des populations et, avec Sewall Wright (1889-1988) et le g\'8en\'8eticien anglais John B.S.Haldane (1892-1964), ils synth\'8etis\'8frent les apports du mend\'8elisme et de la biom\'8e trie. Il y eut d'abord la loi de Hardy-Weinberg en 1908 qui stipule que la fr\'8equence de combinaisons mend\'8eliennes pour un caract\'8fre donn\'8e restera stable dans une population si la reproduction a lieu de mani\'8fre al\'8e atoire, en absence de migration, de s\'8election, d'accouplement s\'8electif ou de d\'8erive due \'88 l'\'8echantillonnage (petites populations). Bien s\'9er, il s'agit d'une situation th\'8eorique id\'8eale jamais rencontr\'8ee dans la nature. La cons \'8equence fut que la panmixie balaya la soi-disant d\'8eg\'8en\'8erescence, la r\'8egression. D\'8ej\'88 en 1903, Castle avait tent\'8e ainsi de red\'8efinir le r\'99le de la s\'8election naturelle au regard de l'hypoth\'8fse mend\'8elienne : la s\'8e lection stabilise, elle fixe un caract\'8fre mend\'8elien, mais elle ne produit pas de type nouveau (Gayon, 1992, p. 307). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les populations naturelles sont compos\'8ees d'individus f\'8econds qui partagent entre eux un pool de g\'8fnes. L'\'8evolution est donc la modification de la fr\'8equence des all\'8f les. Ainsi on comprend que certaines maladies rares dues \'88 des mutations r\'8ecessives se maintiennent n\'8eanmoins dans une population \'88 l'\'8etat d'h\'8et\'8erozygote. Elles n'augmentent de fr\'8equence que dans des cas o\'9d la s\'8e lection joue : reproduction dans une population restreinte, isol\'8ee, favorisant le rapprochement de deux all\'8fles r\'8ecessifs entra\'94nant le ph\'8enotype d\'8efavorable. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Morgan montrait que de petites mutations rares, non dirig\'8ees, apparaissaient spontan\'8ement dans les \'8elevages de drosophile. Norton montra en 1915 que m\'90me des avantages ou des d\'8e savantages minimes pouvaient conduire \'88 des changements radicaux dans une population. Ce fut le point de d\'8epart des travaux d\rquote Haldane, Mayr, Dobzhansky, etc. Punnet montra que les caract\'8fres mim\'8e tiques des papillons apparaissaient brutalement et que le r\'99le de la s\'8election \'8etait de diffuser les formes apparues spontan\'8ement dans une population. Ainsi se conciliaient mutationnisme et darwinisme, la s\'8e lection devenant processus de remplacement. (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 p. 311-313) \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 A partir de 1918, R.A.Fisher s'appliqua \'88 d\'8emontrer, dans le cas de grandes populations, le maintien du polymorphisme all\'8elique dans une population, le r\'99le de la dominance, comment un g\'8f ne se r\'8epand dans une population. Sewall Wright, inspir\'8e de l'ind\'8eterminisme de la physique et de l'\'8evolution cr\'8eatrice de Bergson (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 p. 364), travaillait depuis 1914 sur la transmission h\'8er\'8e ditaire de la coloration du pelage et sur les effets de la consanguinit\'8e du cobaye. Il s'appliqua \'88 d\'8emontrer que m\'90me les populations reproductrices de petite taille pouvaient amener des d\'8erives g\'8en\'8etiques non n\'8e gligeables. Il insista beaucoup sur le fait que des \'8ev\'8enements \'8el\'8ementaires ind\'8etermin\'8es pouvaient amener, \'88 l'\'8echelle macroscopique, \'88 des \'8ev\'8enements pr\'8evisibles (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 362-364). Tous deux virent l' \'8evolution comme le remplacement au sein d'une population des all\'8fles les plus 'aptes' d'un g\'8fne, impos\'8e par un changement de milieu. Ainsi la g\'8en\'8etique des populations mettait l'accent sur le polymorphisme des populations et le r\'99 le de la s\'8election naturelle. Mais leurs calculs sur des populations statistiques avaient plus \'88 voir avec les math\'8ematiques et n'\'8etaient que peu diffus\'8ees ou alors dans des journaux sp\'8ecialis\'8es. Aussi les naturalistes \emdash dont Cu\'8enot \emdash n\rquote ont pu en b\'8en\'8eficier de suite. }{\f4\cf1 La g\'8en\'8etique des populations est n\'8ee d'une controverse entre les biom\'8etriciens (Weldon, Pearson) et les mend\'8eliens. }{\f4 Cependant les mod\'8fles math\'8e matiques de Fisher et Wright attendront les ann\'8ees 1947-1950 pour \'90tre d\'8emontr\'8es par l'exp\'8erimentation. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Puis Hermann J.M\'9fller (1890-1967), collaborateur de Morgan et repr\'8esentant de la g\'8en\'8etique classique, d\'8emontra la possibilit\'8e de produire des mutations artificielles. Il introduisit le concept g\'8en\'8etique de mutation. Il produisit des mutations chez la drosophile et cartographia ainsi pr\'8fs de 500 g\'8fnes. Cela allait conduire \'88 ruiner la notion d'\'8evolution dirig \'8ee (Gayon, 1992, p.391). Lors d\rquote une r\'8eunion \'88 T\'9fbingen en 1929, pal\'8eontologues et g\'8en\'8eticiens s'affront\'8frent autour de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis, chaque clan pouvait d\'8emonter les arguments de l\rquote autre et au final, le score fut de z\'8ero partout. Dans les ann\'8ees 1930, \'88 l'aube de la th\'8eorie, Ernst Mayr, qui s'avouait alors lamarckiste, fut converti (Mayr, 1982, p.512). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Douze ans, entre 1936 et 1947, furent n\'8ecessaires pour que naisse la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution \emdash appel\'8ee ainsi par Julian Huxley en 1942. Pour expliquer l'\'8evolution, c'est- \'88-dire la cr\'8eation des esp\'8fces, et l'apparition de taxons de rangs sup\'8erieurs, il fallut accepter un certain nombre de concepts (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 524) : \par }\pard\plain \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 - l\rquote \'8evolution est graduelle, elle proc\'8fde par petites mutations g\'8en\'8etiques, recombinaisons et s\'8election naturelle, \par \pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 \f8\lang1036 {\f4 - l\rquote esp\'8fce est un agr\'8egat de populations reproductives isol\'8ees, \par - importance des facteurs \'8ecologiques (occupation de niche, concurrence, radiation adaptative). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993 {\f4 - l'apport du pal\'8eontologue au Mus\'8eum d'histoire naturelle de New-York, Georges Gaylord Simpson (1902-1984), avec }{\i\f4 Tempo and mode in evolution}{\f4 paru en 1944 aux U.S.A. : conscient lui aussi des lacunes difficilement explicables dans les s\'8eries de fossiles, il construisit un mod\'8fle de micro\'8evolution / macro\'8evolution / m\'8ega\'8evolution. Il apporta l\rquote envergure des temps g\'8e ologiques : l\rquote \'8evolution ne se fait pas sur des souris ou des drosophiles sur quelques ann\'8ees, mais sur des millions d\rquote individus pendant des millions d\rquote ann\'8ees. Il formula deux formes de sp\'8eciations* : l'anagen\'8fse \emdash transformation d'une esp\'8fce enti\'8fre en une autre esp\'8fce, et la cladogen\'8fse \emdash clivage en deux d'une esp\'8fce. Il invoquait des changements g\'8en\'8etiques rapides dans de peti tes populations ; les organismes rejetaient leur ancienne adaptation, traversaient une phase pr\'8eadaptative et finissaient par atteindre un \'8etat adaptatif nouveau. Cette \'8evolution rapide et localis\'8e e n'avait aucune chance de laisser de traces fossiles. Mais Simpson abandonna, dans les ann\'8ees 1950, ce mod\'8fle, pour des raisons qui seront d\'8etaill\'8ees plus loin (Simpson, }{\i\f4 L'\'8evolution et sa signification}{\f4 , 1951). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Theodosius Dobzhansky (1900-1975), g\'8en\'8eticien, \'8el\'8fve de Morgan et inspir\'8e des travaux de Wright, fit para\'94tre son ouvrage majeur}{\i\f4 Genetics and the origin of the species}{\f4 en 1937 : c'\'8etait la r\'8ef\'8erence de la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution. Il affirma que l\rquote essentiel du processus de la formation des esp\'8fces \'8etait l\rquote \'8etablissement de l\rquote isolement reproductif entre des groupes de populations. La s\'8election devenait \'8equilibrante : au lieu de r\'8eduire la diversit\'8e g\'8en\'8etique, elle l'entretenait par exemple par l'avantage d'un h\'8er\'8e tozygote, un environnement particulier, etc. (Gayon, 1992, p. 392). Dobzhansky et M\'9fller allaient repr\'8esenter deux courants oppos\'8es vers 1950 : M\'9fller pensait que la variation produisait surtout des g\'8fnes l\'8etaux et que l'\'8etat normal \'8etait l'homozygotie, la s\'8election \'8etait \'8eliminatrice en maintenant la fr\'8equence des mutations d\'8el\'8et\'8fres \'88 un tr\'8fs bas niveau. Dobzhansky, quant \'88 lui, ne croyait pas au type sauvage : les individus d'une population panmictique sont h\'8et\'8erozygotes et la s\'8election entretien la variation, elle ne la cr\'8ee pas (Gayon, 1992, p. 392-393). \par Ernst Mayr(1904-), zoologiste biog\'8eographe et syst\'8ematicien avec}{\i\f4 The systematic and the origin of the species}{\f4 en 1942, montra que des nouvelles esp\'8fces apparaissent lorsque les populations s\rquote isolent, l'isolement g\'8e ographique \'8etant une condition pr\'8ealable : s\'8epar\'8ees par une barri\'8fre \'8ecologique, les esp\'8fces accumulent des diff\'8erences g\'8en\'8etiques telles que m\'90me lors d'un contact avec la population m\'8fre, l'isolement g\'8e ographique est remplac\'8e par l'isolement reproductif (Mayr, 1982, p. 522 et 555). Les grandes populations n'ont qu'une faible capacit\'8e \'8evolutive : les mutations d\'8e viantes se fondent vite dans le pool commun et n'ont aucune chance de persister. Seuls les petits groupes peuvent le faire, par sp\'8eciation allopatrique*, id\'8ee avanc\'8ee par Ernst Mayr en 1942 mais avant aussi par Wright (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 555-556). \par Les travaux du biologiste anglais Julian Huxley (1887-1975) en 1932 sur les croissances relatives montr\'8frent que les dimensions relatives de deux variables \emdash par exemple la taille et la longueur du museau chez les \'8equid\'8es \emdash sont g \'8en\'8etiquement li\'8ees : la croissance peut \'90tre isom\'8etrique si les deux structures croissent en m\'90me temps, n\'8egative ou positive si les structures croissent plus ou moins vite les unes par rapport aux autres. Certaines lign\'8ees phyl \'8etiques montrent des cas d'hypert\'8elies c'est-\'88-dire de d\'8eveloppement exag\'8er\'8e de certaines parties de l'organisme. Le grand Cerf }{\i\f4 M\'8egaloceros}{\f4 du Quaternaire d'Irlande d\'8eveloppa ainsi des bois surdimensionn\'8e s atteignant 2,50 m\'8ftres d'envergure, mais en fait conformes au d\'8eveloppement de la taille de son corps (Simpson, 1951, p.129-132). Huxley est l'auteur de }{\i\f4 The modern synthesis}{\f4 en 1942. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 Enfin, et nous en reparlerons, il ne faut pas n\'8egliger l'apport de Richard Goldschmidt (1878-1958), pal\'8eontologue allemand \'8emigr\'8e au Etats-Unis, auteur d'une th\'8eorie des macro\'8e volutions (les monstres prometteurs), sans \'8echo \'88 l'\'8epoque. Mais cette th\'8eorie est \'88 la base de l'\'cfuvre de Stephen J.Gould. Il avait propos\'8e qu'\'88 c\'99t\'8e du mod\'8fle \'8evolutif par micromutations pouvait exister un mod\'8f le par macrmutations. Ce mod\'8fle avait aussi l'avantage d'expliquer l'absence de fossiles interm\'8ediaires, objection bien connue depuis Darwin. Les partisans du mod\'8fle synth\'8etique object\'8f rent que de tels monstres prometteurs n'avaient aucune chance de se reproduire et ce mod\'8fle fut discr\'8edit\'8e}{\b\f4 .}{\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La th\'8eorie nouvelle postulait donc un mod\'8fle graduel de l'\'8evolution : des variations minimes r\'8ep\'8et\'8ees sur de longues p\'8e riodes permettraient d'obtenir des changements de faible ampleur qu'impliquent les esp\'8fces et de grande ampleur dans la morphologie, la physiologie qu'impliquent les familles, ordres, classes, embranchements. La transformation des esp\'8f ces se fait sur les lieux m\'90me o\'9d vit l'esp\'8fce \emdash la sp\'8eciation* est dite sympatrique \emdash ou bien par isolement g\'8eographique \emdash la sp\'8eciation est dite allopatrique. Toute l'\'8evolution est sous-tendue par un m\'8e canisme g\'8en\'8etique ; elle consiste en le remplacement progressif de g\'8fnes par d'autres g\'8fnes, pass\'8es au crible de la s\'8election naturelle. \par Accepter le n\'8eo-darwinisme et la synth\'8fse des d\'8ecouvertes de la g\'8en\'8etique des populations \'8etait une r\'8evolution id\'8e ologique qui n'allait pas de soi car les implications sociales, politiques, psychologiques, philosophiques, religieuses \'8etaient \'8enormes. Cette nouvelle fa\'8don de penser le monde allait contraindre toutes les disciplines \'88 se remettre en cause : tous les philosophes s'y oppos\'8frent, sauf plus tard Karl Popper, la plupart des historiens, des psychologues et des sociologues. Aujourd'hui encore, malgr\'8e les travaux de sociobiologie et d'\'8ethologie de Conrad Lorenz, d'Edward O.Wilson dans les ann\'8ees 1970, les sciences humaines en France n'ont pas int\'8egr\'8e la th\'8eorie n\'8eo-darwinienne.}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4\fs28 2. La p\'8eriode 1900-1923 : l'apog\'8ee du n\'8eo-lamarckisme fran\'8dais}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Entre 1900 et 1920 environ, alors que le darwinisme rencontrait un grand succ\'8fs aux U.S.A., en G.B. et en Allemagne, la France s\rquote isolait. Pourtant les preuves de la non-h\'8er\'8edit\'8e des caract \'8fres acquis s'accumulaient, le mend\'8elisme apportait le nouveau souffle qui manquait au darwinisme. Au tout d\'8ebut du si\'8fcle, il s'est ainsi cr\'8e\'8e deux clans au niveau international (Mayr, 1982, p. 714). D'un c\'99t\'8e , il y avait les partisans du m\'8ecanisme, r\'8eductionnistes extr\'90mes comme Bateson, Johannsen, qui essayaient de tout quantifier en termes de mouvement, de force. Ils avaient peur que l\rquote on identifie les g\'8fnes \'88 des corpuscules ce qui aurait \'8et\'8e un retour au pr\'8eformationnisme ; c'est \'88 ce clan que l'on pourrait rattacher Le Dantec s'il n'avait pas \'8et\'8e pur lamarckiste, pour qui la vie n'\'8e tait ni force ni mouvement, mais assimilation. De l'autre se trouvaient ceux qui \'8evoquaient plus les mol\'8ecules chimiques, pr\'8ef\'8eraient les explications en termes de structures, de formes. Ce sont ces derniers qui emport\'8f rent la victoire plus tard avec la th\'8eorie chromosomique (Weismann, Hertwig...). En mati\'8fre d'\'8evolution, il y avait d'un c\'99t\'8e ceux qui ignoraient la syst\'8ematique, les taxons, les esp\'8f ces, les populations et de l'autre le courant des naturalistes fascin\'8es par la diversit\'8e et qui regardaient l\rquote organisme dans son entier et dans son milieu et travaillaient dans l\rquote espace et le temps \'88 la diff\'8erence des g\'8en\'8e ticiens. C'est \'88 ce clan que l'on pourrait rattacher Lucien Cu\'8enot. Parmi les naturalistes de sa g\'8en\'8eration, ce dernier fait figure de solitaire face notamment aux deux figures de proue de ce mouvement d'arri\'8f re-garde que sont Etienne Rabaud et F\'8elix Le Dantec, tous deux \'8el\'8fves de Giard. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Etienne Rabaud (1868-1956) \'8etait professeur \'88 la chaire d'\'8evolution des \'90tres organis\'8es \'88 la Sorbonne. Grand pol\'8emiste, excessivement dogmatique, il est rest\'8e c\'8el\'8fbre pa r sa critique f\'8eroce de l'adaptation et du finalisme (Grass\'8e, 1958, p. 4). Si Grass\'8e lui reprocha d'avoir frein\'8e le d\'8eveloppement de la g\'8en\'8etique, il lui reconnut n\'8eanmoins, dans son \'8e loge, une influence heureuse en combattant nombres d'id\'8ees re\'8dues (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 6) et d'\'90tre \'88 l'origine du regard nouveau que port\'8frent les biologistes fran\'8dais sur les comportements instinctifs animaux (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p. 5). Mais peut-\'90tre n'\'8etait-ce l\'88 qu'une politesse de fa\'8dade... car le portrait que Grass\'8e nous laisse du personnage en dit long : il le d\'8ecrivait, sous ses lorgnons de myope qui semblait ne rien voir, prenant son temps et \ldblquote d\'8ecochant \'88 l'ennemi une fl\'8fche, que dis-je un dard ac\'8er\'8e et cruel, le clouant au poteau du ridicule et de l'ignorance \rdblquote . Cet homme se fit par l\'88 m\'90me des ennemis, et suscita des haines et des ranc\'cf urs tenaces (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Lucien Cu\'8enot a fait tout au long de sa carri\'8fre de nombreuses analyses d'ouvrages pour la }{\i\f4 Revue g\'8en\'8erale de Sciences}{\f4 ou la }{\i\f4 Revue Scientifique}{\f4 . Ses comptes-rendus se voulaient concis, clairs, essayant le plus possible d'exprimer la pens\'8ee de l'auteur m\'90me s'il n'y adh\'8erait pas ; en cela, le ton \'8etait toujours poli, respectueux. Cette mani\'8fre de r\'8ediger fit \'8ecole aupr\'8f s de son \'8el\'8fve Andr\'8ee T\'8etry. Ainsi en est-il de l'analyse de l'ouvrage de Rabaud (}{\i\f4 Le transformisme et l'exp\'8erience}{\f4 , 1911) dont Cu\'8enot put faire une critique de bon ton \ldblquote apr\'8fs avoir d\'8ebarrass\'8e le texte de M. Rabaud de la sauce lamarckiste \rdblquote (Cu\'8enot, analyse d'ouvrage, Rabaud, 1912). Il y r\'8esumait les deux mani\'8fres de voir : \ldblquote La seule diff\'8erence entre les deux \'8ecoles r\'8eside dans l\rquote interpr\'8e tation d\rquote un tr\'8fs petit nombre d\rquote exp\'8eriences dans lesquelles un changement de milieu d\'8efini produit une modification somatique qui r\'8eappara\'94t plus ou moins exactement chez les descendants en l\rquote absence du facteur d\'8e terminant (Kammerer, Fisher, Sandfuss) [\'c9] aussi accueillent-ils volontiers, sans aucun d\'8esir de critique les exp\'8eriences qui leur sont favorables (par exemple les extraordinaires et souvent invraisemblables exp\'8eriences de Kammerer [\'c9] \~ pour les autres, c\rquote est un ph\'8enom\'8fne rare, exceptionnel, d\'9e \'88 des modifications ind\'8ependantes du soma et du germen qui se trouvent produire des effets analogues \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Si Rabaud s'attaquait \'88 Caullery, il ne le fit pas directement pour Cu\'8enot, mais il y avait un voile de m\'8epris dans ses allusions r\'8ep\'8et\'8ees \'88 la pr\'8eadaptation de Cu\'8enot qu'il assimilait \'88 du cr\'8e ationnisme (Rabaud, 1911, p. 268 et p. 301, 1914). Il rejetait toute id\'8ee d'adaptation avec une haine \'8evidente de tout finalisme puisque, selon lui, le devenir de l'organisme vivant d\'8ependait \'88 tout instant de son environnement physico-chimique : m\'90me la variation spontan\'8ee ch\'8fre \'88 Darwin portait \ldblquote en germe l'id\'8ee finaliste que l\rquote individu poss\'8fde en lui une tendance \'88 varier \rdblquote (Rabaud, 1911, p. 2 35). Plus grave, il rejeta en bloc la th\'8eorie de l'h\'8er\'8edit\'8e, rejetant sa hargne verbale, le mot n'est pas trop faible, sur l'Ecole am\'8e ricaine de Morgan (Rabaud, 1937, p. 7-10), et, curieusement, attaquant frontalement Maurice Caullery et Emile Guy\'8enot, mais \'8evitant nominativement Cu\'8enot. Maurice Caullery, son successeur \'88 la Sorbonne, regrettait que l\rquote \'8ecole am\'8e ricaine ne trouve gu\'8fre d\rquote \'8echos en France}{\i\f4 }{\f4 et accusa m\'90me directement Rabaud d'une responsabilit\'8e particuli\'8fre. Celui pour qui le g\'8fne \'8etait un symbole, attaquait l'approche exp\'8erimentale de ces travaux de g\'8e n\'8etique, trop \'8eloign\'8es de la tradition de Claude Bernard (la m\'8ethode hypoth\'8etico-d\'8eductive) : l\rquote hypoth\'8fse du crossing-over, l\rquote hypoth\'8fse des facteurs l\'8etaux \'8etaient pour lui inv\'8erifiables. En ce qui c oncerne les rapports de Cu\'8enot avec Rabaud, les deux hommes s'en tinrent un temps \'88 une distance \'88 peu pr\'8fs cordiale comme en t\'8emoigne la d\'8edicace de Rabaud, en toute cordialit\'8e, sur l'ouvrage de ce dernier offert \'88 Lucien Cu\'8e not, }{\i\f4 La mati\'8fre vivante et l'h\'8er\'8edit\'8e.}{\f4 Son \'8eloignement du panier de crabes parisien lui offrait la distance n\'8ecessaire et suffisante pour ne pas avoir \'88 s'immiscer dans des querelles intestines et, ce faisant, lui offrait la position id\'8eale pour acqu\'8erir la hauteur de vue et de jugement id\'8eale. Anthony du laboratoire d'anatomie compar\'8ee du Mus\'8eum brossa un tableau \'8e difiant du personnage dans une lettre adress\'8ee \'88 Cu\'8enot :\ldblquote Je suis tout particuli\'8frement heureux d'avoir jug\'8e de la m\'90me fa\'8don que vous-m\'90me les \'8elucubrations de Rabaud. Quelque \'8etrange que cela puisse para\'94 tre, ici \'88 Paris, il y a bien des gens, je dirais m\'90me la plupart de notre petit monde biologique, qui prennent Rabaud au s\'8erieux [\'c9]. Il a [\'c9] une grande autorit\'8e biologique [\'c9]. Je soutiens que la lecture de Rabaud est impossible [ \'c9]. J'ai relev\'8e [\'c9] des monstruosit\'8es. Le cas de Rabaud est une vaste mystification. Un homme m\'8echant qui inspire la peur, par les airs profonds qu'il sait prendre, les attaques en termes violents [\'c9]. La Sorbonne et la zoologie fran\'8d aise courent un tr\'8fs grand danger [\'c9]. Il reluque une chaire vacante [\'c9]. Il n'y conna\'94t rien en biologie, en physiologie, fait une histologie de charcutier ; ce qui lui reste c'est la biologie g\'8en\'8erale\rdblquote . Antony lan\'8d ait un appel \'88 l'aide \'88 Lucien Cu\'8enot, regrettait son silence, son d\'8esengagement et lui demandait de se manifester sur cette fa\'8don de traiter l'h\'8er\'8edit\'8e (Antony, Correspondance, 1922). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Georges Bohn, \'8el\'8fve de Fr\'8ed\'8eric Houssay, qui professait \'88 la Sorbonne, d\'8eveloppa une conception physico-chimique de la vie : ayant effectu\'8e des recherches exp\'8e rimentales sur la croissance et les changements de sym\'8etrie des plantes et des animaux (Bohn, 1921, p. }{\scaps\f4\fs20 X}{\f4 ), il s'effor\'8da de montrer que les lois chimiques qui r\'8egissent la forme, le d\'8eveloppement, la reproduction, les m \'8etamorphoses, la r\'8eg\'8en\'8eration, chez les animaux et les plantes, sont les m\'90mes qui r\'8egissent le mouvement (Bohn, 1921, p. }{\scaps\f4\fs20 VIII}{\f4 ). Adepte d'une m\'8e canique biologique, il travailla vingt ans sur l'influence des facteurs physico-chimiques ext\'8erieurs : pression, temp\'8erature, oxyg\'8fne, concentration en sels, lumi\'8fre... (Bohn, 1921, p. 161-162). Il d\'8eveloppa une conception personnelle d e l'\'90tre vivant-machine, conception qui inspira tant Le Dantec. Cependant, si ces observations peuvent \'90tre \'88 la base consid\'8er\'8ees comme int\'8e ressantes, il n'en demeure pas moins qu'elles n'ont pas offert de pistes de recherches fertiles car les m\'8ecanismes fondamentaux de la biologie cellulaire et mol\'8eculaire \'8etaient \'88 cette \'8epoque totalement inconnus. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 F\'8elix Le Dantec (1869-1917), math\'8ematicien \'8egar\'8e dans les sciences naturelles apr\'8fs une th\'8fse sur l'alimentation des protozoaires, coupa v\'8e ritablement ses rapports avec la nature et se consacra \'88 la th\'8eorie (Grass\'8e, 1958, p. 1). Influenc\'8e par Jacques Loeb et Claude Bernard, il se voua \'88 la construction d'une th\'8eorie physico-chimique de la vie bas\'8e e sur l'assimilation, inspir\'8ee des id\'8ees de Georges Bohn. Lamarckiste, partisan de la t\'8el\'8egonie, il tenta un raccordement de sa th\'8eorie de la vie aux travaux de Weismann. Mais il ne r\'8eussit pas \'88 assimiler la red\'8e couverte des travaux de Mendel et les exp\'8eriences de Cu\'8enot qu'il ne mentionna jamais. Le cas de Le Dantec, curieux \'88 plus d'un titre et p\'99le oppos\'8e de Cu\'8enot au sein de la biologie fran\'8daise de l'\'8epoque, montre au final l'impasse \'88 laquelle conduit le m\'8epris de l'exp\'8erience de laboratoire au profit de la dialectique. Il d\'8eveloppa un raisonnement en apparence logique mais \ldblquote tellement fantastique qu'il faut quelque temps pour s'y habituer et les prendre au s \'8erieux \rdblquote (Cu\'8enot, analyse d'ouvrage, Le Dantec, 30 mai 1903). Notre professeur, avec son ironie teint\'8ee de d\'8elicatesse verbale habituelle, r\'8esumait cette nouvelle th\'8eorie comme \ldblquote l'effort formidable, peut-\'90tre pr \'8esomptueux [\'c9] d'un esprit auquel on ne saurait contester une audacieuse imagination et une rare originalit\'8e de langage et de raisonnement \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Etre obnubil\'8e \emdash \ldblquote Si j\rquote ai \'8et\'8e fortement attir\'8e vers l\rquote \'8etude de la vie, c\rquote est uniquement, je l\rquote avoue, par le besoin imp\'8erieux de me comprendre moi-m\'90me \rdblquote (Le Dantec, 1904, p. 270), il resta sourd \'88 l'hypoth\'8fse s\'8eduisante avanc\'8e e par Cu\'8enot \'88 savoir un d\'8eterminant-une diastase, hypoth\'8fse qui eut correspondu \'88 son go\'9et, son obsession m\'90me du physico-chimique. Le Dantec \'8etait avant tout un dialecticien, un th\'8eoricien egocentr\'8e. Pierre-Paul Grass\'8e , qui ne le connut pas personnellement mais fr\'8equenta le laboratoire d'\'8evolution des \'90tres organis\'8es deux ans apr\'8fs sa mort, put cependant t\'8emoigner de l'influence, du prestige m\'90me qu'il y exer\'8da : fort \'8eloign\'8e des r\'8ealit \'8es du laboratoire, il construisit une th\'8eorie sur la base de faits recueillis de seconde main (Grass\'8e 1958, p. 1-2). Ces principaux travaux se r\'8esument \'88 des exp\'8eriences de m\'8e rotomie*, constatant que, lors de la section d'un protoplasma en plusieurs morceaux, l\rquote assimilation s\rquote arr\'90te dans le m\'8erozo\'95te anucl\'8e\'8e. Le Dantec s'\'8etait visiblement arr\'90t\'8e \'88 Weismann et ignorait ou feignait d'ignorer les travaux post\'8erieurs de de Vries, Cu\'8enot et les autres : pour lui, chaque substance du plastide \'8etait constitu\'8ee de demi-mol\'8ecules m\'89les qui apportaient leur capacit\'8e d\rquote assimilation \'88 la f\'8econdation, et de demi-mol\'8ecules femelles. L'ovocyte en voie de maturation \'8etait l\rquote objet de la disparition des demi-mol\'8ecules m\'89les, ce qui expliquait les parth\'8enogen\'8fses, les abeilles ouvri\'8fres. \ldblquote Les partisans de la th\'8eorie de Weismann au contraire consid\'8frent chaque chromom\'8fre d\rquote un chromosome form\'8e d\rquote \'8el\'8ements sp\'8eciaux qui repr\'8esentent les qualit\'8es h\'8er\'8editaires de l\rquote individu se divisent longitudinalement \rdblquote et \ldblquote Weismann a besoin que ces \'8el\'8ements soient diff\'8erents \rdblquote (Le Dantec, 1903, p. 149-150 et suivantes). Il cr\'8ea aussi \ldblquote la substance d'homme \rdblquote , au fonctionnement tout lamarckiste : \ldblquote Un \'cfuf d\rquote homme est simplement de la substance d\rquote homme qui peut vivre par elle-m\'90me, elle assimile et prend fatalement la forme d\rquote un homme [\'c9].L\rquote origine de cette substance d\rquote homme ou autre est \'88 rechercher dans l\rquote h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis : un enfant nourri de pain ne prendra pas la forme d\rquote un nourri de viande [\'c9 ] mais une substance de manchot ne donne pas un manchot, une substance de chinoise pied-bot ne donne pas de chinois pied-bot [\'c9]car il faut que le caract\'8fre acquis l\rquote ait \'8et\'8e par les deux sexes \rdblquote (Le Dantec, 1903, p. 133). Ce th\'8eoricien, qui d\'8enon\'8da les erreurs de langage, l'erreur antropomorphique et l'erreur t\'8el\'8eologique et substitua finalement une dialectique pour une autre toute aussi obscure, exer\'8d a une influence sur son entourage comme Etienne Rabaud, laissant en h\'8eritage ses conceptions dogmatiques inexactes (Grass\'8e, 1958, p. 1-2). Pourtant Rostand, qui avoua n\'8eanmoins reconna\'94tre certaines b\'8e vues qu'il commit, avoua avoir une dette envers Le Dantec, \ldblquote que j'ai tant lu et tant aim\'8e dans ma jeunesse, ce Le Dantec qui a form\'8e Jean Barois et l'Antoine de Roger Martin du Gard \rdblquote ,}{\i\f4 }{\f4 ce Le Dantec dont la philosophie paraissait \'88 Rostand plus proche de la sienne que celle de Cu\'8enot (Rostand, 1966, p. 157). On a du mal aujourd'hui, \'88 la lecture de Le Dantec de comprendre le succ\'8fs que suscita ses ouvrages parmi les jeunes g \'8en\'8erations : ce fut surtout le cas de }{\i\f4 La lutte universelle}{\f4 , qui fait immanquablement penser au succ\'8fs de la th\'8eorie actuelle du g\'8fne \'8ego\'95ste de Richard Dawkins. Dans cet ouvrage n\'8eo-lamarckiste \'88 la gloire de la lutte \'88 tous les niveaux, adaptation m\'8ecaniciste fran\'8daise de la s\'8election naturelle de Darwin, depuis toutes les actions les plus \'8el\'8ementaires (apparition d'une g\'8en\'8eration spontan\'8ee r\'8e sultat d'un lutte, luttes diastasiques, toxiques, antitoxiques, assimilatrices) jusqu'\'88 la lutte de l'Homme pour les corps bruts, toute la vie, sans r\'8epit, n'est que lutte pour triompher des obstacles vers une victoire perp\'8e tuelle (Pieron, analyse d'ouvrage, 1906). Le Dantec correspondit un temps avec Cu\'8enot \'88 la suite des analyses d'ouvrages pour la }{\i\f4 Revue Scientifique}{\f4 , critiques que Le Dantec (Correspondance, 5 ao\'9et 1903) jugeait tr\'8f s courtoises et assaisonn\'8ees d'une ironie qui n'\'8etait pas pour lui d\'8eplaire}{\i\f4 .}{\f4 Ses longues diatribes \'8epistolaires, parfaitement cordiales au demeurant, visaient \'88 assurer sa propre d\'8e fense, invoquant un peu trop les contraintes r\'8edactionnelles qui l'emp\'90chaient de d\'8evelopper ses arguments, sa bibliographie.... Elles nous d\'8epeignent un homme, qui avait horreur de toute m\'8etaphysique, obs\'8ed\'8e jour et nuit par sa th \'8eorie physico-chimique de la vie et du sexe, par la crainte de se tromper, mais aussi un homme qui esp\'8erait}{\i\f4 }{\f4 conserver l'estime scientifique de Cu\'8enot}{\i\f4 : }{\f4 \ldblquote Formulez vos critiques aussi nettement et aussi brutalement que vous voudrez, je les accueillerai avec reconnaissance \rdblquote (Correspondance, non dat\'8ee).}{\i\f4 }{\f4 La d\'8emarche froidement m\'8e caniste de cet homme, proche de l'animal-machine de Diderot ou du monisme d\rquote Haeckel, \'8epur\'8ee de tout finalisme, pour qui la conscience est un \'8epiph\'8enom\'8fne, laissait pr\'8esager les exp\'8eriences de Pavlov ou l'\'8e mergence de la sociobiologie. En accord avec Lee Jong-hee (1998), on peut affirmer que Le Dantec fr\'99la le nationalisme scientifique par son approche eug\'8eniste de l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis. Dans son }{\i\f4 Trait\'8e de Biologie}{ \f4 , il consacra un chapitre \'88 l'application de la biologie \'88 la sociologie : il y remettait en cause les notions de libert\'8e, \'8egalit\'8e et fraternit\'8e, certain qu'il doit \'90 tre possible, pour reprendre sa terminologie (Le Dantec, 1903, p. 526 et 528), \ldblquote par une ob\'8eissance prolong\'8ee aux lois d\'8efinitives de la collectivit\'8e humaine de faire de l'Homme un bon citoyen en route vers l'\'8etat des mouches \'88 miel \rdblquote . Voici ce que Cu\'8enot \'8ecrivait de Le Dantec, bien des ann\'8ees, plus tard (Cu\'8enot, analyse d'ouvrage, Matisse, 1944) : \ldblquote Des nombreux livres de Le Dantec, qui eurent jadis un certain succ\'8f s, il ne reste rien : non seulement le raisonnement pur ne l'a amen\'8e \'88 aucun r\'8esultat nouveau, ni \'88 aucune id\'8ee utilisable, mais il l'a induit en erreur avec une surprenante continuit\'8e \rdblquote . \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Tant que les biologistes naturalistes se content\'8frent d'observation, la question ne put \'90tre r\'8esolue. La m\'8ethode inductive qui consistait \'88 g\'8en\'8eraliser \'88 partir d'observations ne pouvait conduire qu'\'88 une impasse. Il fallut que la question de l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis passe par le crible de la m\'8ethode exp\'8erimentale \'88 la mani\'8fre d'un Claude Bernard ou plus tard par ce que Karl Popper appela la m\'8ethode hypoth\'8etico-d\'8eductive (qui consiste, en vue de tester une th\'8eorie, \'88 poser une hypoth\'8fse et \'88 \'8elaborer une exp\'8e rience afin de la confirmer ou l'infirmer). Mais jusque dans le premier quart du si\'8fcle, il n'y avait pas de rigueur exp\'8erimentale et les publications ne donnaient aucune pr\'8ecision sur les conditions exp\'8erimentales, ce qui rendait les r\'8e sultats difficilement r\'8efutables. Certaines exp\'8eriences pol\'8emiques sont ainsi devenues des classiques de l'histoire de la biologie. \ldblquote Les lamarckistes, partisans de l\rquote inscription patrimoniale accueillent avec plaisir les exp\'8e riences ou observations, m\'90me m\'8ediocres \rdblquote (Cu\'8enot, analyse d'ouvrage, Rabaud, 1912). Cu\'8enot faisait para\'94tre \'88 28 ans seulement, en 1894, un remarquable article pour l'\'8epoque, exposant "La nouvelle th\'8e orie transformiste", \'8eloge du weismannisme, acte de bravoure dans un pays tout entier converti au lamarckisme : avec une maturit\'8e extraordinaire et une vision anticipatrice sur l'avenir \emdash Cu\'8enot affirmait que le probl\'8fme serait r\'8e solu \ldblquote lorsque l'on aura r\'8eussi \'88 s\'8eparer les variations h\'8er\'8editaires provenant d'une modification du plasma d'avec les variations non transmissibles qui affectent l'individu sans toucher au plasma \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 La nouvelle th\'8eorie transformiste}{\f4 , 1894, p. 78). }{\f4\ul \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Parmi les correspondants de Lucien Cu\'8enot, il y avait aussi Maurice Caullery (1868-1958), biologiste de r\'8eputation internationale, et qui sera titulaire de la chaire d\rquote \'8evolution des \'90 tres organis\'8es \'88 Paris. Il entretenait tr\'8fs t\'99t de bonnes relations avec Cu\'8enot dont il salua la sortie de la}{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 en 1911 \ldblquote pour sa documentation abondante et tout \'88 fait moderne \rdblquote (Caullery, Correspondance, 1911}{\i\f4 ). }{\f4 Il s'affichait \'88 cette \'8epoque ouvertement \ldblquote plus port\'8e vers les explications lamarckistes mais elles ont besoin d'\'90tre mises au point par des exp\'8eriences pr\'8ecises \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il publiait d\'8fs 1910 }{\i\f4 Variation et h\'8er\'8edit\'8e, tendances et probl\'8fmes actuels : }{\f4 pour lui l'adaptation \'8etait l'harmonie entre les divers organes et entre l'organisme et son milieu.}{\f4\ul \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Enfin, Louis Blaringhem (1878-1958), professeur de botanique, \'8el\'8fve d\rquote Alfred Giard, formula une th\'8fse lamarckiste de formation des esp\'8f ces par traumatismes en 1906. Il parut assez ouvert aux travaux de Cu\'8enot sur l'h\'8er\'8edit\'8e (Blaringhem, Correspondance, 1907).}{\f4\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\ul \par \par }{\b\f4 3. Un transformiste contre l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les tentatives exp\'8erimentales visant \'88 d\'8emontrer l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis n'\'8etaient pas nouvelles. D\'8ej\'88, en 1882, Brown-S\'8equard, sur des cobayes, avait essay\'8e de montrer que la d\'8eg\'8en\'8erescence de l\rquote oreille, des yeux et des pattes obtenue \'88 partir de section de nerf pouvait \'90tre transmise aux descendants. En 1920, les am\'8ericains M.F. Guyer et E.A.Smith pr\'8esentaient une exp\'8e rience tendant \'88 prouver l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis. En injectant \'88 des poules des cristallins broy\'8es, ils obtenaient un s\'8erum cristallolytique qui \'8etait inject\'8e \'88 des lapines en d\'8ebut de gestation. Ce s\'8e rum, qui n'avait aucun effet sur des lapine adultes, provoquait ici des malformations plus ou moins graves des yeux des petits. Or, ces chercheurs pr\'8etendaient que le caract\'8fre \'d2cataracte\'d3 se transmettait \'88 la mani\'8fre d'un caract\'8f re mend\'8elien r\'8ecessif, jusqu'\'88 la huiti\'8fme g\'8en\'8eration, sans que le traitement ne soit poursuivi et que la cristallosine agissait sur les cellules germinales. Si Cu\'8enot fut un peu troubl\'8e par l'exp\'8erience, de nombreux d\'8e tails de l'exp\'8erience le laiss\'8frent insatisfait (Cu\'8enot, G\'8en\'8etique et adaptation, 1923, p. 34-36). En collaboration avec Lienhart, Mutel puis Vernier, en 1923 et 1924, il reprit une de ces exp\'8e riences en induisant une cataracte chez des lapines en gestation par absorption de naphtaline dissoute. La naphtaline induisit chez la m\'8fre et chez les embryons une opacit\'8e du cristallin entre autres effets. Mais les lapins n\'8e s par accouplement de ces derniers \'8etaient parfaitement normaux. Lucien Cu\'8enot pensa que la pseudo-transmission de ces auteurs provenait sans doute d'une co\'95ncidence avec une cataracte h\'8er\'8editaire chez le lapin (Cu\'8enot, 1926, }{\i\f4 Titres et travaux}{\f4 , p. 19). \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\b\f4 4. La p\'8eriode 1919-1936 : la d\'8eroute fran\'8daise}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Avant la grande synth\'8fse, on voyait l\rquote \'8evolution comme un processus discontinu qui, par mutations g\'8en\'8etiques, \'8etait susceptible d\rquote expliquer la formation d\rquote esp\'8f ces. Les mend\'8eliens pensaient que les mutations brusques expliquaient tout et la s\'8election naturelle n'avait pas d'effet \emdash au mieux elle \'8eliminait les mutations nuisibles. Les naturalistes minimisaient le mend\'8elisme car trop attach\'8e s au gradualisme, ils continuaient \'88 croire \'88 l\rquote usage, au non-usage, bref \'88 l\rquote h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis (Mayr, 1982, p. 508). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Caullery, de retour des Etats-Unis en 1917, vit soudain son pays \ldblquote \'8etriqu\'8e, vieillot \rdblquote }{\i\f4 ; }{\f4 il comparait l'\'8etat d'un biologiste fran\'8dais \'88 celui d'un enkystement ou \'88 une forme de vie ralentie... Face \'88 la vigueur am\'8ericaine due \'88 l'initiative priv\'8ee, l'\'8etatisme fran\'8dais pesait comme une chape de plomb sur les universit\'8es et particuli\'8f rement sur la recherche. Il n'y avait alors qu'un \'8etablissement priv\'8e, l'Institut Pasteur, d'o\'9d sortirent d'ailleurs quelques excellents scientifiques plus tard. Il accusait les pouvoirs publics d'impr\'8evoyance, le milieu scientifique d'exc\'8f s d'individualisme. La France vivait encore sur ses lauriers pass\'8es et la tradition fran\'8daise des belles lettres, du raffinement et de l'\'8el\'8egance d'esprit s'accommodait mal du d\'8eveloppement scientifique, selon Caullery. La bourgeoisie fran \'8daise et le clerg\'8e catholique n'\'8etaient pas sans reproches et ce dernier \ldblquote s'\'8etait efforc\'8e inlassablement de jeter la suspicion sur le science, et encore aujourd'hui il ne lui d\'8epla\'94t pas d'en entendre proclamer la faillite \rdblquote . Le public fran\'8dais s'\'8etait d\'8etourn\'8e du go\'9et de la culture scientifique, lui pr\'8ef\'8erant les arts et la litt\'8erature. Sans l'appui du public, les hommes de bonne volont\'8e \'8etaient impuissants (Caullery, 1917). \par Aux Etats-Unis, les travaux de recherche majeurs sur l'h\'8er\'8edit\'8e et l'embryologie du d\'8ebut du si\'8fcle avaient \'8et\'8e r\'8ealis\'8es dans des laboratoires priv\'8es. L'universit\'8e \'8etait d\'8evolue essentiellement \'88 l'enseignement, et il s'\'8etait cr\'8e\'8e, sur des initiatives priv\'8ees, quelques grandes institutions : la Carnegie Institution, cr\'8e\'8ee en 1902, poss\'8edait la station exp\'8erimentale de recherche sur l'\'8evolution \'88 Cold Spring Harbor (Long Island), dont le directeur Davenport fut le pionnier de la g\'8en\'8etique am\'8ericaine. Carnegie finan\'8da les travaux de Castle sur l'h\'8er\'8edit\'8e. L'institut Rockefeller, cr\'8e\'8e en 1906 \'88 New-York, accueillit Alexis Carrel, Jacques Loeb (Pichot, 2000, p. 204-205 et 249-250). Mais l'envers du d\'8ecor est que ces institutions priv\'8ees furent \'88 l'origine des soci\'8et\'8es d'eug\'8enique en Am\'8e rique mais aussi en Europe et que des gens comme Davenport ou moins dangereux comme Carrel ont propag\'8e des id\'8ees eug\'8eniques pour le moins troubles. Par ailleurs, aux Etats-Unis dans les ann\'8ees 1920, les cr\'8eationnistes \'8e taient tout puissants et il \'8etait impossible \'88 un enseignant de parler de la th\'8eorie de Darwin. \par Un des aspects \'88 signaler est la centralisation parisienne : entre le Mus\'8eum d'histoire naturelle de Paris pour la pal\'8eontologie, la Facult\'8e des sciences avec la chaire d\rquote \'8evolution des \'90tres organis\'8es, et l'Acad\'8e mie de sciences pour la remise des prix, tout concourait au conformisme intellectuel. Entrer en campagne acad\'8emique \'8etait un sport auquel tout biologiste qui se respecte devait s'adonner. Il est remarquable que les grands scientifiques fran\'8d ais aient tous \'8et\'8e plus ou moins isol\'8es de ce courant parisien : Cu\'8enot, penseur ind\'8ependant passa toute sa vie \'88 Nancy, loin du bruit et de la fureur... Emile Guy\'8enot(1885-1963) forc\'8e de quitter la France pour Gen\'8fve en Suisse (Buican, 1982, p.588), tout comme plus tard Boris Ephrussi(1901-1979) aux U.S.A, Andr\'8e Lwoff (1902-1990), Jacques Monod (1910-1976) ou Fran\'8dois Jacob(1920-) \'8etaient tous dans une institution priv\'8ee, l\rquote Institut Pasteur (Grimoult, 2000)}{\b\f4 . }{\f4 Il y a aussi une explication \'88 chercher dans les moyens financiers de la recherche scientifique fran\'8daise de l'\'8epoque qui ne vivait que de subsides de l'\'8etat. Si les exp\'8eriences d\'8e cisives de Cu\'8enot ont \'8et\'8e r\'8ealis\'8ees sur un coin de paillasse, un \'8equipement moderne devient n\'8ecessaire si l'on veut aller plus loin. Caullery \'8etait conscient du retard dramatique de la France : \ldblquote Je crois que nous devons tourner tous nos efforts pour faire remonter la zoologie fran\'8daise [\'c9]. Dans l'ensemble nous ne sommes pas au niveau qu'il faudrait \rdblquote (Caulley, Correspondance, 1911). Il confiait \'88 Cu\'8e not les immenses difficult\'8es qu'il avait \'88 cette \'8epoque pour r\'8ealiser un laboratoire o\'9d l\rquote on puisse exp\'8erimenter. \ldblquote Jusqu'ici je ne connais que les d\'8eboires de r\'8esultats n\'8egatifs mais je ne d\'8esesp\'8f re pas. Je me suis d'abord heurt\'8e \'88 une opposition de principe qui se r\'8eduit maintenant \'88 une impossibilit\'8e de trouver l'argent \rdblquote .}{\f4\ul \par }{\f4 Caullery, \'8el\'8fve de Giard, se d\'8eclarait \ldblquote favorable \'88 un lamarckisme modernis\'8e, assagi, essaie, en faisant appel au facteur temps, de le concilier avec les faits solidement acquis du mutationnisme \rdblquote (Cu\'8e not, analyse d'ouvrage, Caullery, 1931). Si Caullery acceptait les mutations tout en m\'8esestimant le r\'99le de la s\'8election naturelle, il garda toujours une insatisfaction car les mutations ne pouvaient expliquer seules les ph\'8enom\'8f nes de convergence adaptative comme pour les c\'8etac\'8es, les sir\'8eniens ou les ichtyosaures. Caullery pensa longtemps que l'adaptation devait trouver une explication dans le perfectionnement progressif dans un lien direct avec le milieu ext\'8e rieur. Dans son hommage \'88 Lamarck, en 1949, il avoua ne plus croire \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis : \ldblquote Il faut bien reconna\'94tre que toutes les tentatives faites depuis cinquante ans pour en apporter une preuve exp\'8erimentale inat taquable ont \'8echou\'8e \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 39). \par }\pard\plain \s15\qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 \f8\lang1036 A partir de 1930 environ, Emile Guy\'8enot, le seul avec Cu\'8enot \'88 refuser l'influence du milieu, accorda une grande importance aux variations : mutations g\'8eniques et r\'8e arrangements chromosomiques ont du jouer une r\'99le important dans la cr\'8eation des groupes et des esp\'8fces, la biom\'8etrie a montr\'8e que l'apparente continuit\'8e ph\'8enotypique de la population masque une v\'8eritable discontinuit\'8e g\'8e notypique. Mais Guy\'8enot \'8ecartait d'embl\'8ee tout r\'99le \'8evolutif \'88 la s\'8election naturelle{\b\fs28 . \par }\pard \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\b\fs28 \par }\pard \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\b\fs28 \par }\pard \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\b 5. La p\'8eriode 1936-1950 : un consensus encore difficile}{\b\caps \par }\pard\plain \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\f4 En France, une certaine arri\'8fre-garde se d\'8ebattait, plus virulente que jamais. Etienne Rabaud (1868-1939) \'8ecrivait encore en 1937 que \ldblquote La th\'8eorie de Morgan [\'c9 ] en contradiction violente avec les principes les plus \'8el\'8ementaires de la m\'8ethode exp\'8erimentale [\'c9] a d\'8evelopp\'8e sa propagande et accentu\'8e son action d\'8ebilitante ou encore que le probl\'8fme de l'h\'8er\'8edit\'8e consiste \'88 inventer des "g\'8fnes" et \'88 les localiser sur des chromosomes par le moyen d'une statistique \rdblquote (Rabaud, 1937, p. 9). Emile Guy\'8enot dut subir les attaques de Rabaud et de sa collaboratrice, Mademoiselle Verrier, qui, en 1938, l'accus\'8f rent de falsification d'exp\'8erience au sujet de radiographies de vessie natatoire chez le poisson. Il appela d'ailleurs Cu\'8enot \'88 l'aide, s'estimant profond\'8ement injuri\'8e, attaqu\'8e dans sa \ldblquote probit\'8e scientifique \rdblquote (Correspondance, 11 d\'8ecembre 1939).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Pourtant le torchon finira par br\'9eler avec Cu\'8enot en 1942, \'88 la sortie d'un nouvel ouvrage pol\'8emiste de Rabaud, }{\i\f4 Transformisme et adaptation}{\f4 : cette fois-ci, Cu\'8enot, attaqu\'8e sournoisement par des on, des certains auteurs et trait\'8e de morphologiste na\'95f, candide et beno\'94t face aux coaptations, riposta : beno\'94t signifie-t-il imb\'8ecile? Rabaud en prit pour son grade dans cette critique o\'9d Cu\'8e not ne perdit pourtant pas son humour et sa verve habituelle (Cu\'8enot, analyse, Rabaud, 1942). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Enfin, pour en finir avec le panier de crabes de la biologie fran\'8daise de l'\'8epoque, Pierre Grass\'8e(1895-1985) dans un courrier \'88 Cu\'8enot du 13 novembre 1948, remerciait Cu\'8enot de son soutien, \'8ecrivant : \ldblquote La muflerie de Caullery d\'8epasse les bornes, il se venge de mon refus de signer un factum injurieux qu\rquote il avait r\'8edig\'8e contre Rabaud et qui devait para\'94tre dans le bulletin zoologique [\'c9]. Mlle Cousin, \'8eg \'8erie haineuse de cet \'8eminent biologiste [\'c9] m\'8fne contre moi une campagne [\'c9] entendant par l\'88 payer la dette de gratitude qu\rquote elle a contract\'8ee envers moi quand je l\rquote ai fait nommer chef de travaux et ma\'94tre de conf\'8e rence \'88 la Sorbonne\rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La France connaissait, \'88 part les n\'8eo-darwiniens convaincus, un courant qui ne rejetait pas le n\'8eo-darwinisme mais en restait insatisfait. Il comptait dans ses rangs}{\b\f4 }{\f4 Lucien Cu\'8e not, Emile Guy\'8enot, Maurice Caullery et, pour les plus jeunes, Jean Rostand, Boris Ephrussi, Philippe L\rquote H\'8eritier et Georges Teissier et Pierre-Paul Grass\'8e. Les travaux exp\'8erimentaux de Philippe L\rquote H\'8e ritier (1906-1990) et Georges Teissier furent d\'8ecisifs. L'H\'8eritier, issu de}{\i\f4 }{\f4 l'Ecole normale sup\'8erieure, enseignant la zoologie \'88 Strasbourg en 1938, alla aux U.S.A. en 1931-1932, quand la g\'8en\'8etique des populations \'8e tait en cours d\rquote \'8elaboration : il d\'8ecouvrit les travaux de Fisher, Wright et Haldane, rencontra Dobzhansky et M\'9fller. De retour en France, il s\rquote associa \'88 Georges Teissier pour valider les \'8equations th\'8eoriques avec des \'8e levages de drosophiles en grandes populations. Georges Teissier \'8etait normalien mais surtout biom\'8etricien : il fut \'88 partir de 1928 \'88 la station marine de Roscoff o\'9d il d\'8eveloppa avec L'H\'8eritier, des cages \'88 populations pour les drosophiles, permettant de faire de la g\'8en\'8etique des populations et d'\'8etudier les lois de la s\'8election naturelle. Ils montr\'8frent que le plus apte dispose, dans des conditions d\'8efinies, d'une probabilit\'8e plus grande de transmettre ses caract\'8fres. Ils r\'8eussirent \'88 valider le r\'99le de la s\'8election naturelle dans les changements g\'8enotypiques des populations animales. En d\'8e pit de ses engagements communistes, Teissier sera soutenu un temps \'88 la direction CNRS par la Fondation Rockfeller. Il fut professeur de g\'8en\'8etique et de biologie g\'8en\'8erale \'88 la Sorbonne puis directeur du CNRS en 1946. Quant \'88 Boris Ephrussi, il}{\b\f4 }{\f4 avait travaill\'8e entre les deux guerres aux U.S.A. avec Beadle sur la drosophile. Revenu en France, il fut nomm\'8e \'88 la premi\'8fre chaire de g\'8en\'8etique cr\'8e\'8ee \'88 la S orbonne en 1945 (Buican, 1982, p. 588) et fit de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire sur les levures chez lesquelles il d\'8ecouvrit de l'h\'8er\'8edit\'8e non mend\'8elienne. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Quant \'88 Maurice Caullery, il s'int\'8eressa \'88 l'embryologie, \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e, au parasitisme, \'88 la sexualit\'8e et \'88 l'\'8evolution.}{\i\f4 }{\f4 Il resta lamarckiste prudent, plut\'99 t sentimental, car il n\rquote ignorait pas la g\'8en\'8etique. Dans }{\i\f4 Le probl\'8fme de l'Evolution}{\f4 (1930), que Cu\'8enot salua dans la }{\i\f4 Revue g\'8en\'8erale des sciences}{\f4 (Cu\'8e not, analyse d'ouvrage, Caullery, 1931), il essayait d'int\'8egrer un facteur n\'8eglig\'8e, le temps, \'88 son lamarckisme modernis\'8e}{\i\f4 }{\f4 pour \ldblquote tenter de concilier les faits solidement acquis du mutationnisme \rdblquote .}{ \f4\fs28 Il}{\f4 pronon\'8da plus tard une conf\'8erence en 1945 au Palais de la d\'8ecouverte au cours de laquelle il affirma que le parasitisme emp\'90chait d\rquote \'8ecarter d\'8efinitivement la solution lamarckiste. Mais il \'8e crivit aussi en 1946, dans un m\'8emoire pour le bicentenaire de Lamarck, que \ldblquote Sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis elle-m\'90me, il faut bien reconna\'94tre que toutes les tentatives faite s depuis cinquante ans pour en apporter une preuve exp\'8erimentale inattaquable ont \'8echou\'8e \rdblquote (Caulley, 1946, p. 39) et que \ldblquote Ni le lamarckisme originel, ni le darwinisme compl\'8et\'8e par la th\'8e orie des mutations ne peuvent offrir \'88 notre esprit une image satisfaisante de la r\'8ealisation de la nature vivante telle que nous la connaissons \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 43), ce qui se rapproche intimement de la pens\'8ee de Cu\'8enot \'88 cette m\'90me \'8epoque. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Emile Guy\'8enot}{\b\f4 }{\f4 (1885-1963), \'8el\'8fve de Caullery,}{\b\f4 }{\f4 professeur \'88 l'Universit\'8e de Gen\'8fve et correspondant de l'Acad\'8emie en 1932, peut \'90tre consid\'8er\'8e v\'8e ritablement comme le seul anti-lamarckiste de sa g\'8en\'8eration avec Cu\'8enot. A l'\'8ecart du tumulte parisien, il \'8ecrivit deux livres importants }{\i\f4 La variation et l'\'8evolution }{\f4 en 1930, r\'8e\'8edit\'8e et }{\i\f4 L'h\'8er\'8edit\'8e} {\f4 en 1924 et r\'8e\'8edit\'8e 4 fois jusqu'en 1942. Il salua en Cu\'8enot \ldblquote la grande et noble figure d'un savant de premier plan, dont (il) n' (a) pas \'8et\'8e l'\'8el\'8fve, mais qui a, de fa\'8don indirecte, exerc\'8e une influence profonde sur (sa) pens\'8ee. Il y a eu entre Cu\'8enot et (lui) une v\'8eritable convergence sur bien des points \rdblquote (Caullery, Correspondance avec T\'8etry, 1952). Convaincu du r\'99le majeur des mutations, il partageait avec Cu \'8enot le m\'90me scepticisme vis-\'88-vis du n\'8eodarwinisme, incapable d'expliquer l'\'8evolution. \par Jean Rostand (1894-1977) n'a pas \'8et\'8e universitaire, mais s\rquote \'8etablit d\'8fs 1920 \'88 Ville d\rquote Avray o\'9d, dans son propre laboratoire, il \'8etudia la biologie du d\'8eveloppement et de la g\'8en\'8etique. Il \ldblquote a contribu \'8e \'88 faire conna\'94tre, dans de larges sph\'8fres, les grandes directions de la biologie moderne, et particuli\'8frement la g\'8en\'8etique, longtemps d\'8ecri\'8ees en France, malgr\'8e les d\'8ecouvertes d\rquote un grand pionnier, Cu\'8e not, et les cris d\rquote alarme d\rquote un des plus clairvoyants de nos ma\'94tres, M. Caullery \rdblquote (Etienne Wolff in Grimoult, 2000, p. 128). Grand vulgarisateur, \'8ecrivain scientifique, moraliste, il fut un adversaire acharn\'8e du lyssenkisme en France. N\'8eodarwinien, \'8evolutionniste insatisfait, non finaliste, il \'8etait une admirateur de Cu\'8enot et \'8ecrivait en 1928 dans son premier livre scientifique : \ldblquote Avouons-le, nous sommes pr\'8esentement enferm\'8e s dans un dilemme dont il ne para\'94t pas que nous soyons pr\'90ts de sortir : l\rquote \'8evolution des esp\'8fces, est, sans h\'8er\'8edit\'8e acquise, tr\'8fs difficilement concevable, et quant \'88 l\rquote h\'8er\'8edit\'8e acquise, non seuleme nt elle est tr\'8fs difficilement concevable, mais les faits lui sont franchement contraires \rdblquote (Rostand dans Buican, 1994, p. 34-35).}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 L'affaire Lyssenko et le courant n\'8eo-lamarckiste sovi\'8etique}{\i\f4 }{\f4 (Fischer, 2001, p.35-66, Delsol, 1998, p.72-76) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La pol\'8emique entre h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis et darwinisme eut des retomb\'8ees politiques : la premi\'8fre version de l'\'8evolution offrait l'espoir de modifier le cours des choses, de diriger l'h \'8er\'8edit\'8e, avec l'utopie de cr\'8eer ainsi un nouvel homme, la seconde version, plus noire, proclamait l'impuissance \'88 modifier le cours des \'8ev\'8enements ; elle \'8etait de plus consid\'8er\'8ee comme la science bourgeoise, d\'8e volue aux int\'8er\'90ts d'une classe privil\'8egi\'8ee. En U.R.S.S., le n\'8eo-lamarckisme se d\'8eveloppa, offrant tous les espoirs \'88 une id\'8eologie qui pr\'99nait un \'8egalitarisme totalitaire. A une \'8epoque o\'9d le d\'8e veloppement de l'agriculture russe \'8etait n\'8ecessaire \'88 l\rquote \'8edification du communisme, Riazzan Mitchourine (1855-1935), horticulteur en U.R.S.S., puis Trophym Lyssenko (1898-1976) crurent pouvoir d\'8emontrer l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, seule doctrine compatible avec le dogme marxiste-l\'8eniniste et l'application \'88 l'hybridation v\'8eg\'8etale. Lyssenko d\'8eveloppa un concept destin\'8e \'88 contrebalancer le darwinisme dangereux pour son pays : dans une plantation d'arbres, des jeunes plants se sacrifiaient pour la survie des autres. Le syst\'8fme Lyssenko eut des effets catastrophiques et l\rquote agriculture russe mit quinze ans pour s \rquote en remettre. Pavlov crut aussi montrer l\rquote h\'8er\'8edit\'8e acquise par l\rquote habitude chez la souris en 1923 : les souris allaient chercher de la nourriture par suite d'un conditionnement qui demandait 300 le\'8dons \'88 la F1, 100 \'88 la F2, 30 \'88 la F3, 5 \'88 la F4... Guy\'8enot avait pens\'8e le premier en 1930}{\b\f4 }{\f4 (Delsol, 1998, p.39) qu\rquote il n'avait fait que s\'8electionner des g\'8enotypes plus capables d\rquote apprendre que la normale. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\caps\f4\fs28 \par }{\b\f4\fs28 6. Apr\'8fs la grande synth\'8fse...}{\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 La th\'8eorie synth\'8etique est aujourd'hui d\'8epass\'8ee d'une part parce qu'elle est rest\'8ee tr\'8fs d\'8eterministe (elle croyait encore aux lois), d'autre part \'88 cause des progr\'8fs en g\'8en\'8e tique et en pal\'8eontologie. Depuis Morgan, la g\'8en\'8etique formelle ne s'int\'8eressait pas \'88 la nature chimique de l'\'8evolution, elle \'8etait purement math\'8ematique : on ne savait pas si le g\'8fne \'8etait lui-m\'90me une enzyme, s\rquote il fabriquait une enzyme ou bien s\rquote il intervenait dans une r\'8eaction d\'8egageant de l\rquote \'8energie n\'8ecessaire. Il fallut attendre les ann\'8ees 1950 pour qu'on s'int\'8eresse \'88 nouveau \'88 la biochimie de l'h\'8er\'8edit\'8e avec la d\'8ecouverte de l'ADN ; la structure tridimensionnelle de l\rquote ADN fut d\'8ecouverte par James Watson et Francis Crick en 1953. Entre 1953 et 1963 tout alla tr\'8fs vite : on d\'8ecouvrit la duplication de l\rquote ADN, le r\'99 le des ARN messagers, le m\'8ecanisme de la synth\'8fse des prot\'8eines et sa r\'8egulation. Ensuite, la th\'8eorie synth\'8etique, trop r\'8eductionniste, a montr\'8e ses limites, en partie pour n'avoir pas voulu prendre en compte l'organisme individuel et la forme, ce qui revient aux r\'8eticences de Cu\'8enot. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il fallut aussi comprendre le polymorphisme, ce qui ne se fit pas avant 1966. C'est un \'8etat stable qui maintient dans une population une grande diversit\'8e g\'8en\'8etique, jouant le r\'99 le d'assurance contre le danger d'inadaptation : l'esp\'8fce peut ainsi faire face au changement (cas des bact\'8eries r\'8esistantes aux antibiotiques). Ce n'est qu'apr\'8fs la d\'8ecouverte de l'ADN qu'on comp rit que le polymorphisme correspond, au niveau du chromosome, \'88 l'existence sur un m\'90me emplacement (locus) de plusieurs variantes (all\'8fles) d'un m\'90me g\'8fne (cas des groupes sanguins humains par exemple). Un cas bien connu et \'8etudi\'8e par Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Maxime Lamotte plus tard en France, est celui de l'escargot des haies }{\i\f4 Cepaea nemoralis.}{\f4 \par Le n\'8eo-darwinisme \'8evolua tout au long des d\'8ecennies suivantes jusqu'au d\'8ebut des ann\'8ees 1980 o\'9d la th\'8eorie synth\'8etique traversa une crise : les pal\'8eontologues Stephen G.Gould(1941-2002) et Nils Eldredge avaient d\'8evelopp\'8e \'88 partir de la th\'8eorie de Goldschmidt, un mod\'8fle pal\'8eontologique de l'\'8evolution par saltation, dit des \'8equilibres ponctu\'8es ou intermittents. L'\'8etude de la faune pr\'8ecambrienne d'Ediacara (680 millions d'ann\'8ees) a permis de d \'8evelopper une nouvelle conception de l'\'8evolution : \'88 une \'8epoque tr\'8fs ancienne, il existait de nombreux habitats potentiels vacants, l'apparition de nouveaut\'8es majeures avait plus de chance de se r\'8ealiser, ainsi de nombreux }{\i\f4 phylum}{\f4 * se sont diff\'8erenci\'8es. Les principaux types \'8etaient cr\'8e\'8es. Il ne resta plus qu'aux descendants et survivants \'8eventuels d'extinctions massives d'occuper des niches de plus en plus restreintes au prix de modifications micro \'8evolutives mineures, cr\'8eant de simples subdivisons de phylum. C'est donc un mod\'8fle qui propose un \'8equilibre entre micro\'8evolution et macro\'8evolution (Eldredge, 1982). Le r\'99le de la s\'8election naturelle invoqu\'8e e pour expliquer les apparentes orthogen\'8fses fut jug\'8ee par les pal\'8eontologues S.G.Gould et E.Vbra inv\'8erifiable bien souvent dans les cas de s\'8eries fossiles et pas toujours n\'8ecessaire. Les embryologistes appuy\'8f rent ce point de vue en invoquant les conditions intrins\'8fques dues au programme g\'8en\'8etique : seules les variations compatibles avec ce programme ont des chances d'aboutir au cours du d\'8eveloppement (Devillers, 1981, p.1156). Gould r\'8e habilita aussi une grande absente de la th\'8eorie synth\'8etique : l'ontogen\'8fse (De Ricql\'8fs, 2002, p.27). Une autre voix se fit entendre, d\'8fs 1967, celle de Motoo Kimura qui \'8etablit une th\'8eorie neutraliste de l'\'8evolution, bas\'8e e sur des mod\'8fles quantitatifs, en \'8etudiant les taux d'\'8evolution des prot\'8eines et des nucl\'8eotides. Il montra que de nombreux polymorphismes au sein des prot\'8eines pourraient \'90tre s\'8ele ctivement neutres. Ainsi les neutralistes soutiennent qu'il n'y a pas lieu de rechercher syst\'8ematiquement un avantage s\'8electif \'88 une mutation. Pour les neutralistes, la structure et la fonction des prot\'8eines d\'8e terminent leur polymorphisme, alors que pour le s\'8electionniste, adepte d'une s\'8election positive, le milieu est d\'8eterminant. Ainsi, certains mutants neutres peuvent quand m\'90me se r\'8epandre dans la population (Kimura, 1998, p.150-159). \par Enfin, signalons la th\'8eorie s\'8electionniste du g\'8fne \'8ego\'95ste de Richard Dawkins en 1976, qui finalement ne fait que reprendre les propos d'Haeckel sur l'altruisme cent ans plus t\'99t, ainsi que les vieux concepts du combat pour la vie \'88 l'int\'8erieur de la cellule de W. Roux(1850-1924) en 1881, repris aussi par Le Dantec. \par Aujourd'hui deux concepts tentent de coexister. D'une part la version classique d'une \'8evolution contingente*, adaptatrice et innovatrice : elle est classiquement consid\'8er\'8ee comme le r\'8esultat d'un couple indissociable variation g\'8en\'8e tique/s\'8election naturelle. De l'autre, la version non orthodoxe, moins r\'8eductionniste, de S.G.Gould, venue moduler la th\'8fse classique en renouant avec la morphologie et le d\'8eveloppement de l'individu. \par A partir de la d\'8ecouverte de l'ADN, on a vraiment bien compris comment les m\'8ecanismes de la m\'8eiose et de la f\'8econdation \'8etaient une source de r\'8earrangement chromosomique et un brassage all\'8flique : d\'8el\'8e tions, duplications, translocations, fusions, crossing-over, etc. conduisaient \'88 une multitude de nouvelles recombinaisons g\'8enotypiques. On a aussi mieux compris la diff\'8erence entre le g\'8enotype et son expression ph\'8enotypique, le d\'8e terminisme sexuel et l'h\'8er\'8edit\'8e li\'8ee au sexe, les maladies h\'8er\'8editaires (ph\'8enylc\'8etonurie, an\'8emie falciforme...). On a d\'8ecouvert l'h\'8er\'8edit\'8e cytoplasmique, avec notamment l'h\'8er\'8edit\'8e maternelle de l'ADN mitochondrial : cet ADN est utilis\'8e, dans l'\'8etude de l'\'8evolution notamment, pour la mesure du taux de mutations (horloge mol\'8eculaire). On conna\'94t, depuis les travaux de Monod, Jacob et Changeux, la r\'8e gulation de l'expression des g\'8fnes et les m\'8ecanismes de r\'8etrotransposition, modification de l'ADN \'88 partir de l'ARN. L'utilisation de mat\'8eriel de choix comme la drosophile a permis de d\'8ecouvrir que le d\'8e veloppement de l'embryon, pour une p\'8eriode plus ou moins longue suivant les esp\'8fces, d\'8epend des g\'8fnes maternels, \'88 tel point qu'un g\'8fne maternel pourra ne pas \'90tre compens\'8e par un g\'8f ne paternel. L'ARN cytoplasmique maternel est responsable aussi par exemple de l'enroulement d'une coquille de gast\'8eropode (Le Moigne, 1996, p. 61). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }{\b\f4 La s\'8election naturelle}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Pour Darwin, c'\'8etait la survivance du plus apte}{\i\f4 .}{\f4 Mais s'il s'\'8etait bas\'8e sur les s\'8elections de races ou de vari\'8et\'8es des \'8e leveurs et des horticulteurs, il n'en put fournir aucun exemple dans la nature. L'Homme n'a pas encore assist\'8e \'88 la cr\'8eation d'une nouvelle esp\'8fce. Si la th\'8eorie synth\'8etique lui a conc\'8ed\'8e un r\'99le quasi-cr\'8e ateur, aujourd'hui la s\'8election naturelle n'est plus consid\'8er\'8ee comme toute puissante. Dobzhansky voyait la s\'8election comme une sorte d'ing\'8enieur, Fran\'8dois Jacob la voit plut\'99t comme un bricoleur car il faut que les potentialit\'8e s du logiciel pr\'8eexistent pour que la s\'8election puisse jouer son r\'99le. Simpson consid\'8erait d'ailleurs cela comme \'8etant le seul anti-hasard dans l'\'8evolution. Si elle peut adapter, elle ne peut innover, elle n'est pas une force cr\'8e atrice. Le couple variation/s\'8election est indissociable et c'est ce couple fonctionnel qui peut \'90tre consid\'8er\'8e comme cr\'8eateur. L'\'8evolution adaptative est al\'8eatoire, d\'8epourvue d'orientation, ind\'8ependante du temps, par co ntre elle peut se montrer directionnelle dans le cas d'\'8ev\'8enements it\'8eratifs de type transgression marine, modification climatique. La s\'8election \'8elimine les plus \'8eloign\'8e s de la moyenne : elle est conservatrice. Si elle retient un type d\'8eviant au contraire, elle est directionnelle (ce qui pourrait lui conf\'8erer un r\'99le majeur dans l'anagen\'8f se). Si elle frappe les individus moyens, ne laissant subsister que les extr\'90mes, elle conduit \'88 la cladogen\'8fse (Devillers et Tintant, 1996). En outre, le concept de s\'8election naturelle s'est complexifi\'8e de part les divers niveaux de s\'8e lection, depuis la mol\'8ecule jusqu'aux grands plans d'organisation du vivant. Pour Jean Gayon, la s\'8election naturelle n'a de signification que locale, elle explique l'arbre de la vie pas \'88 pas. Elle explique pourquoi il y a de la diversit\'8e mais pas cette diversit\'8e plut\'99t qu'une autre. Elle unifie la vision g\'8en\'8erale du vivant \'88 la mani\'8fre d'un processus, pas d'un plan (Gayon, 1992, p. 405). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 \par Les apports de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire et de la biologie du d\'8eveloppement}{\b\caps\f4 \par }{\f4 (De Ricql\'8fs et Le Guyader, 2000, p. 20-26) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les r\'8ecents progr\'8fs en biologie du d\'8eveloppement ont aussi \'8et\'8e consid\'8erables avec la d\'8ecouverte des g\'8fnes de d\'8eveloppement : une famille de g\'8fnes hom\'8eotiques group\'8e s en un grand complexe appel\'8e HOM chez les invert\'8ebr\'8es et HOX chez les vert\'8ebr\'8es commande des phases du d\'8eveloppement de mani\'8fre similaire chez tous les animaux et d\'8erivent tous par duplication d'un g\'8fne ancestral. Ces g\'8f nes sont responsables du contr\'99le des plans de base de l'organisme, axe ant\'8ero-post\'8erieur, dorso-ventral et proximo-distal. Tous les g\'8fnes hom\'8eotiques du complexe poss\'8fdent en commun une s\'8equence de 183 nucl\'8eotides, appel\'8ee hom \'8eobo\'94te, codant pour une s\'8equence prot\'8eique de 60 acides amin\'8es appel\'8ee hom\'8eodomaine et dot\'8ee d'une fixation pr\'8ef\'8erentielle \'88 l'ADN, assurant donc le r\'99le de r\'8e gulateur de transcription. Chez la drosophile, ce complexe s'est trouv\'8e secondairement s\'8epar\'8e en deux sous-complexes, Antennapedia et Bithorax. On peut remplacer les g\'8fnes HOM de la drosophile par des g\'8f nes HOX de l'Homme ou de la souris sans perturber le d\'8eveloppement embryonnaire. L'homologie semble \'8egalement se situer au niveau de la fonction, car ces g\'8fnes codent pour une information de position le long de l'axe ant\'8ero-post\'8e rieur de l'animal mais aussi le syst\'8fme nerveux central. Le complexe hom\'8eotique n'existe pas seulement chez les animaux m\'8etam\'8eris\'8es mais aussi chez tous les triploblastiques* bilateralia* comme les plathelminthes, ann\'8e lides, arthropodes, n\'8emathelminthes, \'8echinodermes, }{\i\f4 Amphioxus,}{\f4 mammif\'8fres. Par contre les diploblastiques sans sym\'8etrie bilat\'8erale, cnidaires et \'8eponges, poss\'8fdent des g\'8fnes HOX mais pas de complexes hom\'8e otiques. Le complexe hom\'8eotique pr\'8eexistait aussi avant l'existence m\'90me les m\'8etazoaires puisque des g\'8fnes de ce type ont \'8et\'8e retrouv\'8e s chez les champignons et les plantes vertes, ce qui permet de dater leur apparition vers un milliard d'ann\'8ees. Les g\'8fnes responsables du codage des organes floraux semblent fonctionner de fa\'8don similaire aux g\'8fnes HOM/HOX du r\'8f gne animal (Bally-Cuif, 2000, p. 97). La structuration du complexe de g\'8fnes hom\'8eotiques semble donc avoir \'8et\'8e r\'8ealis\'8ee avant l'apparition de plans d'organisation \'8elabor\'8es. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 La morphogen\'8fse des membres des vert\'8ebr\'8es t\'8etrapodes aquatiques repose sur un ensemble de r\'8eactions de croissance et diff\'8erenciation cellulaire \'88 partir d'un bourgeon appendiculaire, mettant en jeu outre des g\'8fnes de d\'8eveloppement, des cascades r\'8egulatrices de prot\'8eines, de facteurs de croissance, des boucles de r\'8etroaction et des gradients de concentration. Les g\'8fnes impliqu\'8e s dans la formation des doigts \'8etant pl\'8e\'95otropiques*, leur mutation affecte les capacit\'8es de reproduction ou de gestation et contr\'99le la formation du syst\'8fme digestif. \ldblquote Cette multifonctionnalit\'8e des g\'8fnes restreint s\'8e v\'8frement la capacit\'8e d'une structure isol\'8ee \'88 \'8evoluer en dehors du contexte global auquel elle appartient \rdblquote et le fait que nous ayons cinq doigts est peut-\'90tre simplement une contrainte du d\'8e veloppement de notre appareil digestif ou de notre colonne vert\'8ebrale (H\'8erault et Duboule, 1998, p. 44). \ldblquote Cette approche th\'8eorique, qui s'appuie sur les r\'8esultats de la g\'8en\'8etique du d\'8eveloppement de ces derni\'8fres ann\'8e es, n'est pas facilement int\'8egrable dans une vue strictement n\'8eo-darwinienne de l'\'8evolution. En effet, cette derni\'8fre voudrait que le tout soit l'ensemble de parties relativement ind\'8ependantes, ayant des potentiels \'8evolutifs propres li \'8es \'88 des valeurs adaptatives locales \rdblquote . Cela complique s\'8erieusement le r\'99le \'8evolutif de la s\'8election naturelle, car une mutation qui fait passer l'organisme de cinq \'88 quatre doigts peut avoir un effet l\'8etal ailleurs. \ldblquote La quantit\'8e de variations possibles n'est pas illimit\'8ee et l'interd\'8ependance g\'8en\'8etique des syst\'8fmes ne permet \'88 l'organisme de ne produire qu'un nombre restreint d'innovations morphologiques \rdblquote (}{\i\f4 ibid.,}{ \f4 p. 44). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 Enfin la biologie du d\'8eveloppement a d\'8evelopp\'8e la notion d'\'8epigen\'8fse* : c'est l'action des caract\'8fres externes, non g\'8en\'8etiques qui modifient l\rquote action des g\'8f nes, et pouvant donc modifier le cours normal d\rquote une embryogen\'8fse. Ainsi l'expression des g\'8fnes HOX est fortement r\'8egul\'8ee par des facteurs tels que l'acide r\'8etino\'95que s\'8ecr\'8et\'8e e par les cellules embryonnaires (Bally-Cuif, 2000, p. 86). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 Il est apparu ainsi une grande unit\'8e des processus mol\'8eculaires r\'8eglant le d\'8eveloppement embryonnaire : le nombre de processus cellulaires n\'8ecessaires \'88 la r\'8ealisation du d\'8e veloppement est restreint et les m\'8ecanismes connaissent aussi une grande stabilit\'8e. La conservation structurale (un g\'8fne ou une famille de g\'8fnes) correspond g\'8en\'8eralement \'88 une conservation de fonction mol\'8e culaire. Cependant, la structure n'est pas toujours corr\'8el\'8ee avec la conservation de la fonction biologique : un m\'90me g\'8fne peut au cours de l'\'8evolution r\'8ealiser des fonctions biologiques diff\'8erentes. D'une mani\'8fre g\'8en\'8e rale, des g\'8fnes homologues* qui poss\'8fdent de l\'8eg\'8fres diff\'8erences structurales au niveau des s\'8equences, entre deux esp\'8fces, vont cependant d\'8eclencher de profondes diff\'8erences fonctionnelles (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p. 89-96). De la m\'90me mani\'8fre, les prot\'8eines \'88 hom\'8eodomaine appartenant \'88 une m\'90me famille reconnaissent des sites de fixation d'ADN tr\'8fs semblables mais pourtant ont une action tr\'8fs diff\'8erente (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 75). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 Si ces d\'8ecouvertes biologiques ont profond\'8ement boulevers\'8e le concept g\'8en\'8etique depuis une quinzaine d'ann\'8ees, les m\'8ecanismes classiques tels que mol\'8e cules / sites de fixation, ne suffisent pas \'88 \'8elucider l'\'8enigmatique question de la traduction de l'information (information spacio-temporelle, information entre support biochimique et comportement \'8ethologique) \'88 l'\'8echelle mol\'8e culaire et cellulaire. La r\'8eponse reste tr\'8fs incompl\'8fte au niveau de la corr\'8elation entre inventivit\'8e du g\'8enome et conditions \'8ecologiques (Herv\'8e Le Guyader, 1994). La fameuse h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis \emdash dont on a peine \'88 se passer \emdash qui ne semble pourtant pas devoir relever de processus strictement g\'8en\'8etiques, pourrait peut-\'90tre \'90tre un jour comprise en terme de processus \'8epig\'8en\'8etiques. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 D'un point de vue philosophique, ces d\'8ecouvertes sonnent le glas d'une vision r\'8eductionniste simpliste du fonctionnement g\'8en\'8etique, h\'8erit\'8ee des d\'8ecouvertes des ann\'8e es 1960-1970 : \'88 cette \'8epoque, on esp\'8erait vraiment corr\'8eler un g\'8fne \'88 une fonction. Ainsi tous les espoirs d'en finir avec le cancer se sont focalis\'8es sur les oncog\'8fnes. Aujourd'hui on sait que le cancer est plus une d\'8er\'8e gulation d'un processus normal plut\'99t qu'un processus physiologique. Ces g\'8fnes ne sont pas r\'8eductibles \'88 une cat\'8egorie particuli\'8fre, en outre ils interviennent \'88 une p\'8eriode tardive de la vie de l'organisme o\'9d ils peuvent int ervenir dans d'autres processus. Il ne s'agit pas non plus de pl\'8e\'95otropie : au niveau mol\'8eculaire, la fonction \'8el\'8ementaire est toujours la m\'90me. Il faut donc aller rechercher une diff\'8erenciation \'88 un niveau plus \'8elev\'8e d'organisation, qui d\'8epend de l'environnement mol\'8eculaire (prot\'8eines cytoplasmiques...). Les espoirs de comprendre le rythme circadien au niveau mol\'8eculaire s'est av\'8er\'8e compromis aussi : les prot\'8eines impliqu\'8ees ne poss\'8f dent rien de rythmique dans leur structure. L'espoir de comprendre les processus du vieillissement avec la d\'8ecouverte de g\'8fne de long\'8evit\'8e s'est aussi \'8ecroul\'8e : s'il est possible de corr\'8eler une forte long\'8evit\'8e \'88 une meilleur r\'8eparation de l'ADN ou \'88 une diminution du m\'8etabolisme \'8energ\'8etique, la fonction \'8el\'8ementaire des g\'8fnes impliqu\'8es ne peut \'88 elle seule expliquer le processus qui n\'8ecessite, pour \'90tre compris, d'appr\'8e hender d'autres niveaux d'organisations, donc de processus \'8epig\'8en\'8etiques complexes (Morange, 2000, p. 1152). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253 {\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 7. Le transformisme de Lucien Cu\'8enot \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \ldblquote L'\'8evolution n'est qu'une suite d'accidents qui s'additionnent, c'est donc un ph\'8enom\'8fne contingent, nullement n\'8ecessaire. Chaque accident nouveau se conserve par s\'8election et h\'8er \'8edit\'8e s'il est avantageux ou au moins indiff\'8erent \'c9ce sont des facteurs ext\'8erieurs qui, d'une fa\'8don plus ou moins imm\'8ediate, d\'8eterminent les accidents, et s'ils avaient \'8et\'8e autres qu'ils n'ont \'8et\'8e et qu'ils ne sont, l' \'8evolution aurait suivi d'autres routes. \rdblquote (Cu\'8enot, annotations, }{\i\f4\fs20 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4\fs20 , 1932, p. 445-446).}{\f4\fs22 \par }{\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \ldblquote Je reconnais bien volontiers que j'ai \'8et\'8e surtout un curieux \rdblquote , \'8ecrivait-il en 1926 (Cu\'8enot, Titres et travaux, p. 5), se comparant \'88 Giard. Cette curiosit\'8e a toujours \'8et\'8e le moteur de sa vie : fonctions physiologiques \'8enigmatiques comme la fonction la phagocytose et l'excr\'8etion chez les invert\'8ebr\'8es, moyens de d\'8efense chez les invert\'8ebr\'8es, transmission h\'8er\'8e ditaire, faune cavernicole, r\'8eg\'8en\'8eration, coaptation, homochromie, zoologie de quelques taxons alors mal connus comme les tardigrades, les onychophores, les sipunculiens ou les \'8echiuriens. Ces travaux si diff\'8e rents en apparence ne visaient qu'\'88 combler un besoin insatiable de comprendre les grandes \'8enigmes de la vie que sont l'\'8evolution et l'h\'8er\'8edit\'8e. D\'8fs 1911, il fit para\'94tre, \'88 la demande d'\'8etudiants, son premier ouvra ge traitant des questions de zoologie g\'8en\'8erale, comme l'h\'8er\'8edit\'8e, les th\'8eories sur la formation des esp\'8fces, la distribution g\'8eographique des animaux}{\i\f4 , }{\f4 \'88 une \'8epoque o\'9d la litt\'8erature fran\'8d aise scientifique \'8etait pauvre en la mati\'8fre (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 , pr\'8eface, 1911). La }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 sera r\'8e\'8edit\'8e e deux fois, en 1921 puis en 1932. Cet ouvrage, qui traite de l'\'8evolution, du peuplement de la terre, de la formation et des adaptations des esp\'8fces, connut un tr\'8fs bon accueil pour ses nombreux exemples d'observation ; c'\'8e tait en outre le premier ouvrage traitant v\'8eritablement du mend\'8elisme et du transformisme. Suivront, sur ce sujet, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 en 1925}{\i\f4 , Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 en 1941, }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{ \f4 en collaboration avec Andr\'8ee T\'8etry en 1951. A la diff\'8erence d'un Rabaud ou d'un Le Dantec dans les ouvrages desquels la bibliographie est soit inexistante, soit centr\'8ee sur l'auteur, soit partisane, Cu\'8enot eut tr\'8fs t\'99 t des contacts avec des scientifiques \'88 l'\'8etranger mais aussi avec des naturalistes passionn\'8es, comme en t\'8emoignent sa correspondance et ses r\'8ef\'8erences bibliographiques. Il analysait tous les r\'8esultats obtenus par les n\'8e o-lamarckistes, ne les rejetant pas d'embl\'8ee mais les accueillant avec scepticisme. D'autre part, en observateur infatigable, il ne perdit jamais le contact avec la nature, \'88 la diff\'8erence de bien des biologistes. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Lucien Cu\'8enot a laiss\'8e de tr\'8fs nombreuses annotations manuscrites dans ses ouvrages personnels et, dans les pages qui vont suivre, des citations in\'8edites sont pr\'8esent\'8e es : elles sont principalement extraites de sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 et sont donc des annotations \'8ecrites entre 1932 et 1950. Toute sa vie, il r\'8eactualisait et enrichissait sa bibliographie, ses sources d'observations naturalistes, r\'8e ajustait son point de vue en acceptant des r\'8esultats contradictoires, supprimant ce qui lui paraissait obsol\'8fte, abandonnant ces remarques finalistes,}{\i\f4 }{\f4 acceptant presque tous les nouveaux concepts. Il n'ignorait rien des nouvelles th \'8fses \'8evolutives en cours d'\'8elaboration dans les pays anglo-saxons : les r\'8ef\'8erences \'88 Mayr, Dobzansky, Huxley, Haldane, Goldschmidt, Simpson, sont fr\'8equemment rajout\'8ees \'88 la plume, prouvant par l\'88 sont acceptation de ses conceptions nouvelles de l'\'8evolution, et ceci jusqu'\'88 sa mort comme en t\'8emoignent ses derni\'8fres annotations trac\'8ees de la main d'un homme malade et \'8epuis\'8e en 1950.}{\i\f4 }{\f4 Ses annotations, ses suppressions, ses chapitres remani\'8es prouvent qu'il avait pr\'8epar\'8e une nouvelle \'8edition de sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 . Malheureusement les ouvrages n'ayant pas subi de nouvelle r\'8e\'8edition, ces annotations \emdash qui pour beaucoup, ne figurent pas dans son dernier ouvrage }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 paru en 1951 \emdash rest\'8frent ignor\'8ees. Certaines m\'8eritent une attention particuli\'8fre, comme on le verra pour l'orthogen\'8fse ou la finalit \'8e. Elles apportent un nouvel \'8eclairage sur sa pens\'8ee scientifique sans cesse mouvante, \'8evoluant jusqu'au bout. \par Ce fut \'88 partir de ses premi\'8fres observations \emdash tant \'88 Arcachon qu'en Lorraine \emdash que se d\'8eveloppa son int\'8er\'90t pour l'adaptation. Il distingua tr\'8fs t\'99t l'accommodation et l'adaptation statistique : la r\'8eg\'8en\'8e ration, la coloration adaptative, les coaptations, et ses antinomies comme les callosit\'8es de phacoch\'8fres, autant d'exemples puis\'8es dans l'infinie diversit\'8e de la vie. Sa r\'8eticence \'88 accorder les pleins pouvoirs \'88 la s\'8e lection naturelle dans la th\'8eorie darwinienne, ses concepts de substitution, de f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle, de filtrage des faunes, de places vides, et enfin de pr\'8eadaptation conduisirent Cu\'8enot \'88 en faire un penseur ind\'8e pendant de l'\'8evolution. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs28 Les pr\'8emisses : 1883-1900 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 D\'8fs l'\'89ge de 23 ans, alors qu'il \'8etait pr\'8eparateur d'anatomie et de physiologie compar\'8ee \'88 la Facult\'8e des sciences de Paris, il se consacra \'88 la physiologie de l'appareil circulatoire puis de l'appareil excr\'8eteur des invert\'8ebr\'8es. Il travaillait avec Giard avec lequel il s'entendait bien (Correspondance, 1897-1899), ces deux hommes ayant en commun leur insatiable curiosit\'8e du vivant. On a d\'8ej\'88 \'8evoqu\'8e sa formation de zoologiste avec Henri de Lacaze-Duthiers(1821-1901). Nomm\'8e \'88 Nancy, il continua \'88 b\'8en\'8eficier de l'accueil au laboratoire de Roscoff de 1893 \'88 1900. Il y entreprit l'essentiel de ses travaux zoologiques, dans une incomparable facilit\'8e de travail, dans ce laboratoire qui poss\'8edait d\'8esormais des bacs et des pompes permettant la maintien dans des conditions optimales des animaux r\'8ecolt \'8es dans cette r\'8egion c\'99ti\'8fre si riche en faune (Correspondance, Lacaze-Duthiers, ao\'9et 1893). Dans une lettre \'88 son cher et illustre Ma\'94tre Cu\'8enot \'8ecrivait \ldblquote Je ne vois pas tr\'8fs bien le grand avantage qu'il y a \'88 d\'8ecrire cents crevettes nouvelles, autant de poissons ou de mollusques si l'on s'arr\'90te l\'88 ; ce qu'il y aurait d'int\'8eressant, il me semble, ce seraient les notions anatomiques et physiologiques sur ces animaux ; on se borne \'88 les fourrer dans l'alcool, \'88 les d\'8ecrire et c'est tout \rdblquote . A cette \'8epoque les moyens \'8etaient encore rudimentaires, les observations histologiques se faisaient par coupe \'88 main lev\'8ee (T\'8etry, Hommage, 1967, p. 5). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Il travailla sur le sang, les ganglions lymphatiques, les organes phagocytaires des invert\'8ebr\'8es puis l'excr\'8etion chez les mollusques, tout en poursuivant son sujet de th\'8fse sur la morphologie des \'8echinodermes. Il avait mis au point une m\'8ethode d'injection de colorants, comme le carmin ou l'encre de Chine, qui lui permirent de visualiser des organes excr\'8eteurs jusque-l\'88 inconnus et qu'il appela athrocytes}{\i\f4 \emdash }{\f4 organes charg\'8es en quelque sorte d'une fonction d\'8etoxifiante (Cu\'8enot, Titres et Travaux, 1926, p.12-13, Courrier, 1952, p.11). Parall\'8flement, comme tous les naturalistes, Cu\'8enot fut tr\'8fs t\'99t intrigu\'8e par l'implacable loi du}{ \i\f4 }{\f4 combat pour la vie qui consiste \'88 d\'8evorer ou se faire d\'8evorer. A cette \'8epoque, Elie Metchnikoff }{\f4\cf1 (1845-1916) }{\f4 d\'8ecouvrait la phagocytose, terme introduit par lui pour la premi\'8fre fois en 1883 \'88 la suite d'observations }{\f4\cf1 de larves d'\'8etoiles de mer}{\f4 . Metchnikoff, d'origine russe, vint en France en 1888 \'88 l'Institut Pasteur. En 1908, il fut }{\f4\cf1 Prix Nobel de physiologie et de m\'8edecine.}{\f4 Camille Limoges \'8e tablit un lien direct entre ce concept totalement nouveau et l'interpr\'8etation que Cu\'8enot fit de ses premi\'8fres observations de d\'8efense chez les \'8echinodermes. En outre cette th\'8eorie de la phagocytose \'8etait corr\'8el\'8e e avec le concept de lutte pour l'existence des diff\'8erentes parties de l'organisme (mol\'8ecules, cellules...) de Wilhelm Roux. En 1892, Metchnikoff attaqua la doctrine lamarckiste, incompatible avec cet incessant combat pour la vie \'88 l'int\'8e rieur de l'organisme, revendiquant une explication darwinienne (Limoges, 1976, p.187-191). \par Tr\'8fs t\'99t il constitua un r\'8eseau d'observateurs en France et \'88 l'\'8etranger (\'8etudiants, colonels en retraite, architectes, professeurs\'c9) qui lui fournissaient par courrier leurs observations (Cu\'8e not, notes et correspondances, dossiers de travaux de recherche). En 1892, il fit para\'94tre un petit fascicule }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense dans la s\'8erie animale}{\f4 , puis un article synth\'8etique sur ce sujet pr\'8esent\'8e en conf\'8erence \'88 l'assembl\'8ee g\'8en\'8erale annuelle de la Soci\'8et\'8e zoologique de France le 25 f\'8evrier 1898, "Les moyens de d\'8e fense chez les animaux". Il y passait en revue les inventions : fuite et autotomie, cuirasses et piquants comme chez les tatous, les tortues ou les mollusques, d\'8efense \'8electrique des torpilles, d\'8efense chimique d'holothuries, saign\'8ee r\'8e flexe des cantharides et coccinelles, mort apparente, homochromie des papillons, ou des phyllies, commensalisme d\'8efensif pagure-\'8eponge, maquereau-m\'8eduse, poissons }{\i\f4 Rhodeus-Unio}{\f4 . Cu\'8enot ne s'arr\'90ta pas \'88 une description, il envisagea d\'8fs lors le 'comment' de la s\'8election naturelle. Et jusqu'en 1897, il adh\'8era pleinement \'88 la doctrine darwinienne de la s\'8election. Mais il avait d\'8ej\'88 remarqu\'8e que dans le cas de parasites d'arthropodes, la phagocytose n'\'8etait pas toujours un proc\'8ed\'8e efficace; il devait y avoir une loi plus g\'8en\'8erale pour expliquer l'\'8ecologie du parasitisme et cet apparent \'8equilibre entre les cycles de l'h \'99te et du parasite. En 1894, Cu\'8enot exposait au moyen d'un concept \'88 la fois clair, \'8el\'8egant et sophistiqu\'8e selon les termes m\'90mes de Camille Limoges, comment la notion de s\'8election pouvait conduire \'8eventuellement \'88 une relation d'\'8equilibre entre h\'99te et parasite. Cu\'8enot pensait \'88 cette \'8epoque que le jeu de la s\'8election devait pouvoir rendre compte de tous les ph\'8enom\'8fnes, des plus g\'8en\'8eraux aux plus particuliers. Or \'88 partir de 1897, un brusque changement d'attitude se fit sentir dans ses publications. Dans son \'8etude physiologique sur les oligoch\'8ftes en 1894, il reconsid\'8fre la question sur la base d'exp\'8erimentations. Il conclut que la d\'8e charge de liquide coelomique au travers des pores dorsaux sert de protection vis-\'88-vis des pr\'8edateurs. Ceux-ci attaquent et mangent impun\'8ement ces animaux qui ne d\'8eveloppent pas de \'d2saign\'8ee\'d3 r\'8e flexe pendant l'attaque (Limoges, 1976, p. 196-200). Il publiait d\'8ej\'88 au sujet de la saign\'8ee r\'8eflexe chez les insectes col\'8eopt\'8fres d\'8fs 1890. Pour se d\'8efendre, des col\'8eopt\'8fres comme la coccinelle ont mis au point une r\'8e action r\'8eflexe qui consiste \'88 rejeter, lorsqu'ils sont en danger, de grosses gouttes de sang, contenant un principe toxique pour les insectivores. Non content de ses observations, il exp\'8erimenta ce moyen de d\'8efense avec les pr\'8e dateurs tel les carabes, crapauds ou l\'8ezards. Le rejet n\'8ecessite une contraction de l'animal qu'il acquiert en faisant le mort. En 1896, il \'8etablissait que cette r\'8eaction n'\'8etait pas constante, elle n'\'8e tait pas non plus le signe d'une parent\'8e quelconque entre les taxons mais \ldblquote un simple cas de convergence \rdblquote (Cu\'8enot, La saign\'8ee r\'8eflexe., 1896, p. 677). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 D\'8fs lors, Cu\'8enot signait par l\'88 sa rupture avec le n\'8eo-darwinisme strict. Cette mani\'8fre de voir ne le satisfaisait plus. Les esp\'8fces se livrent entre elles une lutte sans fin et malgr\'8e cela \ldblquote le nombre des individus d'une m\'90me esp\'8fce reste \'88 peu pr\'8fs le m\'90me \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense}{\f4 ., 1898, p. 38, \'8epreuve). Il vit plut\'99t une s\'8election destructrice}{\i\f4 }{\f4 (Cu\'8e not, }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense}{\f4 ., 1898, p. 55),}{\i\f4 }{\f4 th\'8fme qu'il reprit bien plus tard avec \'d2La mort est-elle diff\'8erenciatrice ?\'d3, titre d'un chapitre consacr\'8e \'88 la s\'8election dans la }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8f ces animales}{\f4 de 1932}{\i\f4 .}{\f4 \ldblquote Les carnassiers actifs, vigoureux, bons chasseurs, se nourrissent aux d\'8epens des proies que le hasard leur livre, tandis que les faibles meurent de faim et sont \'8elimin\'8e s. Les individus dont les moyens de d\'8efense sont moins bien d\'8evelopp\'8es qu'\'88 l'\'8etat normal ou qui changent de territoire et rencontrent des ennemis nouveaux, sont d\'8evor\'8es presque fatalement et ne laissent pas de post\'8erit\'8e \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p. 55). Mais cette r\'8eaction de scepticisme vis-\'88-vis du concept de s\'8election naturelle n'\'8etait pas un cas isol\'8e : l'ann\'8ee 1895 marque de d\'8ebut d'une crise du n\'8e o-darwinisme strict dans l'ensemble de la communaut\'8e zoologique europ\'8eenne (Limoges, 1976, p. 200). Darwin et Spencer surtout sont responsables de l'ambigu\'95t\'8e autour du mot m\'90me de s\'8election naturelle : si l'on admettait pas l'hypoth\'8f se t\'8el\'8eologique, il n'y avait plus qu'\'88 s'en remettre au hasard, \'88 la s\'8election aveugle et bon nombres d'observations naturalistes restaient in-interpr\'8etables. Il faudra l'exp\'8erimentation des ann\'8ees 1920-1940 pour que le c oncept de s\'8election naturelle prenne une autre signification en mati\'8fre d'\'8evolution . \par \par }{\b\f4 Adaptation et invention en biologie}{\b\caps\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs20 \ldblquote Tout ce qui survit est n\'8ecessairement adapt\'8e}{\f4\fs20 {\field{\*\fldinst SYMBOL 91 \\f "MS LineDraw" \\s 10}{\fldrslt\f93\fs20}}}{\f4\fs20 \'c9}{\f4\fs20 {\field{\*\fldinst SYMBOL 93 \\f "MS LineDraw" \\s 10}{\fldrslt\f93\fs20}}}{\f4\fs20 \par ce qui a donn\'8e lieu aux illusions finalistes et lamarckistes. \rdblquote }{\i\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 (Cu\'8enot, annotation manuscrite, }{\i\f4\fs20 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4\fs20 , 1932) \par }{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L\rquote \'8evolution, c'est l\rquote adaptation mais c'est aussi l\rquote innovation. Les poissons, qui vivaient tr\'8fs bien dans l'eau, sont sortis sur les continents. La sortie de l\rquote eau s\rquote est pass\'8ee dans des groupes tr\'8fs diff\'8erents comme les arthropodes myriapodes, les vert\'8ebr\'8es, mais presque pas chez les mollusques (escargots). Elle a n\'8ecessit\'8e \'88 l\rquote origine des nageoires qui vont donner des membres chez les crossopt\'8erygiens mais ils ne sont pas apparus pour marcher : les crossopt\'8erygiens, qui ne marchent pas, les ont conserv\'8e es. Il a fallu aussi inventer le poumon : chez la plupart des poissons, le diverticule pharyngien donna naissance \'88 la vessie natatoire facilitant la nage mais interdisant la sortie de l\rquote eau. Les dipneustes, qui sont de mauvais nageurs, n \rquote ont pas de vessie natatoire : ils l\rquote ont transform\'8ee en sac respiratoire probablement \'88 l\rquote origine du poumon. Chez }{\i\f4 Latymaria}{\f4 (le coelacanthe), il y a une vessie natatoire donc pas de poumon. Parce que les membres sont apparus, la sortie de l\rquote eau a \'8et\'8e possible \'88 condition que le diverticule pharyngien se transforme en poumon, que les phan\'8f res changent (une peau qui r\'8esiste \'88 la dessiccation ) et ses caract\'8fres sont apparus presque en m\'90me temps et tr\'8fs t\'99t. C\rquote est parce que l\rquote organe est apparu que la fonction s\rquote est d\'8evelopp\'8e e. Un autre exemple : les grands singes sup\'8erieurs pr\'8esentent dans leur cerveau l\rquote aire de Broca, l\rquote aire du langage articul\'8e, alors qu\rquote ils n\rquote ont pas le langage. Mais c'est parce qu'elle est apparue que le langage a \'8e t\'8e possible chez }{\i\f4 Homo sapiens}{\f4 . Il n\rquote y a pas de d\'8eterminisme, c\rquote \'8etait une possibilit\'8e qui s\rquote offrait, il y avait une niche disponible et on peut parler de pr\'8eadaptation. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Un autre exemple peut \'90tre donn\'8e chez les c\'8ephalopodes o\'9d l'innovation se traduit par des phases o\'9d apparaissent brusquement, et de fa\'8don contingente, de nouvelles possibilit\'8e s comme le siphon qui va permettre le passage de la vie rampante \'88 la vie nageuse, l'enroulement de la coquille, gage d'un meilleur \'8equilibre ou la disparition de l a coquille chez les octopodes, facilitant la nage. Certaines tentatives, comme l'enroulement par exemple, apparaissent tr\'8fs t\'99t (\'88 l'Ordovicien-Silurien pour certains taxons) mais ne connaissent pas de succ\'8f s. Tout se passe comme si le logiciel disposait d\'8ej\'88 de la potentialit\'8e d'enroulement bien avant qu'elle ne se g\'8en\'8eralise au Jurassique-Cr\'8etac\'8e . En fait ces innovations ne sont pas directement adaptatives : les animaux ne les ont pas utilis\'8ees de suite, c'est bien plus tard que la s\'8election jouera en les conservant mais il aura fallu d'abord que l'animal trouve une niche \'8e cologique. C'est le m\'90me cas pour les t\'8etrapodes dont les membres ne sont pas apparus pour marcher, ni la plume pour voler : c'est en ce sens que l'on ne peut pas dire que ces innovations sont finalis\'8e es, mais du fait qu'elles apparaissent, elles offrent des possibilit\'8es nouvelles, elles \'d2dirigent\'d3 l'\'8evolution du taxon dans un sens irr\'8eversible : c'est la t\'8el\'8eonomie de Jacques Monod, l'ancienne orthogen\'8fse. En aucune mani\'8f re, elles ne doivent \'90tre justifi\'8ees }{\i\f4 a posteriori}{\f4 . \par Adaptation et innovation ont contribu\'8e \'88 la formation des esp\'8fces sous la sanction de la s\'8election naturelle, mais l'adaptation a d\'9e jouer dans un environnement g\'8en\'8etique stable o\'9d une l\'8eg\'8fre modification ne produit que de s effets faibles et graduels. Par contre l'innovation peut appara\'94tre au d\'8ebut de fa\'8don tr\'8fs discr\'8fte. Le cas des mammif\'8fres, apparus discr\'8ftement au Trias mais attendant la lib\'8eration des niches \'8ecologiques laiss\'8e es vacantes par les grands reptiles disparus, en est un exemple. A ce moment, les notions de micro et macro-\'8evolution, n'ont plus de raison d'\'90tre car relevant du m\'90me m\'8ecanisme (Tintant, entretien 2001, Devillers et Tintant, 1996)}{\b\f4 .}{ \f4 \ldblquote Ce n'est pas la s\'8election qui cr\'8ee l'adaptation ; celle-ci n'est possible qu'\'88 condition qu'existent, dans les g\'8enotypes, des souches pr\'8eadapt\'8ees aux conditions nouvelles de l'environnement \rdblquote (}{\i\f4 ibid.,}{ \f4 p. 166). L'adaptation n'est pas facteur de nouveaut\'8e puisqu'elle joue dans les limites \'8etroites des potentialit\'8es du taxon* sans affecter le plan d'organisation. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Sujet de pr\'8edilection du naturaliste nanc\'8eien, l'\'8etude de l'adaptation des \'90tres vivants \'88 leur milieu allait le passionner toute sa vie : d'abord cheval de bataille contre les lamarckistes fort nombreux en ce d\'8ebut de si\'8fcle, puis une fois les tensions pass\'8ees, les lamarckistes calm\'8es \emdash mis \'88 part quelques combattants d'arri\'8fre-garde comme Rabaud, l'adaptation devint un sujet de curiosit\'8e, d'\'8etonnement, d'admiration, au point d'admettre une capacit\'8e d'invention immanente de la vie.}{\b\f4 }{\f4 L'adaptation \'8etait pour Cu\'8e not l'ajustement n\'8ecessaire et suffisant de l'organisme \'88 son environnement (G\'8en\'8etique et adaptation, 1923, p.40). Cependant, cette d\'8efinition est g\'8en\'8erale car la notion m\'90me de n\'8ecessit\'8e est discutable. Il y a lieu de distinguer les accommodats qui sont des r\'8eactions du ph\'8enotype* non h\'8er\'8editaires et ce que Cu\'8enot appela \ldblquote l'adaptation statistique ou \'8ethologique, convenance indiscutable entre le mode de vie et la morphologie \rdblquote ,}{\i\f4 }{\f4 statistique parce que non indispensable \'88 la survie, comme par exemple le parachute qui se rencontre chez divers mammif\'8fres arboricoles.}{\b\i\f4 }{\f4 L'accommodation ou adaptation individuelle}{\i\f4 }{\f4 tient de la capacit\'8e d'adaptation de l'organisme \'88 un changement de milieu. C'est le cas des plantes naturalis\'8e es : acclimatation de plantes alpines en plaine comme l'edelweiss qui y perd ses poils, d'arbres exotiques dans les jardins qui ne produisent pas de graines. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 L'adaptation statistique maintient normalement un \'8equilibre constant au sein des populations (les oiseaux \'88 pattes palm\'8ees, les animaux \'88 r\'8eserve de graisse adapt\'8e s au climat froid...). Si le milieu vient \'88 changer, l'esp\'8fce a le choix entre trois solutions : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - se d\'8eplacer \emdash cas du renne qui pullulait en France \'88 la derni\'8fre glaciation et qui est all\'8e se r\'8efugier en Scandinavie, \par - si elle reste, se modifier \emdash c'est l'adaptation dynamique qui se produit sous l'effet de la s\'8election directionnelle, lente et graduelle, ce qui n\'8ecessite la pr\'8esence de g\'8fnes pr\'8eadapt\'8es \'88 ces nouvelles conditions, \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - dispara\'94tre comme le cas des mammouths malgr\'8e leur migration. \par Cu\'8enot citait souvent l'exemple de la pr\'8esence de nageoires chez les animaux marins ou de la palmure des oiseaux aquatiques, pour illustrer l'adaptation statistique. La palmure manque parfois totalement (r\'89 le d'eau, poule d'eau) mais elle n'existe pas chez les oiseaux terrestres, et d'excellents plongeurs comme le martin-p\'90cheur n'en ont pas. Le seul animal terrestre qui en poss\'8fde \emdash }{\i\f4 Palmatogecko rangei}{\f4 , le gecko des dunes c\'99ti \'8fres d'Afrique \emdash le doit sans doute \'88 son milieu particulier, la sable. Le patagium, sorte de parachute, qui se rencontre chez divers mammif\'8fres arboricoles (marsupiaux, \'8ecureuils, gal\'8eopyth\'8fques) en est aussi un exemple (Th\'8e orie de la pr\'8eadaptation, 1914, p. 62-63 ; G\'8en\'8etique et adaptation, 1923, p. 40-41 ; Cu\'8enot, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 ., 1937 ; p. 269-270).}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Multipliant les exemples, souvent contradictoires, Cu\'8enot s'appliqua \'88 d\'8etruire l'explication lamarckiste trop \'8evidente pour beaucoup : ce n'est pas le besoin qui cr\'8ee et d\'8e veloppe l'organe, mais ces adaptations sont des mutations fortuites dont l'animal sut tirer parti afin de l'adapter \'88 un certain milieu. Ainsi le venin de serpent existait avant que l'animal ne l'utilis\'89t comme moyen de d\'8e fense et d'attaque. Il n'y a pas lieu de rechercher d'explications causales, cette apparente ad\'8equation du milieu n'est qu'un \'8epiph\'8enom\'8fne pour Cu\'8enot}{\i\f4 .}{\f4 Ces adaptations ne sont pas toujours parfaites, elles semblent parfois inutiles : le patagium des gal\'8eopyth\'8fques de Sumatra, moins bon grimpeurs que l'\'8ecureuil, est situ\'8e tout autour de l'animal, et donc, n'est pas dirig\'8e par l'usage ou l'utilit\'8e ; le plongeon, admirable plongeur, ne sait pas marcher \'88 terre correctement ; parfois l'adaptation subsiste dans un milieu o\'9d l'animal ne peut en tirer parti comme le pic de terre qui conserve ses pattes adapt\'8ees \'88 la vie arboricole. Alors quel r\'99le joue la s\'8election naturelle ? Pour Cu\'8enot la s\'8election darwinienne ne pouvait agir que sur une somme de caract\'8fres. Tous ces t\'89tonnements, les bricolages \'8evolutifs, \'8etaient \'8evidents : \ldblquote La nature n'est ni logique, ni \'8econome, elle se compla\'94t dans des solutions compliqu\'8ees, alors qu'il en existe de plus simples \rdblquote . \par Pourtant les n\'8eo-lamarckistes tent\'8frent jusque dans les ann\'8ees 1920 des exp\'8eriences tendant \'88 prouver l'hypoth\'8fse lamarckiste de ces adaptations, jusqu'\'88 la tragique histoire du biologiste autrichien Hans Kammerer. De 1904 \'88 1911, ce biologiste avait publi\'8e des travaux sur l'influence du milieu sur la reproduction d'Amphibiens. Il disposait d'une installation exceptionnelle, faisait des \'8elevages qui laissait notre professeur nanc\'8eien perplexe (Cu\'8enot, 1923, G\'8e n\'8etique et adaptation, p. 33). Il pr\'8etendit avoir supprimer le dimorphisme sexuel \emdash coloration diff\'8erente du m\'89le et de la femelle \emdash sous l\rquote influence d'une temp\'8erature \'8elev\'8ee et pr\'8e tendit que la femelle reprenait sa couleur si elle \'8etait replac\'8ee \'88 temp\'8erature normale. \ldblquote N\'8eanmoins, et ceci n'est pas le moins curieux, la coloration momentan\'8ement acquise serait h\'8er\'8editaire dans la mesure o\'9d la femelle la poss\'8fde. M\'90me, il semble qu\rquote elle soit int\'8egralement h\'8er\'8editaire, tous les jeunes d\rquote une port\'8ee la poss\'8ederaient \'8egalement \rdblquote selon Etienne Rabaud (Rabaud, 1911, p. 171), ajoutant que ces caract \'8fres nouveaux seraient h\'8er\'8editaires tout le temps qu\rquote ils persistent.}{\b\f4 }{\f4 Le biologiste autrichien avait \'8egalement maintenu un prot\'8ee, cavernicole typique, depuis la naissance, \'88 une alternance de lumi\'8f re blanche et rouge : ce prot\'8ee aurait d\'8evelopp\'8e des yeux parfaitement conform\'8es. D'apr\'8fs une lettre de l'un des t\'8emoins de l'exp\'8erience, Rochan-Duvigneau, \'88 Cu\'8enot, Kammerer aurait s\'8electionn\'8e une larve pourvue d'yeux de grandeur exceptionnelle (}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, annotation manuscrite, p. 248). Kammerer fit aussi des exp\'8eriences sur le crapaud accoucheur }{\i\f4 Alytes obstetricans : }{\f4 ce crapaud n\rquote a pas de brosse copulatrice car il ne pond pas dans l\rquote eau. En les obligeant \'88 s'accoupler dans l'eau, il pr\'8etendit les avoir ainsi forc\'8e \'88 produire des rugosit\'8es noires aux doigts. Mais personne ne put reproduire l\rquote exp\'8e rience. Il fut n\'8eanmoins accueilli triomphalement \'88 Londres lors d'une conf\'8erence en 1923 o\'9d il pr\'8esenta m\'90me le seul sp\'8ecimen qui lui restait, et fit m\'90me la une du }{\i\f4 Daily Express}{\f4 . Le triomphe tient dans l'espoir fabuleux que cela repr\'8esentait alors : il \'8etait possible, par le biais de l'\'8education, de l'apprentissage, de modifier la patrimoine de l'individu. William Bateson(1861-1926) critiqua s\'8ev\'8f rement ces travaux. \ldblquote On a parl\'8e m\'90me de tricheries et de substitution de pr\'8eparations ; Hanz Przibram, qui dirige la station du Prater, a bien voulu me dire qu'il n'en \'8etait rien, mais c'est au moins une indication que les r\'8e sultats de Kammerer ont rencontr\'8e g\'8en\'8eralement l'incr\'8edulit\'8e \rdblquote (Cu\'8enot, 1923, G\'8en\'8etique et adaptation, p. 33). L'U.R.S.S. proposa alors \'88 Kammerer de venir travailler \'88 Moscou. Mais, lorsqu'en 1926, le biologiste am \'8ericain Noble demanda \'88 voir un sp\'8ecimen, il constata que la patte ant\'8erieure du crapaud \'8etait inject\'8ee d\rquote encre de chine (Delsol, 1998, p.67-72). Kammerer se suicida le 23 septembre 1926 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.248). On a reconnu depuis l'existence tout \'88 fait possible de vari\'8et\'8es d'}{\i\f4 Alytes}{\f4 \'88 callosit\'8es (peut-\'90tre sous forme de caract\'8fre r\'8ecessif). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs36 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 La r\'8eg\'8en\'8eration, r\'8eponse adaptative}{\b\f4\fs28 }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925, p.166-168)}{\f4\fs20 : }{\f4 ce type de ph\'8enom\'8fne avait d\'8ej\'88 \'8et\'8e observ \'8e par William Bateson d\'8fs 1894 (}{\i\f4 Materials for the study of variation). }{\f4 Cu\'8enot allait s'int\'8eresser \'88 nouveau aux moyens de d\'8efense chez les animaux, apr\'8fs ses travaux sur l'h\'8er\'8edit\'8e mend\'8elienne. En effet, d \'8fs ses premiers travaux sur les \'8echinodermes (1887), il avait d\'8ej\'88 sugg\'8er\'8e l'analogie de l'autotomie \'88 un moyen de d\'8efense chez les \'8etoiles de mer (Limoges, 1976, p.187). Vers 1907, il consacra un article \'88 l'autotomie, moyen de d\'8efense qui consiste chez les rongeurs \'88 abandonner leur fourreau caudal ou bien chez les l\'8ezards \'88 sacrifier leur queue. C'est l'int\'8er\'90t pour les coaptations des pattes d'insectes qui allait le conduire \'88 \'8e tudier accidentellement cette r\'8eponse de l'organisme. Il avait \'88 l'\'8epoque de nombreux \'8echanges \'8epistolaires avec notamment des envois d'insectes vari\'8es fix\'8es ou vivants. L'\'8elevage en laboratoire du phasme }{\i\f4 Carausius morosius }{\f4 , d\'8fs 1917, le conduisit \'88 de passionnantes observations. Le Professeur Pantel de l'Institut catholique de Toulouse, notamment, lui envoyait des \'cfufs de cet insecte r\'8ecemment introduit en France depuis le sud de l'Inde. Cu\'8e not avait baptis\'8e ses phasmes de bien jolis pr\'8enoms : Clotilde, Eulalie, Casimir, Eus\'8fbe ou Alfred \'8etaient scrupuleusement \'8etudi\'8es lors de leurs mues en 1920. En novembre de cette ann\'8ee, nos amis eurent tous \'88 subir des amputations, qui de la patte, qui de l'antenne, et certains, comme Bernard ou Eus\'8fbe, r\'8eg\'8en\'8er\'8frent une patte \'88 la place de l'antenne. Il publia une courte note sur ces erreurs de r\'8eg\'8en\'8eration \'88 l'Acad\'8e mie des sciences en 1921. Pour Cu\'8enot, la r\'8eg\'8en\'8eration semblait \'90tre la r\'8eponse d'animaux expos\'8es comme les araign\'8ees, les c\'8ephalopodes, les \'8etoiles de mer, dont les pattes ou les bras peuvent, lors d'une attaque, \'90 tre arrach\'8es. Elle n'existe curieusement pas chez les vert\'8ebr\'8es sup\'8erieurs, elle manque chez beaucoup d'animaux. D'ailleurs souvent cette propri\'8et\'8e reste latente, inutilis\'8ee par l'organisme possesseur : \ldblquote C'est plut\'99 t une trouvaille d'exp\'8erience qu'une constatation faite dans la nature \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les observations de r\'8eg\'8en\'8erations sont anciennes. Ren\'8e R\'8eaumur (1683-1757), \'88 qui l'on doit le terme, \'8etudia le premier le ph\'8enom\'8fne chez l'\'8e crevisse en 1712. Abraham Trembley (1700-1784) en 1744 s'illustra avec des travaux sur l'Hydre d'eau douce. Curieusement, si elle passionna \'88 cette \'8epoque, elle tomba rapidement dans l'oubli pour ne r\'8eappara\'94tre qu'au d\'8ebut du XX}{ \f4\super e}{\f4 si\'8fcle. Ce sont les exp\'8erience de l'embryologiste Hans Spemann (1869-1941) en 1925 qui d\'8egag\'8frent les notions d'inducteur, de centre organisateur, de territoires pr\'8esomptifs, de champs morphog\'8en\'8etiques (Caruelle }{ \i\f4 et coll}{\f4 ., 2000, p. 15-16). Aujourd'hui, avec les travaux faits sur la drosophile, on sait que la repousse de pattes \'88 la place d'antennes est due \'88 une mutation \'d2gain de fonction\'d3 du g\'8fne Antennapedia du complexe hom\'8e otique Antennapedia, provoquant dans un territoire ant\'8erieur, une transformation post\'8erieure (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 p. 176). Il semble qu'il existe des mol\'8ecules de reconnaissance cellulaire. Lorsque le contact n'est plus fait, que les cellules ne reconnaissent plus leurs voisines proches, il y a d\'8eclenchement de la r\'8eg\'8en\'8eration (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.191). En outre, la r\'8eg\'8en\'8eration serait sous contr\'99le hormonal (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.192). \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 L\'88 encore, Cu\'8enot fut un pionnier, mais il est regrettable qu'il n'ait pas poursuivi dans cette voie o\'9d l'on commen\'8dait tout juste \'88 s'engager. Il semble n'avoir vu dans la r\'8eg\'8en\'8e ration qu'une r\'8eponse adaptative d'un organisme. Il semble qu'il ne put pas en tirer de cons\'8equences au niveau g\'8en\'8etique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4\fs36 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 La coloration adaptative }{\f4 : sous l'appellation d'homochromie, terme propos\'8e par Cu\'8enot en 1892, il faut entendre la ressemblance de couleur d'un animal avec son support, ce qui est un cas de mim \'8etisme : Cu\'8enot entendait par l\'88 s'opposer au terme de ressemblance protectrice de Wallace, trop impr\'8egn\'8e de la th\'8eorie de la s\'8election naturelle de Darwin. Cu\'8enot s'int\'8eressa tr\'8fs t\'99t \'88 l'homochromie : \ldblquote Je me souviendrai toujours de l'\'8etonnement, ou plus exactement de l'admiration que je ressentis au cours d'une promenade dans la for\'90t de Haye, pr\'8fs Nancy (sic) : sur un tronc de H\'90tre, relativement lisse, argent\'8e de quelques lichens, s' \'8etalait une }{\i\f4 Boarmia roboraria}{\f4 si \'8etroitement appliqu\'8ee \'88 l'\'8ecorce, et orient\'8ee de telle fa\'8don que ses marques color\'8ees \'8e taient en accord avec les saillies et les crevasses, non seulement pour leur teinte, mais aussi pour leur direction \rdblquote (Cu\'8enot, analyse Cott, 1947, p. 429). Ainsi lors de ses vacances \'88 Arcachon, il avait le loisir d'observer les cormorans se r\'8egaler de jeunes pleuronectes dont \ldblquote l'homochromie copiante avec le sable atteint cependant la perfection \rdblquote (Cu\'8enot, Analyse Cott, 1947, p. 432).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Le mim\'8etisme fut d\'8ecouvert par les entomologistes \'88 l'\'8epoque de Darwin (Fischer, 1998, p.57-58) : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - Alfred Russel Wallace (1823-1913) \'8emit l'hypoth\'8fse que les couleurs voyantes avaient une utilit\'8e pour l'esp\'8fce car les animaux qui en \'8etaient pourvus poss\'8edaient g\'8en\'8e ralement des moyens de d\'8efenses (venins, odeur r\'8epugnante, mucus collant....) et donc \'8etaient non comestibles. \par - William Bates, qui avait \'8etudi\'8e les papillons en for\'90t amazonienne, r\'8ealisa un ouvrage \'88 ce sujet en 1862. Il avait remarqu\'8e que chaque esp\'8fce ou race de papillons de la famille des h\'8eliconid\'8es non comestibles, voire v\'8en \'8eneux, \'8etait associ\'8ee \'88 une ou plusieurs esp\'8fces de papillons comestibles, en reproduisant leur couleur par mim\'8etisme : c'est le mim\'8etisme batesien. Il constata aussi que quand une esp\'8fce d\rquote h\'8eliconid\'8es variait g\'8e ographiquement, les formes satellites variaient aussi. Bates invoqua la s\'8election naturelle, les agents de la s\'8election \'8etant les insectivores qui se nourrissent des vari\'8et\'8es les moins bien dissimul\'8e es. Citons la copie d'un serpent par un poisson, des \'cfufs de passereaux par des \'cfufs de coucou, d'une gu\'90pe par un papillon.... \par - Fritz M\'9fller (1821-1897) en 1879 montra qu'un mim\'8etisme mutuel peut s\rquote \'8etablir entre esp\'8fces naus\'8eabondes ou venimeuses (gu\'90pes, serpents) : c'est le mim\'8etisme m\'9fllerien. Il est avantageux, pour les porteurs de signaux d \rquote avertissement, d\rquote adopter un m\'90me type de signal dans une r\'8egion donn\'8ee. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Les travaux d'observation et d'exp\'8erimentation que Cu\'8enot entreprit notamment lors de ses vacances \'88 Arcachon, o\'9d il collaborait activement avec le laboratoire de biologie marine, le conduisirent \'88 s'int\'8eresser surtout \'88 l'homochromie que l'on rencontre chez beaucoup de petits animaux marins, crevettes et algues de m\'90me couleur par exemple. Pour chacun, le mim\'8etisme n\rquote est qu\rquote une r\'8eaction de protection vis-\'88 -vis d'\'8eventuels pr\'8edateurs, en n'\'8eveillant pas chez ces derniers de r\'8eaction d'attaque (Cu\'8enot, Titres et Travaux, 1926, p. 24-25). Mais Cu\'8enot ne s'en tint pas \'88 cette premi\'8f re approche et accumula de nombreuses observations qui le conduisirent \'88 minimiser l'efficacit\'8e de ce syst\'8fme de d\'8efense, le consid\'8erant comme un accident fortuit dont l'effet est neutre vis-\'88-vis d'\'8eventuels pr\'8e dateurs. Et notre naturaliste, en darwinien insatisfait, se questionnera toute sa vie. Entre ses premi\'8fres observations et l'article de 1947, cinquante ann\'8ees ont pass\'8e, cinquante ann\'8ees de questionnement qui ne trouv\'8frent pas de r\'8epo nse : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284 {\f4 - Pourquoi toutes les esp\'8fces n'y ont-elles pas recours ? \par - N'y a-t-il pas l\'88 une vision anthropomorphique ? Car sait-on si les animaux voient les couleurs comme nous ? Et peut-on attribuer une fonction effrayante \'88 un dessin ? \par - La couleur n'aurait-elle pas un autre r\'99le : r\'8esistance au froid, au chaud, activit\'8e nocturne/diurne ? \par - La protection est parfois trop sp\'8ecialis\'8ee, prot\'8egeant d'un pr\'8edateur mais pas d'un autre. \par - La protection apport\'8ee n'est pas efficace tout au long de la vie de l'animal. \par - Les animaux soi-disant bien prot\'8eg\'8es sont quand m\'90me mang\'8es : ainsi les coccinelles qui ne se cachent pas et poss\'8fdent en outre la saign\'8ee r\'8eflexe comme moyen de d\'8efense, sont \'8evit\'8e es par les oiseaux et les batraciens mais sont mang\'8ees par les l\'8ezards, beaucoup d'oiseaux d\'8evorent les gu\'90pes qui poss\'8fdent pourtant un aiguillon venimeux. \par - Beaucoup de carnassiers capturent des proies en mouvement et bien souvent le mim\'8etisme est corr\'8el\'8e \'88 une immobilit\'8e absolue. \par - Les poissons ont une tr\'8fs mauvaise acuit\'8e visuelle. \par - Beaucoup d'animaux terrestres ont une activit\'8e nocturne et ne sont pas sensibles aux couleurs. \par - Les poissons des r\'8ecifs madr\'8eporiques, tr\'8fs color\'8es, sont la proie des poissons carnassiers. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 - L'hypoth\'8fse de Wallace ne fonctionne pas pour les z\'8fbres, les girafes. \par }\pard \qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Le mim\'8etisme n'est que \ldblquote la r\'8eunion de petits caract\'8fres qui existent \'88 l'\'8etat isol\'8e sur d'autres esp\'8fces et qui, se trouvant r\'8e unis, donnent une impression extraordinaire ; d'ailleurs on trouve dans la nature toutes les \'8etapes vers l'homochromie parfaite \rdblquote . Cu\'8enot minimisait l'importance de la s\'8election naturelle, estimant qu'il existe des esp\'8fces tr\'8f s anciennes et n\'8eanmoins voyantes qui ont pourtant eu toutes les chances de se faire manger comme les }{\i\f4 Helix}{\f4 (escargots) avec leur bandes voyantes dans les jardins apr\'8fs la pluie, faisant le r\'8e gal des merles et des grives. Comme Darwin, il pensait que de petites variations graduelles ne pouvaient pas passer au crible de la s\'8election naturelle ; en bref il fallait que le mim\'8etisme soit parfait, sinon il n'\'8etait d'aucune utilit\'8e . La fonction d\'8efensive du mim\'8etisme \'8etait jug\'8ee par notre homme \ldblquote accessoire, surajout\'8ee, efficace presque exclusivement vis-\'88-vis des animaux terrestres sup\'8erieurs et le sujet de la couleur est \'88 reprendre sans l'id\'8e e pr\'8econ\'8due du d\'8eguisement \rdblquote (Cu\'8enot, analyse Cott, 1947, p. 432). \par }\pard\plain \s15\qj\fi708\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 Aujourd'hui, il semble que l'on s'accorde toujours sur le r\'99le d\'8efensif ou dissuasif des diff\'8erentes strat\'8egies de protection (mim\'8etisme, leurres, camouflages). L'interpr\'8e tation g\'8en\'8etique accorde \'88 ces esp\'8fces tr\'8fs polymorphes une grande capacit\'8e \'8evolutive : g\'8fnes sauteurs, activation de g\'8fnes cryptiques et ph\'8enotypes pass\'8es au crible de la s\'8election naturelle, pl\'8e\'95otropie o\'9d facteurs g\'8en\'8etiques de coloration et de comportement seraient li\'8es (Fischer, 1998). Cependant l'explication demeure encore tr\'8fs insuffisante et n'en a pas encore \'8epuis\'8e toute la beaut\'8e.{\b \par }\pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\b\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 \tab Les antinomies de la biologie}{\b\caps\f4 : 1936-1950 \par }\pard\plain \s15\qr\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\fs20 \ldblquote Ignoramus! \rdblquote \par }{\i\fs20 }{\fs20 (D'apr\'8fs du Bois-Reymond, 1880}{\i\fs20 }{\fs20 dans Cu\'8enot, L'adaptation chez les animaux, 1937}{\i\fs20 ) \par }\pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar \f8\lang1036 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Sous cette expression se cachait les probl\'8fmes non r\'8esolus par l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis et par le darwinisme \'88 cette \'8epoque : ni l'inscription h\'8er\'8e ditaire de l'usage ou du non-usage propos\'8e par le n\'8eo-lamarckisme, ni le couple mutations fortuites/s\'8election naturelle du darwinisme ne pouvaient en donner une explication franche : \ldblquote Les antinomies [\'c9] trouveront peut-\'90 tre leur solution dans un avenir plus ou moins proche, car il y a eu dans le pass\'8e bien des conflits d'opinions qui n'existent plus gu\'8fre aujourd'hui \rdblquote (Cu\'8enot, Les antinomies de la biologie, 1941, p.85). Il est bien \'8e vident qu'en 1941, le naturaliste n'avait pas encore en sa possession les donn\'8ees de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire et de la biologie du d\'8eveloppement. Ces probl\'8fmes \'8etaient effectivement incompr\'8ehensibles \'88 l'\'8e poque et il n'est pas \'8etonnant que Cu\'8enot manifest\'89t, comme Rostand \'88 la m\'90me \'8epoque, son insatisfaction.}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 Voici quelques exemples parmi les nombreux que Cu\'8enot livrait \'88 ses lecteurs : \par \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les callosit\'8es des phacoch\'8fres }{\f4 (G\'8en\'8etique et adaptation, 1923, p.39 ; }{\i\f4 Invention et finalit\'8e,}{\f4 1941, p.163-166 ; }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 , 1932, p.238-245) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote Je tiens l'exemple des callosit\'8es pour l'un des arguments les plus importants au point de vue d'une interpr\'8etation finaliste de la vie \rdblquote (Cu\'8enot, }{ \i\f4 Invention et finalit\'8e}{\f4 , 1941, p.166). \ldblquote Il faut reconna\'94tre que c'est la pierre d'achoppement \'88 laquelle se heurte toute n\'8egation de l'h\'8er\'8edit\'8e d'un caract\'8fre acquis par l'usage \rdblquote , \'8e crivit-il en annotation manuscrite dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse }{\f4 de}{\i\f4 }{\f4 1932(page 238). \par Le phacoch\'8fre (}{\i\f4 Phacochoerus africanus}{\f4 ) est un sanglier africain \'88 grosses d\'8e fenses qui a coutume de fouiller la terre avec son museau et ses canines pour trouver des racines et, pour ce faire, il s'agenouille sur ses poignets. Il est le seul suine \'88 avoir cet instinct car ni le potamoch\'8fre ni le sanglier ne le poss\'8f dent. Il pr\'8esente une forte callosit\'8e corn\'8ee exactement \'88 la place qui frotte durement sur le sol, la peau \'88 cet endroit n'a pas de poil. Or cette callosit\'8e existe d\'8ej\'88 chez le f\'cftus mais \ldblquote ce n'est pas pr\'8ecis\'8e ment la callosit\'8e qui est h\'8er\'8editaire, c'est la pr\'8eparation du conjonctif (coussinet graisseux) et de l'\'8epiderme (\'8epais) qui se manifeste chez l'embryon, avec l'absence de poils (phacoch\'8fre) ou de plumes (autruche)\rdblquote , \'8e crivait-il en annotation manuscrite sur l'\'8edition de sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 (p.242). Cette caract\'8eristique se rencontre \'8egalement chez les embryons d'autruches et de nandous pour leur callosit\'8e sternale et chez les jeunes dromadaires et chameaux ainsi que chez les embryons de singes d'Afrique pour leur fessier. L'\'8ebauche de la callosit\'8e semble li\'8ee \'88 l'instinct de fouiller. Cet \'8epaississement de la sole plantaire fut d\'8ej\'88 \'8etudi\'8ee par Darwin qui la regardait comme due aux effets h\'8erit\'8es de la pression durant une longue s\'8erie de g\'8en\'8erations. Mais ni l'hypoth\'8fse lamarckiste, ni la mutation fortuite mend\'8elienne-mutationniste ne pouvaient fournir \'88 Cu\'8enot un motif de satisfaction intellectuelle pour cette curiosit\'8e. En 1939, il fit para\'94tre, avec R. Antony du Mus\'8eum de Paris, une \'8etude anatomique sur des coupes de callosit\'8es carpiennes foetales et adultes. Deux interpr\'8e tations s'imposaient : ou bien les callosit\'8es \'8etaient des mutations fortuites qui existaient d\'8ej\'88 et l'animal s'en est servi apr\'8fs ou bien l'instinct existait d\'8ej\'88 et l'adaptation s'est inscrite apr\'8fs un temps tr\'8f s long. La premi\'8fre hypoth\'8fse, qui admet le hasard aveugle, n'est pas vraisemblable ni pour Antony ni Cu\'8enot qui la juge un peu trop cause-familier selon son expression ; la seconde est l'explication lamarckiste, impossible \'88 admettre pour Cu \'8enot, inconcevable et ind\'8emontr\'8ee dans l'\'8etat actuel de leurs connaissances (Cu\'8enot,}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.165-166). \ldblquote Apr\'8fs avoir longtemps r\'8efl\'8echi au probl\'8fme des callosit\'8e s et avoir retourn\'8e la question sous toutes ses faces, je ne vois pas la possibilit\'8e de donner une explication m\'8ecaniste ; l'hypoth\'8fse lamarckiste, si s\'8eduisante, est au fond t\'8el\'8eologique, puisqu'elle postule le remplacement myst\'8e rieux de l'accident somatique par une cr\'8eation germinale (retard\'8ee!) ; l'hypoth\'8fse mutationniste ou pr\'8eadaptationniste l'est plus encore, puisqu'elle voit poindre l'abhorr\'8ee cause finale \rdblquote (Cu\'8enot et Antony, 1939, Enqu\'90 te sur le probl\'8fme de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e conservatrice, p.316). Ce que Cu\'8enot proposait, c'\'8etait de ne pas dissocier l'instinct et l'anatomie. Pourquoi la variation germinale n'aurait-elle pas un double effet : cr\'8e er l'organe et l'instinct? Il \'8etait bien conscient que lier le besoin et l'invention, c'est attribuer \'88 la mati\'8fre vivante une propri\'8et\'8e t\'8el\'8eologique. Mais, il n'en voyait pas d'autre (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Antony, quant \'88 lui, proposait une version n\'8eo-lamarckiste modernis\'8ee, bas\'8ee sur les r\'8ecentes d\'8ecouvertes au sujet des hormones : les cellules de la peau seraient en mesure de s\'8ecr\'8eter des hormones \emdash ce terme \'8e tant pris par Antony dans le sens le plus large de substances v\'8ehicul\'8ees \emdash en rapport avec l'activit\'8e de ces cellules. Or, il n'y a aucune raison de penser que ces hormones ne puissent pas agir sur le substratum germinal. Aid\'8e par la s \'8election naturelle, le caract\'8fre finirait par se fixer dans l'esp\'8fce (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.319). L'interpr\'8etation d'Antony pourrait trouver une r\'8esonance en terme de processus \'8epig\'8en\'8etiques de r\'8egulation mol\'8eculaire}{ \f4\cf6 . }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 L'hypoth\'8fse de Cu\'8enot lue succinctement et avec des pr\'8esuppos\'8es trop strictement n\'8eo-darwiniens, a surpris. Pourtant la biologie du d\'8e veloppement qui est venu bouleverser les concepts g\'8en\'8etiques classiques mis en place apr\'8fs la d\'8ecouverte de l'ADN en 1953, ouvre un champ immense d'investigations et de compr\'8ehension de ces obscurs m\'8ecanismes. Reste l'\'8e nigmatique question de la traduction de l'information de forme et la corr\'8elation avec le comportement \'8ethologique : le nier rel\'8fverait d'un r\'8eductionnisme obtus. En plein accord avec Herv\'8e Le Guyader qui avec Armand de Ricql\'8f s, ont su lire Cu\'8enot sous un jour nouveau}{\i\f4 , }{\f4 \ldblquote la biologie moderne ne sait pas \emdash ou ne veut pas \emdash prendre la forme pour objet d'\'8etude malgr\'8e certaines tentatives marginales \rdblquote (Le Guyader, 2000, p.379). Il faudrait ajouter la dimension temporelle. La plupart des biologistes semblent se satisfaire d'un interpr\'8etation en terme d'expression de g\'8fnes et cascades de mol\'8ecules r\'8egulatrices et le probl\'8f me de la morphogen\'8fse s'interpr\'8fte seulement en terme des gradients de concentration chimique de prot\'8eines r\'8egulatrices. Il est bien \'8evident que ces travaux sont cruciaux. Mais la biologie ne perdrait rien \'88 acqu\'8e rir une nouvelle hypoth\'8fse de travail, pleinement lucide du vivant, qui d\'8epasse enfin la querelle obsol\'8fte du m\'8ecanicisme et du finalisme, toujours bien vivante sous une forme modernis\'8ee. }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot se rangea dans son dernier ouvrage }{\i\f4 L'\'8evolution biologique : les faits, les incertitudes}{\f4 \'88 l'interpr\'8e tation possible par effet Baldwin de cette antinomie, mais sans grand enthousiasme. D\'8esormais cette antinomie n'est plus qu'\ldblquote un d\'8etail d'organisation faisant partie de l'ensemble du patrimoine h\'8er\'8editaire \rdblquote }{\b\f4 .}{\f4 \ldblquote Le Sanglier m\'89le adulte poss\'8fde des canines sup\'8erieures qui retroussent les l\'8fvres ; on a l\rquote impression que la pression exerc\'8ee par la dent, objet dur, sur les parties molles, suppose cet \'8etat. Or un f\'cftus m\'89 le avant la pousse des canines montre que la l\'8fvre sup\'8erieure pr\'8esente d\'8ej\'88 une \'8echancrure manifeste \'88 l\rquote endroit o\'9d, plus tard, passera la dent [\'c9]. On dirait que la nature a tendance \'88 remplacer les accommodats par des mutations d\'8efinitives ; que cette tendance soit appel\'8ee effet Baldwin ou s\'8election conservatrice, ce n\rquote est pas autre chose qu\rquote une id\'8ee lamarckiste, puisqu\rquote il y a substitution d\rquote une production sp\'8ecifique, h\'8er\'8editaire d\rquote embl\'8ee, \'88 une production professionnelle, somatique [\'c9]. Je suis \'8etonn\'8e que Baldwin, et r\'8ecemment Hovasse, ne s'en soient pas aper\'8dus [\'c9]. Dans l\rquote \'8e tat actuel des faits, on ne saurait infirmer l\rquote absolue impossibilit\'8e de transmission des caract\'8fres acquis par le soma au patrimoine h\'8er\'8editaire ; on peut seulement affirmer que cela n\rquote a pas lieu pour beaucoup d\rquote entre eux \rdblquote (manuscrit de l'}{\i\f4 Evolution biologique}{\f4 , p.545-546).}{\i\f4 \par }{\f4 Cette th\'8fse, appel\'8ee}{\b\f4 }{\f4 effet}{\i\f4 }{\f4 Baldwin du nom de son d\'8ecouvreur, fut d\'8evelopp\'8ee entre 1896 et 1902, date \'88 laquelle elle fut explicit\'8ee dans un ouvrage intitul\'8e}{\i\f4 Development and Evolution.}{\f4 \ldblquote C'\'8etait est une sorte de compromis entre les deux opinions oppos\'8ees des Lamarckiens et des Darwiniens \rdblquote (Hovasse, 1950, p.11). Les adaptations correspondraient \'88 des variations ontog\'8en\'8e tiques (en opposition aux variations cong\'8enitales), sortes de r\'8eactions du ph\'8enotype appel\'8ees plus tard somations ou accomodats. Cet accomodat, directement li\'8e au milieu et donc non transmissible, adapte provisoirement les individus, m\'90 me sur plusieurs g\'8en\'8erations, \'88 leur milieu, jusqu'\'88 ce que des variations germinales correspondant \'88 ces accomodats adaptatifs s'inscrivent par hasard, rempla\'8dant alors l'accomodat par une mutation d\'8e finitive (Hovasse, 1950, p.11-12). On con\'8doit ici que la s\'8election puisse jouer un r\'99le important}{\b\i\f4 .}{\f4 \ldblquote L'organisme coop\'8fre lui-m\'90me \'88 la formation des modifications qui sont effectu\'8e es, il aide en quelque sorte \'88 sa propre s\'8election, tandis que les \'90tres qui n'ont pas r\'8ealis\'8es les m\'90mes modifications, sont \'8elimin\'8es par la s\'8election naturelle \rdblquote (Baldwin, 1902, in Hovasse, 1950, p.13). Cette th\'8e orie, pourtant pr\'8esent\'8ee d\'8fs 1902 par Delage, ne rencontra pas de succ\'8fs aupr\'8fs des biologistes sans doute fatigu\'8es des discussions trop purement verbales}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.14). \par Raymond Hovasse \'8etait professeur de zoologie \'88 l\rquote universit\'8e \'88 Strasbourg. Il s'\'8etait port\'8e candidat \'88 la succession de Grass\'8e \'88 Clermont-Ferrand et avait demand\'8e l'appui de Cu\'8enot : il avait 42 ans, deux enfants \'88 charge et quatre ann\'8ees de guerre, arguments qui, esp\'8erait-il, jouerait en sa faveur (Correspondance, 24 novembre 1937). Il \'8ecrivit, en 1943, }{\i\f4 L\rquote adaptation et l\rquote \'8evolution par la s\'8election }{\f4 en r\'8eponse \'88 } {\i\f4 Invention et finalit\'8e en Biologie}{\f4 de Cu\'8enot de 1941. Il \'8etait partisan d'un n\'8eo-darwinisme m\'89tin\'8e de lamarckisme sous la forme de l'effet Baldwin modernis\'8e. Hovasse accordait de l'importance aux macromutations pour la cr \'8eation des grands embranchements \'88 la mani\'8fre de Richard Goldschmidt, ce qui s'accordait avec le mat\'8erialisme dialectique. Mais il trouvait lui aussi trop de hasard heureux, hasard de mutations apparaissant en m\'90me temps bien qu\rquote elles soient sur des g\'8fnes diff\'8erents, hasard de croisements d\rquote individus apportant chacun des g\'8fnes mut\'8es et les r\'8eunissant pour faire des g\'8fnes stables}{\i\f4 .... }{\f4 En n\'8e o-darwinien insatisfait comme Teissier, Prenant, Rostand ou Cu\'8enot, mais refusant toute id\'8ee finaliste, il allait s'int\'8eresser plus tard aux \'8echanges nucl\'8eo-cytoplasmiques. Il pensait que les variations ph\'8e notypiques (accommodats, somations) mettaient l\rquote organisme en harmonie avec son milieu, l'adaptant provisoirement, lui laissant la possibilit\'8e d\rquote attendre des mutations g\'8eniques qui correspondent \'88 cet accommodat.}{\f4\fs20 }{\f4 Dans un courrier \'88 Andr\'8e T\'8etry en date du 18 octobre 1951, il confiait \'88 cette derni\'8fre : \ldblquote Je me suis amus\'8e \'88 constater que je suis bien entendu lamarckien, mais aussi que l'on y reprend l'id\'8e e de Baldwin sous une autre forme...puisqu'on admet la possibilit\'8e d'un \'d2confirmation\'d3 des somations par des mutations appropri\'8ees!\rdblquote . \par On ne peut passer sous silence l'ouvrage de C.H.Waddington, }{\i\f4 Organisers and genes }{\f4 (1947), retrouv\'8e dans la biblioth\'8fque Cu\'8enot-T\'8etry ; il y \'8etait fait mention d'un hypoth\'8fse concernant les callosit\'8e s sternales de l'Autruche. Compte tenu de l'originalit\'8e de l'argumentation, il a paru int\'8eressant de r\'8esumer ce que T\'8etry ou Cu\'8enot avait soulign\'8e dans ce livre, d'autant que Waddington \'8etait pr\'8esent au colloque Pal\'8e ontologie et Transformisme \'88 Paris en 1947, colloque auquel a assist\'8e Cu\'8enot. Pourtant, nulle mention de Waddington n'appara\'94t dans }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 . Cependant Waddington eut connaissance des antinomies de Cu\'8enot qui \'8etait lu par la communaut\'8e scientifique anglo-saxonne, rappelons le : d\'8fs 1942, Conrad Hal Waddington (1905-1975), partant de l'argument des callosit\'8es de l'autruche d\'8ej\'88 form\'8ees dans l'embryon, difficilement interpr\'8e tables en terme strictement n\'8eo-darwinien excluant toute h\'8er\'8edit\'8e acquise, proposait un nouveau mod\'8fle qu'il appela assimilation g\'8en\'8etique : d\'8fs qu'un processus de d\'8eveloppement s'oriente dans une direction d\'8efinie, il tend \'88 poursuivre dans cette voie ind\'8ependamment des conditions de milieu. Malgr\'8e l'\'8evidence lamarckiste d'un tel proc\'8ed\'8e, le mod\'8fle de Waddington se voulait darwinien : le caract\'8fre acquis ne devient inn\'8e que par un processus de pression s\'8elective qui d\'8etermine l'avantage de la mutation (s\'8election de g\'8fnes conf\'8erant la capacit\'8e de r\'8epondre \'88 un stress environnemental). Il d\'8e veloppait, dans son ouvrage de 1947, pour les tissus embryonnaires, un processus de comp\'8etence, initialement d\'8etermin\'8e par les g\'8fnes mais relevant de processus \'8epig\'8en\'8etiques. Pendant la p\'8eriode de comp\'8e tence, le tissu embryonnaire aurait plusieurs alternatives et des stimuli (internes ou externes) seraient capables d'orienter le d\'8eveloppement dans une direction possible. Plus le stimuli agit de mani\'8fre r\'8ep\'8et\'8ee, plus la comp\'8e tence du tissu prend une direction d\'8efinie possible (Waddington, 1947, p.46-47 et p.54). Waddington utilisait la m\'8etaphore du paysage \'8epig\'8en\'8etique pour expliquer ce qu'il appelait des zones de d\'8eveloppement canalis\'8e, sorte de r\'8e seau hydrographique sur une plage de sable o\'9d de petits ruisseaux rejoignent la vall\'8ee principale par des vall\'8ees secondaires. Un l\'8eger changement de direction et le courant d'eau cr\'8ee une nouvelle vall\'8e e. Il introduisit plus tard le terme de chr\'8eode, que l'on pourrait d\'8efinir comme un attracteur de d\'8eveloppement dans le temps et l'espace. Partisan de niveaux d'organisation diff\'8erents induisant des nouvelles propri\'8et\'8e s, Waddington ne pouvait r\'8eduire un tissu \'88 la propri\'8et\'8e de ses cellules (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.146). Waddington est, \'88 bien des \'8egard, un scientifique propre \'88 \'8eveiller l'int\'8er\'90t des historiens des sciences. Ce jeune g\'8en \'8eticien entendait rompre cat\'8egoriquement avec le syst\'8fme de pens\'8ee classique en biologie : un nouveau probl\'8fme, comme ceux qui se posaient alors en science du d\'8eveloppement, devait \'90tre formul\'8e dans un nouveau syst\'8f me philosophique, une nouvelle mani\'8fre de penser, rompant avec les m\'8ethodes pr\'8ec\'8edentes. Il appelait \'88 une r\'8evolution de la pens\'8ee scientifique, et \'88 cet \'8egard s'int\'8eressait aux nouvelles tendances telle que le mat\'8e rialisme dialectique (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.147-148). Ce jeune g\'8en\'8eticien pensait que g\'8en\'8etique, embryologie et \'8evolution allaient fusionner en une biologie diachroniqu}{\i\f4 e}{\f4 (Waddington, 1947, p.2). Plus tard, Waddington r\'8e alisa de passionnants travaux (1953) : il soumit des larves de }{\i\f4 Drosophila melanogaster}{\f4 \'88 de l'\'8ether. Il constata l\rquote apparition de mouches sans nervure transversale de l\rquote aile. Il les s\'8electionna et observa que de g\'8en \'8eration en g\'8en\'8eration, soumises au m\'90me stimuli, il apparaissait de plus en plus de mouches mutantes. Ce caract\'8fre persista m\'90 me en l'absence de stimuli (dans Sheldrake, 1988, p.151-155). Il travailla aussi avec la mutation Bithorax. Les premi\'8fre observations de ce type furent faites par Merrifield en 1893 puis Sandfuss en 1896 : ce dernier avait obtenu par choc thermique sur une vari\'8et\'8e suisse du papillon }{\i\f4 Iphiclides podalirius}{\f4 , l'apparition d'une pigmentation des ailes identique \'88 une vari\'8et\'8e existante sicilienne. En 1938, Richard Goldschmidt obtint lui aussi ce qu'il appela des ph\'8enocopies, en soumettant des larves de drosophiles \'88 des chocs thermiques : ces ph\'8enocopies qui r\'8esultaient de perturbations du d\'8e veloppement sont des ph\'8enotypes imitant des g\'8enotypes existants (Delsol, 1998, p.50). Pour qu'une ph\'8enocopie se fixe, la population doit \'90tre expos\'8ee \'88 un stimulus environnemental r\'8ep\'8et\'8e. De plus la pression de s\'8e lection doit \'90tre avantageuse en terme de reproduction. Mais l'assimilation g\'8en\'8etique n'est pas la ph\'8enocopie : l'assimilation g\'8en\'8etique correspond \'88 une ph\'8enocopie fix\'8e e. Waddington montra (1961) que darwinisme orthodoxe et embryologie orthodoxe pouvaient se combiner pour donner des r\'8esultats qui semblent relever de l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis. Pendant de nombreuses d\'8ecennies, l'impossibilit\'8e th\'8eorique d'un tel mode de transmission g\'8en\'8etique constitua une impasse \'8epist\'8emologique, ce qui explique sans doute que peu tent\'8frent l'aventure. Pourtant des travaux plus r\'8ecents ont confirm\'8e \'88 nouveau ces r\'8esultats. L'\'8e quipe de Ho en 1983, en prenant soin d'\'8eviter une possible s\'8election g\'8en\'8etique, montr\'8frent que la mutation Bithorax obtenue par l'\'8ether semblait se transmettre par voie maternelle (cytoplasme), ce qui fut observ\'8e aussi par Waddington. L'interpr\'8etation consiste \'88 imaginer une influence cumulative du nombre croissant de mouches Bithorax rendant plus probable le canal de d\'8eveloppement suivant une chr\'8eode anormale (dans Sheldrake, 1987, p.153-154).}{ \f4\cf1 }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\b\f1\fs20\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les coaptations d'accrochage }{\f4 (}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.202-214)}{\b\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Par le terme de coaptation il faut entendre une syst\'8fme de pi\'8fces qui fonctionnent ensemble vers un m\'90 me but : fixer les ailes avec le rail de guidage, assurer l'accouplement au moyen de syst\'8fmes ad\'8equats, fermer avec le bouton-pression, capturer une proie avec les pattes ravisseuses. En fournissant tous ces petits exemples, Cu\'8e not interpellait son auditoire, le for\'8dant \'88 remettre en cause le darwinisme tel qu'il \'8etait entendu \'88 l'\'8epoque c'est-\'88-dire avec son hasard aveugle ou bien m\'90me le lamarckisme m\'8ecaniste. A chaque fois, c'\'8etait une th\'8f se et une antith\'8fse qu'il proposait, une critique impartiale, jaugeant les arguments des uns et des autres, ajoutant ses questionnements, laissant le lecteur \'88 son jugement critique. \par Ce sujet, initi\'8e par Cu\'8enot d\'8fs 1919, fit l'objet d'une th\'8fse soutenue en 1931 par le p\'8fre j\'8esuite Jean Corset. Celui-ci y \'8etudiait de mani\'8f re approfondie de nombreuses coaptations, principalement chez les insectes, et, en particulier les col\'8eopt\'8fres. Il fut amen\'8e \'88 classer les coaptations en trois cat\'8egories : coaptations par juxtaposition, par engrenage, et par assemblage. Les derni\'8fres, o\'9d l'une des pi\'8fces est maintenue, pinc\'8ee, dans une rainure (trompe, tari\'8fres, oviscaptes) fascinaient Corset et Cu\'8enot. Le caract\'8fre engag\'8e de ce disciple le for\'8d ait \'88 admettre une intelligence directrice. Corset y d\'8emontrait par exemple que, parfois, un m\'90me but est atteint au moyen de solutions diff\'8erentes : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Cas de l'accrochage des ailes au thorax chez les col\'8eopt\'8fres et les h\'8emipt\'8fres (simple bouton, crochet, bouton-pression, taquet d'arr\'90t, rainure plus ou moins profonde). \par - Cas de certains appareils sp\'8ecialis\'8es dans une fonction et r\'8ealis\'8es avec des structures diff\'8erentes. \par - Cas de l'appareil buccal de larves de dytiques, de la spiritrompe des l\'8epidopt\'8fres et du rostre des h\'8emipt\'8fres (Corset, 1931, p.319-320).}{\f4\cf1 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ce sujet a aussi inspir\'8e son \'8el\'8fve Andr\'8ee T\'8etry qui \'8ecrivit un ouvrage \'88 ce sujet, }{\i\f4 Les outils chez les \'90tres vivants}{\f4 paru en 1948 : crochets, hame \'8dons, crampons, ancres, grappins, ventouses, substances collantes, organes adh\'8esifs, pi\'8fges, planeurs et parachutes, appareils de plong\'8ee, organes \'8electriques, organes lumineux, instruments de musique, syst\'8fmes d'\'8e jection, pelles, flotteurs, armes, jusqu'\'88 la canne \'88 p\'90che avec ligne, app\'89t et hame\'8don comme chez le poisson abyssal }{\i\f4 Lasiognathus saccostoma }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.596}{\i\f4 }{\f4 et}{\i\f4 Finalit \'8e et invention en biologie}{\f4 , 1936, p.32). Autant d'outils finalis\'8es qui suscitaient l'interrogation et faisaient dire \'88 Paul Val\'8ery en 1924 : \ldblquote Cette doctrine (le finalisme ) n\rquote est plus \'88 la mode ; et je n\rquote ai ni la force ni l\rquote envie de la d\'8efendre. Mais il faut convenir que les notions de cause et d\rquote adaptation y conduisent presque in\'8evitablement \rdblquote (T\'8etry, 1948, p.13).}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les ailes d'Insectes}{\f4 (Sur le d\'8eveloppement de quelques coaptations des Insectes, 1922 ; Utilit\'8e de l'appareil d'accrochage des ailes d'insectes, 1932 ; }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.202-207) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 C'\'8etait un des nombreux exemples que Cu\'8enot offrait en parall\'8elisme avec les outils finalis\'8es de l'Homme. Les premi\'8fres observations fai tes avec Mercier datent de 1920-1922. D'un c\'99t\'8e les syst\'8fmes d'accrochage des ailes d'insectes, malgr\'8e leur perfection et le luxe de d\'8etails structuraux, ne semblent par avoir d'importance capitale pour l'animal, de l'autre, la s\'8e lection darwinienne n'offre pas une explication satisfaisante. De nombreux groupes d'insectes poss\'8fdent ce type d'accrochage automatique des ailes de mani\'8fre \'88 ce qu'elles ne forment qu'un plan lors du vol \emdash le probl\'8fme ayant \'8et\'8e r\'8egl\'8e diff\'8eremment chez les dipt\'8fres puisqu'ils n'ont conserv\'8e qu'une paire d'ailes. Les syst\'8fmes varient suivant les insectes mais le principe est une sorte de rail de guidage qui embo\'94 te les deux ailes l'une dans l'autre pendant le vol, le syst\'8fme se d\'8efaisant \'88 l'arr\'90t. Les appareils sont perfectionn\'8es, avec brosses, crochets, goutti\'8fres. Ces appareils existent d\'8ej\'88 chez la nymphe et ils fonctionnent parfaitement \'88 la premi\'8fre utilisation. Jean Corset montra par exemple que les deux parties de l'appareil d'accrochage des h\'8emipt\'8fres restent \'8eloign\'8ees l'une de l'autre quelque temps encore apr\'8f s la derni\'8fre mue ; pendant ce temps, elles acqui\'8frent le calibrage et la rigidit\'8e voulus pour qu'au premier vol, l'assemblage soit parfait. Ors ce syst\'8fme de coulissage est minuscule, de l'ordre de quelques dizaines de microns. \ldblquote L'agencement des pi\'8fces form\'8ees s\'8epar\'8ement et construites en fonction l'une de l'autre par un ensemble de forces \emdash air, sang, d\'8eveloppement de l'\'8epith\'8elium chitinog\'8fne \emdash concourent cependant, avant m\'90 me leur usage, \'88 une r\'8ealisation parfaite, \'88 la mani\'8fre d'un plan con\'8du et \'8elabor\'8e par l'Homme en vue d'un but \rdblquote (Corset, 1931, p.315-316). Ce sujet a, l\'88 encore, conduit \'88 quelques exp\'8e rimentations (Legrand dans Hovasse, 1950, p.46-47) : il semble qu'un certain moulage des pi\'8fces soit n\'8ecessaire, lors de la premi\'8fre utilisation, afin d'assurer le finissage selon l'expression de Corset. Les n\'8eo-darwiniens auraient interpr\'8e t\'8e cela comme la superposition d'une mutation et d'une somation parall\'8fle, ce qui revient \'88 l'effet Baldwin, th\'8eorie d\'8efendue par Hovasse. }{\i\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4\fs28 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Le bouton-pression }{\f4 (Finalit\'8e et invention en biologie, 1936 ; }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie,}{\f4 1941, p.211-214) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les crabes accrochent leur abdomen \'88 la face ventrale par deux boutons-pressions si parfaits qu'on a du mal \'88 les ouvrir : on observe deux boutons saillants auxquels correspondent deux d\'8epressions. Ce syst\'8fme d'accrochage existe aussi chez toutes les punaises d'eau (n\'8fpes, ranatres, notonectes...) ainsi que chez les c\'8ephalopodes pour lesquels ce syst \'8fme est important lors de la nage \'88 reculons. Chez la seiche, l'entonnoir est attach\'8e \'88 la paroi interne par deux boutons-pressions : le bouton est un tubercule cartilagineux, la cavit\'8e correspondante est une profonde fossette entour\'8e e d'une l\'8fvre cartilagineuse ; les deux parties se d\'8eveloppent ind\'8ependamment l'une de l'autre et l'accrochage est parfait \'88 la premi\'8fre utilisation. L'hypoth\'8fse avanc\'8ee d'une ventouse qui se serait transform\'8e e ruina la version lamarckiste de cette adaptation. Ce sujet inspira les biologistes de l'\'8epoque : des \'8etudes exp\'8erimentales visant \'88 \'8etudier le d\'8eveloppement d'une des pi\'8fces apr\'8fs ablation conduisirent \'88 y d\'8e celer les deux m\'8ecanismes en parall\'8fle : somations (accomodats) et mutations (Legrand dans Hovasse, 1950, p.46-47). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\fs20\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les pattes ravisseuses}{\b\f4\fs28 }{\f4 (G\'8en\'8etique et adaptation, 1923, p.46-54 ; }{ \i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925, p.291-297 ; }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.215-221)}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les pattes ravisseuses type couteau pliant, \'88 fonction pr\'8ehensile, ont plus ou moins perdu leur fonction locomotrice : par exemple les pattes des n\'8fpes, ferm\'8ees \'88 la mani\'8fre d'un couteau de poche au repos et peu utilis\'8ees pour la marche, attrapent ce qu'elles veulent d\'8fs qu'elle sont d\'8epli\'8ees (plantes, mouches...). Chez certains b\'8elostomes africains, le f\'8emur pr\'8e sente deux sillons dans lequel s'enfoncent les bords saillants du tibia : \ldblquote Cela rappelle tout \'88 fait ces \'8ecrins \'88 rainures rev\'90tues d'\'8etoffe dans lesquels on range les couteaux de table \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925, p.291}{\b\i\f4 ). }{\f4 Pr\'8esentes d\'8ej\'88 chez l'embryon, \ldblquote contenues en puissance dans le patrimoine h\'8er\'8editaire}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (Cu\'8enot, 1923, p.53), elles ne semblent pas n\'8e cessaires, car de nombreux insectes carnassiers se suffisent de leur organes buccaux. Certaines N\'8fpes africaines }{\i\f4 Laccotrephes}{\f4 comme chez la Ranatre (}{\i\f4 R.linearis)}{\f4 poss\'8fdent en outre un \'8eperon sur le f\'8e mur dont se passent fort bien }{\i\f4 Belostoma}{\f4 et }{\i\f4 Nepa cinerea}{\f4 : la justification de l'utilit\'8e probl\'8ematique de cet \'8eperon, que se soit par l'interpr\'8etation lamarckiste ou par la s\'8election naturelle n'offrait \'88 Cu \'8enot aucune satisfaction. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les crabes qui s'habillent}{\f4 (}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.198-201) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les crabes type }{\i\f4 Ma\'95a}{\f4 ont l'habitude de piquer sur des crochets de leur carapace des d\'8ebris d'algues, d'\'8eponges. Ils peuvent choisir des morceaux de papier color \'8es si on leur en propose. Parfois les animaux piqu\'8es se d\'8eveloppent tellement sur la carapace qu'il ne reste que la face ventrale de libre. On a invoqu\'8e le camouflage qui ne satisfaisait pas notre zoologiste car l'immense majorit\'8e des crabes ne poss\'8fde pas cet instinct. On a invoqu\'8e les crochets que seuls ces crabes poss\'8fdent sur leur carapace. Ils ont en outre une disposition non al\'8eatoire, et des griffes dirig\'8e es vers le bas sur leur face interne facilitant l'accrochage. }{\b\f4\fs36 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs36 \par {\pntext\pard\plain\f1\fs20\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Le pagure}{\f4 (}{\i\f4 Gen\'8fse.,}{\f4 1932, p.479-484 ; }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.169-174)}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Charles P\'8erez, membre de la section zoologie de l\rquote Acad\'8emie des sciences en 1945 avait publi\'8e une \'8etude sur le bernard-l'hermite et avait conclu \'88 l'explication lamarckiste de son adaptation parfaite \'88 sa demeure. Le pagure a perdu sa sym\'8etrie bilat\'8erale, son corps est tourn\'8e vers la droite, les appendices abdominaux ont disparu \'88 droite, il poss\'8f de de puissants appareils d'accrochage lui permettant de se fixer dans une coquille dextre. D\'8fs sa premi\'8fre m\'8etamorphose larvaire, le pagure doit imp\'8erativement trouver une coquille au risque de mourir. Lucien Cu\'8enot \'8e crivit au sujet de Charles P\'8erez : \ldblquote Charles P\'8erez a publi\'8e une excellente \'8etude sur les pagures, dans laquelle il montre la convenance parfaite de leur morphologie avec la demeure habituelle, la coquille du gast\'8e ropode dextre ; il en conclut que le bernard-l\rquote hermite r\'8ealise une adaptation, pour lequel para\'94t s\rquote imposer une explication d\rquote inspiration lamarckienne \rdblquote (1941, }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , p.169). Pour P\'8erez cette habitude de vivre dans une coquille enroul\'8ee s'est inscrite d\'8fs la p\'8eriode larvaire de l'animal. Cu\'8enot le voyait comme une sorte de monstre apparu par accident : il aurait surv\'8ecu parce qu'il poss\'8e dait quelques adaptations (accrochage...) et qu'il a rencontr\'8e une place vide o\'9d il a pu se r\'8efugier. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\b\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les pleuronectes }{\f4 (}{\i\f4 Gen\'8fse.,}{\f4 1932, p.484-490, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925, p.321-327, }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.84 et 184)}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les pleuronectes qui comprennent 6 ou 7 familles et environ 500 esp\'8fces, sont des poissons p\'8elagiques* et benthiques*, plats, asym\'8e triques, qui reposent dans le sable fin sur une surface du corps et dont les deux yeux se trouvent du m\'90me c\'99t\'8e (\'88 gauche chez le turbot ou la barbue, \'88 droite chez la sole, la plie, la limande.. .), la face aveugle de couleur blanche, la face sup\'8erieure homochrome ; ils pr\'8esentent en outre une r\'8egression de la vessie natatoire. Darwin avait invoqu\'8e des facteurs lamarckistes. Cu\'8enot songeait plut\'99t \'88 une mutation portant sur des caract\'8fres corr\'8elatifs \emdash ce qui pourrait bien \'90tre vrai si l'on invoque les g\'8fnes de d\'8eveloppement, l'animal ayant surv\'8ecu gr\'89ce \'88 la rencontre d'une place vide. Son enfouissement rapide, sa parfaite homochromie, son r\'8egime carnivore , font qu' \ldblquote On dirait que la Nature inlassable, c'est-\'88-dire le hasard biologique, fournit les nouvelles formules de vie, \'8e bauches qu'un pouvoir myst\'8erieux r\'8eussit parfois \'88 fa\'8donner pour en faire des \'90tres adapt\'8es et comme finalis\'8es \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.84). \par L'asym\'8etrie des poissons plats a attir\'8e \'88 nouveau l'attention des biologistes (Policansky, 1998, p.30-33) qui ont cherch\'8e \'88 mieux comprendre la g\'8en\'8etique de cette dissym\'8etrie et l'avantage s\'8e lectif. En effet, les larves naissent sym\'8etriques et la migration de l'oeil a lieu sous la peau au cours des diff\'8erents stades larvaires. Plus curieux encore, certaines esp\'8fces sont essentiellement gauch\'8fres (leurs yeux migrent \'88 gauche, les adultes reposent sur leur c\'99t\'8e droit) et d'autres sont essentiellement droiti\'8fres (les yeux migrent \'88 droite et les adultes reposent \'88 gauche). Si la transmission h\'8er\'8editaire du caract\'8f re droitier ou gaucher ne fait plus de doute, la complexit\'8e du ph\'8enom\'8fne n'a pas encore conduit \'88 une explication satisfaisante et la recherche d'un hypoth\'8etique avantage s\'8electif n'est pas satisfaisante non plus. Il est n\'8e cessaire d'avoir recours \'88 l'hypoth\'8fse, comme celle d\'8ej\'88 exprim\'8ee par Cu\'8enot 60 ans plus t\'99t, que ces caract\'8fres droitiers et gauchers seraient li\'8es \'88 un autre caract\'8fre g\'8en\'8etique non encore identifi\'8e qui, lui, serait le reflet de diff\'8erence d'adaptation de milieu (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.33). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les p\'8edicellaires d'oursins}{\f4 (Cu\'8enot, allocution, 27 mai 1948) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les oursins poss\'8fdent sur leur test, entre les piquants, des appendices appel\'8es p\'8edicellaires, sortes de pinces tridactyles ; chez les \'8etoi les de mer, ces organes ressemblent \'88 une pince-ciseau. D\'8fs 1887, Cu\'8enot avait \'8emis l'hypoth\'8fse hardie pour l'\'8epoque et inspir\'8ee du concept de phagocytose de Metchnikoff, que les p\'8edicellaires d'oursins seraient un moyen de d\'8e fense. Edmond Perrier y voyait des organes pr\'8ehensiles et Georges J.Romanes des moyens de locomotion (Limoges, 1976, p.187). Ce sont en fait des outils de nettoyage et de d\'8efense. Ces organes complexes, poss\'8f dent des muscles d'ouverture et de fermeture, des organes sensitifs avertisseurs, un arc r\'8eflexe aboutissant \'88 une fermeture rapide, des ligaments les rattachant au test, et parfois des glandes annexes \'88 venin paralyseur. Cu\'8e not aimait cette analogie du p\'8edicellaire d'oursin avec la pince \'88 sucre, invention du g\'8enie de l'Homme con\'8due dans un but bien que plus imparfaite. Cu\'8enot ne pouvait admettre qu'une prolif\'8eration cellulaire fortuite ait pu conduire \'88 une telle organisation. De plus comme le p\'8edicellaire ne peut fonctionner qu'\'88 l'\'8etat complet, Cu\'8enot \emdash ralli\'8e \'88 la th\'8fse des petites mutations et non des sauts \'8evolutifs \emdash se trouvait devant une impasse \'8epist\'8e mologique : comment les premi\'8fres \'8ebauches du d\'8eveloppement d'un tel organe pouvaient-elles donner prise \'88 la s\'8election naturelle? \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les hym\'8enopt\'8fres paralyseurs }{\f4 (}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.167-169) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Encore un sujet de vives controverses entre m\'8ecanistes et vitalistes, sujet merveilleusement d\'8ecrit par Jean-Henri Fabre. Les sph\'8egiens capturent des proies bien d\'8etermin \'8ees qu'ils savent d\'8ecouvrir en d\'8epit de leur raret\'8e. Ces pr\'8edateurs injectent un venin paralysant \'88 leurs victimes, les transportent dans leur terrier o\'9d elles servent de nourriture aux larves. Les piq\'9eres en nombre fix\'8e sont pratiqu\'8ees \'88 endroits d\'8etermin\'8es. Rabaud}{\i\f4 }{\f4 n'y voyait qu'une s\'8erie de r\'8eflexes physiologiques, ne r\'8epondant \'88 aucune fin, ce qui aga\'8dait profond\'8ement Cu\'8enot car c'\'8etait ne pas reconna\'94 tre qu'au moins le but final est la reproduction et la survie de l'esp\'8fce. Or il fallut que se coordonnent l'instinct et l'outillage (aiguillon, glande \'88 venin, venin). Alors, hasard aveugle ou intentionnalit\'8e? Cu\'8e not faisait remarquer de plus que la nature d\'8etourne bien souvent les organes de leurs fonctions ; ainsi l'armature g\'8enitale d'hym\'8enopt\'8fres devient aiguillon vuln\'8erant associ\'8e \'88 une glande \'88 venin, l'os hyomandibulaire des poissons, destin\'8e \'88 maintenir la m\'89choire, devient la cha\'94ne des osselets de l'oreille interne des mammif\'8fres, les piquants des oursins sont organes locomoteurs, de d\'8e fenses, protecteurs, organes des sens...}{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les champignons suceurs }{\f4 (}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.179-180 }{\f4\fs20 )}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bien plus extraordinaires encore que les plantes carnivores, sont les champignons capteurs de n\'8ematodes du sol : ils portent un pi\'8f ge en forme de collet, anneau de trois cellules qui au contact d'un ver se gonflent, \'8etranglant l'animal. Puis ils \'8emettent des su\'8doirs qui d\'8evorent l'animal de l'int\'8erieur. Comme pour les dion\'8ees ou l'utriculaire, Cu\'8e not avait le sentiment qu'il serait absurde d'invoquer le hasard pour des machines aussi calcul\'8ees.}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tous les exemples pr\'8ec\'8edents sont destin\'8es \'88 laisser au lecteur l'impression qu'il s'agit des \ldblquote \'cfuvres d'artisan poursuivant un but [\'c9 ] c'est l'examen des plus petits d\'8etails, faits pour une fonction qui prouve leur finalit\'8e}{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.221).}{\i\f4 }{\f4 Elles ne sont pas toujours indispensables, elles ne peuvent fonctionner que dans la perfection, trop organis\'8ees, trop efficaces pour relever du hasard pur. Elles sont contenues en puissance dans l'\'cfuf}{\i\f4 :}{\f4 \ldblquote C'est un prodige surprenant que ces innombrables d\'8etails soient en d\'8ep\'99t \'88 l'\'8etat potentiel dans la cellule [\'c9]. Mais si ces inventions n'ont pas \'8et\'8e d\'8etermin\'8ees par le milieu, le dehors, elles l'ont \'8et\'8e par le dedans }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ).}{\i\f4 }{\f4 Et Cu\'8enot, craignant d'\'90tre tax\'8e de finaliste, d'ajouter en annotation manuscrite dans son ouvrage }{\i\f4 Invention et Finalit\'8e en biologie : }{\f4 \ldblquote Apr\'8f s tout cette propri\'8et\'8e d'invention attribu\'8ee \'88 la vie n'est pas plus extraordinaire que la propri\'8et\'8e d'assimilation par laquelle l'\'90tre fabrique ses propres tissus avec des aliments quelconques ou que la propri\'8et\'8e d'accommodation, gr\'89ce \'88 laquelle l'animal se modifie de telle fa\'8don qu'il neutralise l'action d'un agent externe}{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , annotation manuscrite, p.223). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 Cu\'8enot et la s\'8election naturelle}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 Gen\'8fse.,}{\f4 1932, p.293 et suivantes)}{\f4\fs20\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \ldblquote }{\f4 La s\'8election darwinienne a compl\'8ftement \'8echou\'8e en tant qu'hypoth\'8fse g\'8en\'8erale r\'8esolvant le probl\'8fme de la finalit\'8e naturelle }{ \i\f4 \rdblquote }{\f4 (Cu\'8enot, Finalit\'8e et invention en biologie, 1936, p.36). Sans concept de population, aucun biologiste fran\'8dais d'avant 1936 ne pouvait admettre le r\'99le \'8evolutif de la s\'8election naturelle. Cu\'8e not ne minimisait pas l'importance de la s\'8election naturelle, mais il ne pouvait lui conc\'8eder aucun r\'99le \'8evolutif, ni conctructif pour comprendre l'origine des d\'8etails }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , 1925, p.298-299). De retour des Etats-Unis o\'9d il avait rencontr\'8e T.H.Morgan et avait pu observer des mutants alaires de drosophile dans le laboratoire de Morgan en 1921, il se pencha sur la r\'8egression des ailes chez les dipt\'8fres parasite s : selon Cu\'8enot, cela n'avait rien \'88 voir avec l'usage, l'utilit\'8e, ou l'adaptation. Il y voyait ce que l'on appelle une s\'8election directionnelle, et l'esp\'8fce s'arrange comme elle peut (Cu\'8enot, Les muscles du vol., 1923)}{\i\f4 .}{\f4 \ldblquote L'atrophie des ailes n'est pas parall\'8fle \'88 celle des muscles [\'c9]. La fr\'8equence des esp\'8fces incapables de vol parmi les Insectes para\'94t constituer un probl\'8fme analogue \'88 celui de la fr\'8equence relative des Insectes d \'8esail\'8es des bords de mer et des \'94les }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (La perte de la facult\'8e du vol., 1922, p.433 et suivantes). Ici, on comprend d'\'8evidence que Cu\'8enot ne saisit pas les niveaux possibles de s\'8election : il raisonnait \'88 l' \'8echelle de l'individu et pas \'88 l'\'8echelle de la population. \par Si, jusque dans les ann\'8ees 1920, \ldblquote il (lui) semble bien qu'il faille abandonner compl\'8ftement l'hypoth\'8fse darwinienne d'un effet de la s\'8election sur les petits caract\'8fres somatiques, amenant peu \'88 peu une \'8evolution de l'esp \'8fce \rdblquote }{\i\f4 }{\f4 (annotation manuscrite, }{\i\f4 Gen\'8fse,}{\f4 1911, p.212), la pens\'8ee de Cu\'8enot \'8evolua insensiblement : s'il \'8ecrivait encore en 1932 qu'\ldblquote Il faut abandonner cette partie de l'hypoth\'8f se darwinienne concernant l'effet lent, invisible et s\'9er de la s\'8election sur la variabilit\'8e flottante, capable de d\'8eterminer peu \'88 peu une \'8evolution de l'esp\'8fce dans un sens de perfectionnement }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 Gen \'8fse}{\f4 , 1932, p.300), il finit par rayer, dans la citation pr\'8ec\'8edente, le \ldblquote compl\'8ftement \rdblquote , se r\'8ef\'8erant \'88 la \ldblquote s\'8election constructive ou novatrice suivant l'expression de Teissier \rdblquote }{ \i\f4 .}{\f4 Il envisagea plusieurs sortes de s\'8election : s\'8election novatrice, s\'8election des pr\'8eadapt\'8es (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.300) et substitution par f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.304). Mais jamais il n'envisagea une s\'8election \'88 un niveau autre que l'individu. Ors la s\'8election peut tr\'8fs bien n'avoir de sens qu'au niveau de la survie globale d'une population, et ne pr\'8e senter qu'un avantage faible, incertain, voire un d\'8esavantage apparent, au niveau du ph\'8enotype de l'individu.}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La mort est-elle diff\'8erenciatrice ? La th\'8fse de la f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle }{\f4 ( }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.295-300) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Darwin \'8etait parti de l'heureuse comparaison entre les \'8eleveurs qui s\'8e lectionnaient les meilleurs individus avec ce qui se passait dans la nature : il pensa que tous les individus qui pr\'8esentaient un avantage avaient plus de chance de survivre et il con\'8dut le concept de la s\'8e lection pour expliquer l'adaptation des esp\'8fces. Pour Darwin, la mort \'8etait diff\'8erenciatrice, puisqu'elle \'8eliminait les moins aptes. Pour Cu\'8enot, la mort n'\'8etait pas diff\'8erenciatrice pour une esp\'8fce homog\'8f ne vivant dans un milieu constant mais, la s\'8election naturelle \'8etait l\'88 pour \'8eliminer le pire \emdash les individus les plus monstrueux, les \'cfufs non viables. Il y a conservation du type moyen et \'8elimination des variants extr\'90mes. Cu \'8enot n'acceptait de la s\'8election que son r\'99le conservateur, de maintenance d'un type \'8equilibr\'8e, par suppression des anomalies graves, des malades... Dans la mare aux t\'90tards, sur les milliers d'\'cf ufs pondus, quelques-uns seulement parviendront aux stade adulte. Il ne pouvait imaginer que les deux heureux \'8elus le soient devenus par un quelconque avantage anatomique ou physiologique.}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\ri130\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La substitution, d\'8ej\'88 mentionn\'8ee dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911 (p.216-219), signifiait pour lui que des individus sensibles soumis \'88 des conditions nouvelles}{\i\f4 }{\f4 entrent en mutation. Au bout d'un temps suffisamment long, cette mutation, m\'90me si elle est neutre et si elle ne procure pas un d\'8esavantage, pourra se substituer au type normal. C'est le cas du fameux m\'8e lanisme industriel du phal\'8fne du bouleau, }{\i\f4 Biston betularia}{\f4 , devenu classique du genre. Cu\'8enot suivit la progression de la nouvelle vari\'8et\'8e en Lorraine dans les ann\'8e es 1920, comme le prouvent ses notes et correspondances de travaux de recherche ainsi que ses notes dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 (p.306-307). }{\i\f4 Biston betularia, }{\f4 papillon nocturne aux ailes blanches mouchet\'8e es de noir, a une forme typique gris clair lui offrant un bon camouflage sur les arbres type bouleau ou recouverts de lichen. Il apparut, la premi\'8fre fois en 1849, \'88 Manchester en Angleterre, un sp\'8ecimen m\'8elanique tr\'8fs sombre appel\'8e }{ \i\f4 carbonaria}{\f4 , dont la couleur est due \'88 un all\'8fle dominant. Cette forme rarissime est devenue majoritaire en 1895 (98%). La pollution de la r\'8evolution industrielle en tuant les lichens et en assombrissant en outre la v\'8eg\'8e tation, mit le type clair en danger, devenant trop visible pour ses pr\'8edateurs, alors qu'en habitat rural c'est le type m\'8elanique qui est d\'8evor\'8e. Le mutant m\'8elanique est apparu \'88 Nancy dans les ann\'8ees 1920-1930 o\'9d on rencontrait un tiers de m\'8elaniques. Jamais Cu\'8enot n'accepta de croire \'88 la valeur s\'8elective de la pollution pour la substitution. Pour lui c'\'8etait une question de f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle}{\i\f4 .}{\f4 L'hypoth\'8f se de l'avantage mim\'8etique des formes noir\'89tres avait \'8et\'8e envisag\'8ee d\'8fs 1890, mais pas d\'8emontr\'8ee : on savait que les lichens disparaissaient, laissant les troncs d'arbres et les rochers noir\'89tres dans les r\'8egions pollu\'8e es. Rapidement, dans les ann\'8ees 1900, il apparu que l'h\'8er\'8edit\'8e du caract\'8fre \'8etait typiquement mend\'8elien : la forme m\'8elanique est homozygote dominante, la forme blanche est homozygote r\'8ecessive (Gayon, 1992, p.372). Le g\'8en\'8e ticien Punnet, d\'8fs 1915, opposa cet exemple au darwinisme graduel puisqu'il n'y a pas de forme interm\'8ediaire. A cette \'8epoque, on ignorait l'avantage s\'8electif de la forme noire. Punnet s'\'8etait content\'8e de montrer au travers de cet exemple un cas de remplacement d'une forme par une autre, donc dans le cadre du mutationnisme (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.372). Puis dans les ann\'8ees 1920, on rechercha l'action mutag\'8fne d'\'8e ventuels agents chimiques polluants dans l'atmosph\'8fre. Cependant cette hypoth\'8fse aurait n\'8ecessit\'8e un taux de mutation \'8enorme. Il fallut se rendre \'88 l'hypoth\'8fse d'une s\'8election intense, ce que fit J.B.S.Haldane. Curieusement, le g \'8en\'8eticien E.B.Ford, dans les ann\'8ees 1930 (publie en 1937-1940), s'engagea dans une voie diff\'8erente, prenant parti contre l'hypoth\'8fse du m\'8elanisme industriel. Il montra que ce ph\'8enom\'8fne concernait plus d'une centaine d'esp\'8f ces de papillons sur les \'94les britanniques (Gayon, 1992, p.372). De plus il avait constat\'8e que, dans les \'8elevages exp\'8erimentaux, les formes m\'8elaniques \'8etaient plus robustes. Par ailleurs, dans les rares esp\'8fces de phal\'8fnes o\'9d la forme m\'8elanique est r\'8ecessive, celle-ci ne s'\'8etablissait pas dans les zones industrielles, ce qui laissait supposer que le m\'8elanisme lui-m\'90me n'\'8etait pas l'objet de la s\'8election. Dans les r\'8egions non pollu\'8e es, la forme blanche, malgr\'8e un d\'8esavantage physiologique (moins grande robustesse) dominerait parce que la couleur prot\'8fge des pr\'8edateurs ; mais dans les r\'8egions pollu\'8ees, la forme noire prend l'avantage. En 1955, Kettlewell testa par l'exp\'8erimentation l'hypoth\'8fse de l'\'8elimination s\'8elective par les oiseaux. Il op\'8era par marquage et suivi des papillons des deux formes en zones rurales et urbaines, avec \'8e galement suivi des oiseaux : il apparut clairement que dans les deux zones, la forme cryptique (noire en milieu industriel et blanche en milieu rural) se trouvait nettement avantag\'8ee par rapport aux pr\'8edateurs. On avait ainsi la premi\'8f re preuve exp\'8erimentale de l'efficacit\'8e de la s\'8election naturelle, qui op\'8era un changement brusque, \'88 l'oppos\'8e de l'\'8evolution lente et graduelle ch\'8fre \'88 Darwin. La conclusion facile \'8etait que la s\'8election s'exer\'8d ait sur le g\'8fne du m\'8elanisme. Mais le cas est plus compliqu\'8e pour une autre raison ; il semble que la pr\'8edation ne soit pas la seule forme de s\'8election. Le m\'8elanisme est polyall\'8f lique, il n'est pas toujours dominant, ni toujours constant. Il semble que la s\'8election agisse sur un complexe de g\'8fnes (Gayon, 1992, p.371-375). Ainsi, le caract\'8fre m\'8elanique est associ\'8e avec une moins grande mortalit\'8e larvaire et une meilleure r\'8esistance \'88 la pollution : Creed et collaborateurs montr\'8frent en 1980, sur la base de toutes les donn\'8ees recueillies depuis 115 ans, que la viabilit\'8e \emdash hors pr\'8edation \emdash de la forme claire est de -30% par rapport \'88 la forme m\'8elanique. Par ailleurs, la distribution g\'8eographique n'est pas tout \'88 faite conforme \'88 l'hypoth\'8fse simple de la pr\'8edation : les m\'8e laniques migrent pour se reproduire contrairement aux formes claires ; en migrant, il y a toutes les chances qu'ils atteignent une r\'8egion rurale (Ridley, 1997, p.107-109). Ainsi la s\'8e lection sur la survie des adultes mais laissent supposer effectivement diff\'8erents niveaux de s\'8election comme la survivance dans le nid. En effet la s\'8election naturelle agit sur la viabilit\'8e et la fertilit\'8e des individus. Il existe diff\'8e rents niveaux de s\'8election, selon les travaux de Ernest Boesiger et Th\'8eodosius Dobzhansky en 1968 : s\'8election au niveau des g\'8enotypes, des gam\'8ftes, de l'\'cfuf, de l'embryon, du jeune, viabilit\'8e des adultes, fertilit\'8e. Or c'est Cu\'8e not qui eut le m\'8erite de d\'8emontrer le premier l'existence de g\'8fnes l\'8etaux. Mais il n'est pas toujours facile d'observer cette s\'8election pr\'8ecoce. Cu\'8enot insista sur ce niveau de s\'8election qu'il appelle f\'8econdit\'8e diff\'8e rentielle, au d\'8etriment d'autres niveaux de s\'8election. Il attribuait \'88 la f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle les rivalit\'8es inter-esp\'8fces : dans le cas de }{\i\f4 Biston,}{\f4 il se pourrait, selon lui, que le mutant m\'8e lanique ait une meilleure reproduction (\'cfufs plus nombreux, plus r\'8esistants). Cette f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle de Cu\'8enot s'apparente au concept moderne de strat\'8egie de reproduction : une anguille produit cinq millions d'\'cfufs f\'8e cond\'8es dont deux arrivent \'88 maturation, une chauve-souris fait un ou deux petits par an, l'Homme deux dans sa vie qu'il est presque s\'9er d'amener \'88 la reproduction. La strat\'8egie R fonctionne sur la masse, la strat\'8egie K prot\'8f ge les embryons, les jeunes jusqu\rquote \'88 les amener \'88 l'\'89ge de la reproduction, ce qui est beaucoup plus \'8economique (Tintant et Devillers, 1996, p.72).}{\b\f4\cf2 \par }\pard \qj\fi709\ri-6\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour Georges Teissier, cette mort \'8etait s\'8elective : il consid\'8erait que dans la mare en train de s\rquote ass\'8echer, certains t\'90tards grandissent plus vite que d \rquote autres et c\rquote est ceux-l\'88 qui seront \'8epargn\'8es par la s\'8election. Grass\'8e pensait lui aussi que la mort frappait aveuglement et pas forc\'8ement en d\'8etruisant les plus faibles. Il exposait, dans son cours, l'argument de Cu\'8e not avec l'exemple des termites et des fourmis qui sortent en masse lors de la reproduction, ce qui tourne au massacre car elles sont attaqu\'8ees par les pr\'8edateurs (Grass\'8e, 1943, p.95). Aucun des deux n'a per\'8du la possibilit\'8e qu'il puisse exister une s\'8election de groupe, transcendant le besoin et la survie m\'90me de l'individu. Pourtant, en ce qui concerne Cu\'8enot, ce n'est pas dans son att itude philosophique que l'on trouve une explication car il avait pleinement acquis les enjeux du darwinisme dans les rapports des \'90tres vivants dans le nature comme il sera montr\'8e plus loin. Haldane, apr\'8f s les travaux de Kettlewell, introduisit le dilemme du co\'9et de la s\'8election naturelle : si elle agit sur plusieurs loci ind\'8ependants de la mani\'8fre du m\'8elanisme, l'esp\'8fce est rapidement condamn\'8ee (Gayon, 1992, p.397-398). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le concept de panmixie*, terme d\'9e \'88 Weismann, avait la faveur de Cu\'8enot car elle signifiait la cessation de s\'8election en maintenant dans une population de caract\'8fres d \'8esavantageux comme l'albinisme ou la myopie chez les humains qui \ldblquote l\'8fguent leurs variants d\'8efectueux du fait de l'absence de s\'8election naturelle }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.220 ; }{\i\f4 Gen\'8fse.}{ \f4 , 1932, p.313-316). Certains mutants albinos se maintiennent dans une population car ce caract\'8fre ne donne pas prise \'88 la s\'8election (cas des taupes). La r\'8e gression d'organes pouvait s'expliquer aussi par la panmixie. Mais, on ne comprit que bien plus tard ce ph\'8enom\'8fne de polyall\'8flisme, lorsque la structure des g\'8fnes fut \'8elucid\'8ee, ce qui ne se fit pas du vivant de Cu\'8enot. Depuis, la th \'8eorie neutraliste de Kimura est venue proposer que des mutations all\'8fliques peuvent se r\'8epandre dans une population, sans que soit invoqu\'8e un avantage s\'8electif positif : leur caract\'8fre est neutre. Cette th\'8e orie n'a encore semble-t-il pas rencontr\'8e une pleine adh\'8esion. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 \par La notion de pr\'8eadaptation}{\i\f4 }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse.}{\f4 , 1911, p.412-420 et Th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, 1914 ; Gayon, 1995) \par Cette id\'8ee \'8etait d\'8ej\'88 en germe en 1901 dans un article intitul\'8e "L'\'8evolution des id\'8ees transformistes" o\'9d Cu\'8enot attaquait s\'8ev\'8frement le darwinisme orthodoxe, c'est-\'88-dire le s\'8electionnisme pur, l'ultra-s\'8e lectionnisme selon ses expressions. Ne pouvant admettre l'hypoth\'8fse lamarckiste de l'adaptation, il lui fallait trouver une autre explication. L'id\'8ee \'8etait, selon lui, bien ancienne au transformisme, mais personne n'en tira parti. Ainsi Buffon \'8ecrivait \'88 propos du pic : \ldblquote Il a re\'8du de la nature des organes et des instruments appropri\'8es \'88 cette destin\'8ee ou plut\'99t il tient cette destin\'8ee m\'90me des organes avec lesquels il est n\'8e }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (Cu \'8enot,}{\i\f4 L'adaptation}{\f4 , p.149). Plus tard, de nombreux auteurs (Morgan, de Vries, Delage, Osborn, Rabaud...) ont formul\'8e plus ou moins explicitement cette id\'8ee. \ldblquote Je ne pr\'8etends pas [\'c9] que cette id\'8ee soit neuve [\'c9 ] mais les biologistes qui l'ont eue [\'c9] n'en ont pas tir\'8e parti. Ce n'est pas non plus une solution compl\'8fte aux probl\'8fmes de l'adaptation, mais un fragment de solution, touchant seulement l'adaptation n\'8ecessaire et suffisante \rdblquote . Il avoua ne pas s'\'90tre inspir\'8e de Darwin, et l'avoir effectivement con\'8due en 1901 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.67 et 72) ; en 1903, Morgan et Davenport \'8emettaient la m\'90me id\'8ee. Ce dernier affirmait effectivement que \ldblquote Le r\'8e sultat adaptatif n'est pas d\'9e \'88 une s\'8election de structure ad\'8equate \'88 un milieu donn\'8e mais, au contraire, au choix d'un milieu r\'8epondant \'88 une structure donn\'8ee }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (dans Gayon, 1995, p.338). Ainsi Cu\'8e not n'a pas \'8et\'8e le seul et le premier \'88 d\'8evelopper ce concept mais il eut le m\'8erite de le d\'8efendre tr\'8fs t\'99t dans une France lamarckiste. D'ailleurs il n'en a jamais r\'8eclam\'8e la paternit\'8e, la qualifiant de th\'8eorie anonyme , sans chef d'\'8ecole}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p338)}{\i\f4 . }{\f4 La notion appara\'94t en 1908 dans "Les id\'8ees nouvelles sur l'origine des esp\'8fces par mutation" o\'9d}{\i\f4 }{\f4 la pr\'8e adaptation lui paraissait devoir se substituer \'88 la s\'8election naturelle, pour la raison que cette derni\'8fre \'8etait entach\'8ee d'une connotation n\'8egative, non constructive. Le concept fut expliqu\'8e en 1909 dans "Le peuplement des places vides dans la nature et l\rquote origine des adaptations", et dans la }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales }{\f4 de 1911 dans un chapitre intitul\'8e "Le peuplement des espaces vides et l'origine des adaptations}{\i\f4 "}{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.412) : \ldblquote J'appelle par place vide dans la nature un milieu nouveau susceptible d'\'90tre habit\'8e, qui se cr\'8e e dans un point donn\'8e par suite de circonstances cosmiques (\'94le volcanique, eaux r\'8esiduelles salines, galeries de mines, conduites d'eau des villes, eaux thermales, vinaigre....). Le peuplement est op\'8er\'8e par les animaux du milieu analogue le plus voisin, mais seulement par les esp\'8fces ou les g\'8enotypes capables de gagner la place vide par l'effet de leurs tropismes et pathies, capables de s'habituer \'88 des conditions sp\'8eci ales et de s'y multiplier }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.413). Il y a ce qu'il appelait filtrage de la faune avoisinante. Comme les milieux sont souvent tellement extr\'90mes, il est n\'8ecessaire d'y \'90tre adapt\'8e avant d'y arriver (vinaigre, mares sursal\'8ees) : \ldblquote Une adaptation suffisante est n\'8ecessairement ant\'8erieure \'88 l'installation de la place vide }{\i\f4 \rdblquote }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ).}{\i\f4 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour l'illustrer, d\'8fs la }{\i\f4 Gen\'8fse }{\f4 de 1911, Cu\'8enot se servit des quelques exemples suivants : mares sal\'8e es de Lorraine, faune cavernicole, galeries de mines, mais aussi faune abyssale, vie en eau douce...Ces exemples, il les trouva lors des excursions qu'il faisait en Lorraine (album photos et annotations) : Pierre-La-Treiche (1908) et le Trou de Sainte-Reine (1906) pr\'8fs de Toul, mines de fer de Max\'8eville (1908), Bouxi \'8fres (1914) et Custines (1914) mais aussi en for\'90t de Haye pr\'8fs de Nancy. Il entreprit avec Mercier de nombreuses excursions consacr\'8ees \'88 l'\'8etude de la faune cavernicole notamment, avec cette id\'8ee nouvelle qui consistait \'88 ne pas faire un catalogue d'esp\'8fces, mais \'88 \'8etudier l'esp\'8fce dans son milieu et dans le temps, s'inspirant des travaux d'Emile Racovitza, le premier \'88 avoir \'8etudier la faune cavernicole. Racovitza \'8e tait alors sous-directeur du laboratoire Arago \'88 Banyuls (Racovitza, 1907, p.371). La Lorraine poss\'8fde une faune relique quaternaire, c'est-\'88-dire des esp\'8fces qui vivaient au quaternaire \'88 proximit\'8e des glaciers ou dans les toundras et qui actuellement ont un habitat arctique-alpin. Si les stations de ce type sont plus fr\'8equentes dans les Vosges, elles n'en existent pas moins dans la Lorraine jurassique, plus s\'8fche et chaude pourtant. Les esp \'8fces qui avaient gagn\'8e les galeries de mines devaient au pr\'8ealable avoir surv\'8ecu dans des fissures \emdash fr\'8equentes dans le calcaire jurassique bajocien \emdash du sol des for\'90ts, sous la mousse (faune \'8epig\'8e e*). Outre la planaire }{\i\f4 Planaria alpina }{\f4 (turbellari\'8e}{\i\f4 )}{\f4 , ils \'8etudi\'8frent les premiers l'origine du gammaride }{\i\f4 Niphargus aquilex}{\f4 (crustac\'8e amphipode) dans les sources du niveau Toarcien des environs de Nancy, ces sources ayant la caract\'8eristique d'\'90tre toujours \'88 temp\'8erature fra\'94che. Cu\'8enot et Mercier d\'8efendirent, contre les lamarckistes, la th\'8fse selon laquelle les }{\i\f4 Niphargus}{\f4 peuplaient les milieux \'8epig\'8es o\'9d ils acquirent les caract\'8fres cavernicoles et qu'ils ont ensuite pu peupler les sources ou les galeries de mines parce qu'ils \'8etaient par hasard pr\'8eadapt\'8es (Cu\'8e not et Mercier, 1914 et 1921). La th\'8fse de la pr\'8eadaptation \'8etait d\'8fs 1914 ouvertement expos\'8ee : \ldblquote La notion de pr\'8eadaptation se coordonne parfaitement avec celles des mutations et les th\'8eories mend\'8e liennes ; ces trois conceptions se compl\'8ftent l'une l'autre et peuvent \'90tre consid\'8er\'8ees comme la triple base du transformisme moderne \rdblquote }{\i\f4 }{\f4 (Cu\'8enot, La th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, 1914, p.73). \ldblquote J'appelle caract\'8fres pr\'8eadaptatifs ou proph\'8etiques ou plus bri\'8fvement pr\'8eadaptations les caract\'8fres indiff\'8erents ou semi-utiles qui se montrent chez une esp\'8fce, et qui sont susceptibles de devenir des adaptations \'8e videntes si cette derni\'8fre adopte un nouvel habitat ou acquiert de nouvelles m\'cfurs, changement rendu possible gr\'89ce pr\'8ecis\'8ement \'88 l'existence de ces pr\'8eadaptations}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.67). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\fs20\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Des galeries de mines \'88 la faune cavernicole}{\b\i\f4 }{\i\f4 (Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.359-361 ;}{\i\f4 Gen\'8fse,}{\f4 1932, p.730-737)}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote Je consacre un chapitre sp\'8ecial aux galeries de mines [\'c9].parce qu'elles r\'8ealisent une exp\'8erience naturelle [\'c9] surtout lorsqu'elles sont abandonn\'8e es depuis un certain temps [\'c9]. J'ai explor\'8e pr\'8fs de Nancy, une petite galerie \'8etroite, longue de 110 m [\'c9] et des galeries de mines de fer profondes de 3 kilom\'8ftres environ, perfor\'8ees dans une colline de 50 m\'8f tres de haut et abandonn\'8ees depuis une dizaines d'ann\'8ees \rdblquote (Cu\'8enot}{\i\f4 , Gen\'8fse.}{\f4 , 1911, p.359). Les parois \'8etaient recouvertes de boisages en d\'8ecomposition portant des champignons, et pr\'8e sentant sur le sol de l'eau de filtration : la faune avait \'8et\'8e apport\'8ee par le bois et autres mat\'8eriaux depuis cent ou deux cent ans. On y trouvait des collemboles, des dipt\'8fres, un col\'8eopt\'8fre, des araign\'8e es lucifuges, des diplopodes de teintes tr\'8fs claires (}{\i\f4 Polydesmus}{\f4 d\'8etriticole...), des isopodes terrestres, une amphipode aquatique aveugle, des mollusques lucifuges.}{\i\f4 }{\f4 Beaucoup de ces animaux, qui habitent les galeries de mines, poss\'8fdent les m\'90mes caract\'8eristiques que leurs parents du dehors : si le corps des }{\i\f4 Gammarus pulex}{\f4 est blanc par accomodation ph\'8enotypique, leurs yeux sont color\'8e s et ils ne sont pas aveugles. Ceci est diff\'8erent des }{\i\f4 Niphargus}{\f4 chez qui la d\'8epigmentation est g\'8enotypique (T\'8etry, 1938, p.337-338). \ldblquote On saisit l\'88 sur le vif le mode de peuplement du domaine souterr ain par des formes de l'ext\'8erieur, mais \'88 go\'9ets obscuricoles, aptes \'88 vivre dans le nouveau milieu, et pr\'8esentant souvent, avant d'y entrer, les caract\'8eristiques des troglobies \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 , 1911, p.360). \par La faune cavernicole n\'8ecessite une temp\'8erature constante, de l'humidit\'8e ; les animaux sont carnivores ou charognards ou se nourrissent de champignons, les insectes qui volent le font mal. Ils sont g\'8en\'8eralement petits, d\'8epigment\'8e s, poss\'8fdent de longs appendices fragiles, ont un grand d\'8eveloppement des organes tactiles, leurs organes visuels sont petits ou r\'8eduits ou absents}{\i\f4 , }{\f4 ils sont tr\'8fs sensibles \'88 la s\'8echeresse et les esp\'8f ces aquatiques ne peuvent vivre que dans l'eau fra\'94che. A l'origine il faut rechercher une faune \'8epig\'8ee* (humus des for\'90ts, crevasses, fissures), lucifuge, qui aime l'eau froide (reliques glaciaires), les lieux humides, et de surcro\'94t entr \'8ee 'volontairement'. Les esp\'8fces cavernicoles ont toujours un proche parent au dehors, sauf le prot\'8ee et le }{\i\f4 Cambarus}{\f4 . D'ailleurs on peut trouver dans cette faune actuelle des esp\'8fces pr\'8eadapt\'8ees pr\'8esentant ces caract\'8f res cavernicoles (insectes nocturnes \'88 pattes tr\'8fs longues, animaux d\'8epigment\'8es...). \par Les lamarckistes comme Racovitza, pionnier de la biosp\'8el\'8eologie, mais aussi Delage, Rabaud ou Jeannel y voyaient alors la preuve de leur th\'8eorie : la d\'8epigmentation et la perte des yeux chez les organismes cavernicoles \'8etaient la preuve \'8evidente que l'influence du milieu transformait les organismes et que cette transformation se transmettait ; les animaux qui avaient p\'8en\'8etr\'8e dans les grottes \'8etaient devenus aveugles et d\'8epigment\'8es par d\'8e faut d'usage. Cependant, ils envisageaient que les animaux avaient \'8et\'8e attir\'8es par l'obscurit\'8e parce qu'ils \'8etaient d\'8ej\'88 plus ou moins aveugles (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.449). Les lamarckistes, tel Vandel pensaient que ces animaux \'8etaient des habitants des nappes phr\'8eatiques venus l\'88 accidentellement, par glissement de nappe en nappe via des diaclases, et qu'ils avaient acquis les caract\'8e ristiques du fait de l'usage ou du non-usage (Cu\'8enot et Mercier, 1921, p.35). Racovitza proposa une explication n\'8eo-lamarckiste modernis\'8ee : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Adaptations aux influences ext\'8erieures : les arthropodes confin\'8es ralentissent leur m\'8e tabolisme et perdent leur pigment, leur chitine, etc., et cela restreint de plus en plus la variabilit\'8e, \par - S\'8eclusions : les esp\'8fces sont isol\'8ees, les influences externes sont diminu\'8ees ou supprim\'8ees, l\rquote esp\'8fce s\rquote imperm\'8eabilise, s\rquote isolant du milieu, et il peut y avoir autor\'8egulation \emdash hom\'8e othermie, pigmentation, carapaces d\'8efensives, euryhalinit\'8e*, homochromie (Racovitza, 1929, dans Jeannel, 1942, p.21). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour Cu\'8enot, \ldblquote Le fait d'avoir adopter le milieu des cavernes a \'8et\'8e le point de d\'8epart d'une s\'8erie de caract\'8f res adaptatifs ou induits, qui les localisent de plus en plus \'8etroitement dans leur nouvel habitat}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (Cu\'8enot, annotation manuscrite, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.449). C'est ce que l'on appelle aujourd'hui la pression s \'8elective de l'environnement qui joue pour expliquer les apparentes orthogen\'8fses, devenues s\'8elections directionnelles. Il sugg\'8erait m\'90me que beaucoup d'animaux ne devaient pas \'90 tre aveugles avant de rentrer, s'appuyant sur le cas d'amblyopsides am\'8ericains vivant dans des eaux souterraines et dont le parent \'8epig\'8ee \'88 petits yeux, bien qu'il vive en pleine lumi\'8fre, poss\'8fde les signes d'une d\'8eg\'8en\'8e rescence r\'8etinienne}{\i\f4 (ibid.}{\f4 ., et p.354). Et Cu\'8enot de proposer une hypoth\'8fse \emdash \ldblquote si hardie qu' (elle) soit, il me semble l\'8egitime de l'\'8emettre \rdblquote (annotation manuscrite, }{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.451) \emdash pour expliquer que ce n'est pas l'absence de lumi\'8fre qui d\'8eterminerait l'apparente orthogen\'8fse r\'8egressive : toute rudimentation de fonction ou organe d\'8etermin\'8e par le non-usage serait en r\'8ealit\'8e corr\'8el\'8e \'88 une autre partie du syst\'8fme organique. Mais pas au sens de Geoffroy-Saint-Hilaire pr\'8ecise-t-il ; Cu\'8enot envisageait un ph\'8enom\'8fne ontog\'8en\'8etique et nous sommes bien pr\'8fs des donn\'8ees nouvelles en biologie du d\'8e veloppement et en g\'8en\'8etique mol\'8eculaire qui montrent l'interd\'8ependance g\'8en\'8etique des syst\'8fmes restreignant l'\'8eventail des variations adaptatives : un g\'8fne est recrut\'8e plusieurs fois, pour le d\'8e veloppement d'un membre comme pour l'\'8edification d'une partie du syst\'8fme nerveux central. Cu\'8enot avait bien per\'8du cette notion de contrainte interne qui am\'8fne forc\'8ement \'88 penser diff\'8eremment le d\'8etermi nisme des formes biologiques. \par Plus tard, dans une annotation manuscrite dans }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 (Cu\'8enot, 1941, p.116), il envisageait une hypoth\'8fse g\'8en\'8etique comme le couplage de diff\'8erents caract\'8fres g\'8en\'8e tiques telles la photophobie et la diminution du pigment et des yeux (pl\'8e\'95otropie*). On retrouve l\'88 l'id\'8ee que Cu\'8enot d\'8eveloppait d\'8ej\'88 dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qc\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 La mort de Racovitza \par }\pard \qj\fi567\li567\ri567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 Mort le 19 novembre 1947, Racovitza connut une fin tragique en Roumanie. Voici une partie de la lettre in\'8edite du Professeur Jules Guiart}{\f4\fs22\cf1 (1870 - 1965) ami personnel de Racovitza, qui annon\'8dait \'88 Cu\'8enot}{\f4\fs22 la mort du 'pauvre Raco' il y a un an : \ldblquote ...Les soviets l'on laiss\'8e mourir de faim et de froid [\'c9]. Apr\'8fs on lui a fait des obs\'8f ques nationales et on a donn\'8e son nom \'88 la rue o\'9d il habitait [\'c9]. Mais de son fils a\'94n\'8e qui \'8etait ing\'8enieur, ils ont fait un simple ouvrier m\'8etallurgiste travaillant 15 heures par jour avec un salaire de mis\'8fre et vivant \'88 quatre personnes dans une pi\'8fce unique. Ce pauvre Raco est mort \'88 temps pour ne pas voir l'\'8etat actuel de son pays qui est horrible. Madame Racovitza est atteinte depuis plus de deux ans d'une n\'8evralgie faciale. J'ai r\'8e ussi pendant un certain nombre de mois \'88 la lui rendre supportable gr\'89ce \'88 l'injection de venin de Cobra que je lui envoie p\'8eriodiquement. Malheureusement elle est arriv\'8ee \'88 la p\'8eriode d'accoutumance }{\f4 [\'c9]}{\f4\fs22 . En ces derni\'8fres ann\'8ees, ce pauvre Raco ne pouvait plus m'\'8ecrire, parce qu'il n'avait pas les moyens de s'acheter un timbre-poste... \rdblquote (Correspondance, Guiart, 9 d\'8ecembre 1948). \par Pourtant, }{\f4\fs22\cf1 Mihai Serban relate que Ferdinand 1}{\f4\fs22\cf1\super er}{\f4\fs22\cf1 (1870 - 1927), roi de Roumanie, s'int\'8eressait personnellement \'88 tous besoins de l'enseignement et de la recherche scientifique ; il a soutenu la r\'8e alisation de l'Institut de sp\'8el\'8eologie que Racovitza a \'8et\'8e invit\'8e \'88 fonder \'88 Cluj. Racovitza b\'8en\'8eficia du soutien du Fran\'8dais Ren\'8e Jeannel (1872 - 1965) et du Suisse Pierre Alfred Chappuis (1893 - 1959), ainsi que d'Alfred Guiart (1870 - 1965) venu pour dix ans \'88 Cluj de 1922 \'88 1931 (Mihai Serban, Source Internet).}{\f4\fs22 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La pr\'8eadaptation \'88 la vie en eau douce}{\b\f4\fs20 }{\f4 (}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1911, p.306) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 On trouve dans la faune marine des esp\'8fces pr\'8eadapt\'8ees \'88 l'eau douce, et le filtrage des esp\'8fces a lieu dans les estuaires : esp\'8fces dont les \'cfufs sont \'88 d\'8e veloppement direct comme chez des n\'8emertes, crustac\'8es, mollusques gast\'8eropodes (littorines)..., esp\'8fces euryhalines comme les n\'8er\'8eides (ann\'8elides), littorines. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\i\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les mares sal\'8ees de Lorraine }{\f4 (Cu\'8enot, Th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, 1914)}{ \i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote Il existe en Lorraine des mares ou des ruisseaux sal\'8es form\'8es par des sources naturelles ayant travers\'8e les d\'8ep\'99ts salif\'8f res ; la concentration saline est tr\'8fs variable [\'c9].Ce milieu est habit\'8e par une faune nombreuse en esp\'8fces, qui provient \'8evidemment de l'eau douce avoisinante}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote }{\i\f4 (ibid.}{\f4 , p.67). L'\'8e pinoche par exemple, esp\'8fce euryhaline, supporte de grand \'8ecarts de concentration saline. \ldblquote A l'\'8etat normal cette propri\'8et\'8e est assur\'8ement indiff\'8erente pour l'Epinoche qui vit en eau douce ; elle est fortuite, sans utilit \'8e, acquise par hasard ; mais elle joue un r\'99le d\'8ecisif lorsque l'Epinoche a l'occasion d'occuper des eaux saum\'89tres ou sursal\'8ees, et elle prend alors la signification d'une pr\'8eadaptation}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.68). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\b\f1\fs28\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Le sort de la notion de pr\'8eadaptation}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \ldblquote Ce qui caract\'8erise un grand scientifique c\rquote est aussi sa souplesse}{\b\f4\fs20 :}{\f4\fs20 \par }{\b\f4\fs20 }{\f4\fs20 il abandonne une hypoth\'8fse d\'8fs qu\rquote elle ne tient pas, \par m\'90me s\rquote il d\'8efendait des id\'8ees contradictoires avant. \rdblquote \par }{\i\f4\fs20 }{\f4\fs20 Ernst Mayr, 1982, p.771 \par }{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cette notion de pr\'8eadaptation fut accept\'8ee en 1939 par Sewall Wright qui rendit hommage au naturaliste \'88 cette occasion, le f\'8elicitant d'avoir en outre \ldblquote soutenu que les pr\'8eadaptations \'8etaient vraisemblablement dues \'88 des complexes de g\'8fnes en interaction plut\'99t qu'\'88 des g\'8fnes individuels \rdblquote (Gayon, 1995, p.341). \par Richard Goldschmidt \emdash dont les id\'8ees nouvelles n'eurent pas d'\'8echo en son temps \emdash utilisa aussi ce concept saltationniste pour d\'8evelopper le sien, \'88 savoir celui des monstres prometteurs, et sut int\'8egrer la notion de pr\'8e adaptation de Cu\'8enot, comme dans son ouvrage }{\i\f4 The material basis of evolution,}{\f4 paru}{\i\f4 }{\f4 en 1940. Ce dernier entretenait par ailleurs d'amicales relations avec Andr\'8ee T\'8e try (Correspondance, 1949). Gould reprit d'ailleurs la th\'8eorie des macromutations et des monstres prometteurs de Goldschmidt quarante ans plus tard pour sa th\'8eorie du saltationnisme. Mais \'88 cette \'8epoque, Cu\'8enot ralliait la majorit\'8e des n \'8eo-darwiniens, ceux-ci refusant le moindre statut \'88 la macromutation pour expliquer les grands changements \'8evolutifs. \par Pour Haldane, la pr\'8eadaptation \'8etait \ldblquote un ph\'8enom\'8fne v\'8erifiable, une id\'8ee f\'8econde \rdblquote , s'appuyant sur des cas de mutations exp\'8erimentales. Mais les mutations devaient sans doute affecter plus d'un g\'8f ne. Il fallait aussi des populations isol\'8ees pour \'90tre interpr\'8et\'8ees selon Wright (Haldane, in }{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , 1950, p.191-192). Dans une note manuscrite au sujet d'un ouvrage de J.B.S. Haldane de 1931 (}{\i\f4 The cause of \'8evolution}{\f4 ), Cu\'8enot \'8ecrivait \ldblquote Haldane est darwinien, et accepte le r\'99le majeur de la s\'8election naturelle, comprise \'88 peu pr\'8fs comme la s\'8election des pr\'8eadapt\'8es. Il n'est pas finaliste mais tend \'88 l'holisme \rdblquote (dossier coaptation). \par Pour Simpson, \ldblquote La s\'8election ne se contente pas de donner la mort ou la permission de vivre \'88 des types fixes d\rquote organismes qui lui sont livr\'8es par l\rquote action quelconque des lois de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e [\'c9 ] comme semblent le penser les formes les plus grossi\'8fres de la th\'8eorie pr\'8e-adaptative de l\rquote \'8evolution [\'c9]. La s\'8election naturelle d\'8etermine aussi lequel, parmi les millions de types possibles d\rquote organismes, surgira en fait, et elle est donc r\'8eellement un facteur cr\'8eateur en \'8evolution \rdblquote (Simpson, 1944, p.134). Dans son ouvrage majeur, }{\i\f4 Rythme et modalit\'8es de l'\'8evolution,}{\f4 paru en 1944, il y consacra un chapitre (Simpson, 1944, p.288-291), arguant le fait que la nageoire crossopt\'8erygienne par exemple n'a pu se former par pr\'8eadaptation, qu'elle a d\'9e forcement \'90tre tr\'8f s imparfaite d'abord, puisqu'il a sans doute fallu des millions d'ann\'8ees de postadaptation. Il admettait difficilement que l'instinct de l'animal puisse le pousser \'88 changer ses habitudes, et ne pouvait au mieux dissocier ce concept de celui de s \'8election naturelle. Simpson allait de toute mani\'8fre abandonner les phases pr\'8eadaptatives et inadaptatives, la th\'8eorie synth\'8etique n'acceptant plus que le m\'8ecanisme de la s\'8election naturelle pour expliquer tous les changements g\'8en \'8etiques. Partisan de la s\'8election naturelle comme facteur cr\'8eateur dans l'\'8evolution, Simpson (1951, p.197) a cherch\'8e \'88 minimiser l'action de la pr\'8eadaptation, notant m\'90me que Cu\'8enot avait \'8ecrit son livre }{\i\f4 L'adaptation, }{\f4 dans lequel il d\'8eveloppait cette notion \ldblquote \'88 un moment o\'9d on accordait \'88 ce ph\'8enom\'8fne une importance imm\'8erit\'8ee \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.207). C'\'8e tait pour lui un concept typiquement mutationniste de l'\'8evolution (Simpson,}{\i\f4 }{\f4 dans}{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , 1950, p.151). Cela devint, apr\'8fs 1950, un m\'8ecanisme \'8evolutif extr\'90 mement rare, qui a pu jouer sur des populations tr\'8fs petites}{\i\f4 ,}{\f4 par \'8etablissement, sans le recours \'88 la s\'8election naturelle, de mutations d\'8esavantageuses qui ont pu devenir avantageuses si un mode de vie nouveau se pr\'8e sentait. C'est un cas particulier de l'adaptation. Elle a pu}{\i\f4 }{\f4 conduire exceptionnellement \'88 des types radicalement nouveaux d'organismes (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.207). Quant au cas particulier de la faune souterraine, c'est le m\'8e canisme de milieu refuge qui fut admis : les animaux de surface auraient fui un milieu devenu hostile (Gibert }{\i\f4 et coll}{\f4 ., 1996). Il fallut attendre 1980 pour que le mod\'8fle de pr\'8eadaptation refasse surface avec la th\'8f se de Gould. Rouch et Danielopol propos\'8frent un mod\'8fle de colonisation active : des animaux pr\'8eadapt\'8es \'88 des conditions tr\'8fs contraignantes ou au contraire tr\'8fs g\'8en\'8eralistes, peu exigeants, auraient colonis\'8e le milieu souterrain pendant des phases de stabilit\'8e climatique par l'interm\'8ediaire du milieu \'8epig\'8e. \par Cu\'8enot se serait-il rang\'8e \'88 l'opinion de Simpson \'88 la fin de sa vie? Il avait d\'8eclar\'8e \'88 Grass\'8e en 1949 (Grass\'8e, Hommages, 1967, p.28) ne plus attacher beaucoup d'importance \'88 la pr\'8eadaptation. Le chercheur, au-del\'88 d'une intuition personnelle, d'une id\'8ee propre, vit aussi dans un contexte scientifique, emprunt d'id\'8eologie dominante qu'il n'est pas de bon ton de transgresser. La pression s\'8elective est telle qu'elle oblige presque le scientifique \'88 se ranger \'88 l'opinion majoritaire, au risque d'y perdre toute cr\'8edibilit\'8e pour un certain temps, jusqu'\'88 ce que l'\'8evolution de la pens\'8ee, des id\'8eologies, des d\'8ecouvertes, remette sa th\'8fse au go\'9et du jour.}{\i\f4 }{\f4 R\'8e cemment cette th\'8eorie a repris sa place : ainsi, dans le cadre des 98}{\f4\fs16\up12 es}{\f4 journ\'8ees annuelles de la Soci\'8et\'8e zoologique de France, }{\i\f4 L'\'8evolution aujourd'hui, en hommage \'88 Lucien Cu\'8enot}{\f4 , qui eurent lieu \'88 Nancy en 1994, le biosp\'8el\'8eologue form\'8e par Albert Vandel, Georges Thin\'8fs, consacrait un article au sujet de la pr\'8eadaptation des cavernicoles : \ldblquote La th\'8eorie de la place vide (disponible semblant mieux adapt\'8e ) est d'importance primordiale pour la compr\'8ehension des facteurs qui m\'8fnent certains organismes \'88 coloniser les habitats souterrains \rdblquote (Thin\'8fs, 1995, p.310). Thin\'8fs montra que la potentialit\'8e pr\'8e adaptative existe bel et bien chez les formes \'8epig\'8ees* telles que les cyprinid\'8es cavernicoles : les caract\'8fres pr\'8e adaptatifs constituent des amorces potentielles de peuplement d'une place vide. Il constata ainsi l'apparition d'un comportement d'exploration de substrat chez des poissons \'8epig\'8es rendus aveugles, ce qui corrobore cette corr\'8elation pens\'8e e par Cu\'8enot. De plus, leur f\'8econdit\'8e faible, coupl\'8ee \'88 une grande long\'8evit\'8e, semble \'90tre un trait pr\'8eadaptatif (Thin\'8fs, 1995). D'ailleurs, tous les auteurs actuels travaillant sur les milieu x souterrains s'accordent pour attribuer \'88 cette faune une phase de pr\'8eadaptation morphologique, physiologique ou comportementale ; il est admis que ces exaptations* sont acquises dans les milieux interm\'8e diaires (sol, humus....). Vient ensuite une phase critique d'isolement, sorte de goulet d'\'8etranglement (bottleneck) qui peut \'90tre encore accentu\'8ee par la pression s\'8elective et la consanguinit\'8e. Une phase d'adaptation va conduire alors \'88 une r\'8eorganisation g\'8enotypique : des m\'8ecanismes d'isolation reproductive vont avoir lieu et une nouvelle esp\'8fce peut voir le jour (Lef\'8ebure, 2001). \par On peut aussi interpr\'8eter ces adaptations sp\'8ecialis\'8ees au moyen de l'hypoth\'8fse de la Reine rouge de Leigh van Vallen (courir pour rester sur place) : chaque esp\'8fce confront\'8ee aux innovations des autres, doit \'8e voluer pour rester dans la course. Une esp\'8fce cavernicole accentue son caract\'8fre qui va le rendre esclave de son milieu alors que la forme pr\'8eadapt\'8ee vivait tr\'8fs bien : la s\'8election directionnelle et sp\'8ecialisante pousse, dans les \'8ecosyst\'8fmes, les esp\'8fces \'88 \'8evoluer sous la pression des autres. \par Selon Herv\'8e Le Guyader (1995), Cu\'8enot avait assimil\'8e l'\'8etroite corr\'8elation entre apparition de nouveaut\'8e, complexit\'8e croissante et occupation de niches \'8ecologiques. Il montre d'ailleurs comment la pr\'8eadaptation de Cu\'8e not peut \'90tre \'8eclair\'8ee par les d\'8ecouvertes de la biologie et de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire qui}{\i\f4 }{\f4 \ldblquote semblent donc donner, un demi-si\'8fcle plus tard, totalement raison \'88 Cu\'8enot, et peut-\'90 tre avec une ampleur que ce dernier n'aurait pas lui-m\'90me os\'8e soup\'8donner\rdblquote .}{\i\f4 }{\f4 L'existence chez les animaux de ces complexes hom\'8eotiques qui r\'8egulent l'expression de g\'8fnes suivant l'axe ant\'8ero-post\'8e rieur a conduit au concept de zootype d\'8evelopp\'8e par des embryologistes anglais Slack}{\i\f4 , }{\f4 Holland et Graham en}{\i\f4 }{\f4 1993. Le zootype correspond donc \'88 un ensemble ordonn\'8e d'expression d'informations g\'8en\'8etiques sp\'8e cifiant un d\'8ecoupage de l'organisme en parties diff\'8erenci\'8ees se succ\'8edant d'avant en arri\'8fre}{\i\f4 (}{\f4 De Ricql\'8fs et Le Guyader, 2000, p.24). Il est possible d'interpr\'8eter l'\'8evolution en terme de pr\'8eadaptation mol\'8e culaire. Il est plausible que les g\'8fnes hom\'8eotiques devaient jouer un autre r\'99le et il y a eu secondairement d\'8erivation de fonction : \'88 partir d'une redondance de d\'8epart \emdash duplication de g\'8fnes ancestraux \emdash une inn ovation apparut. Il peut aussi y avoir utilisation de plusieurs propri\'8et\'8es tr\'8fs diff\'8erentes d'une m\'90me mol\'8ecule : par exemple les prot\'8eines transparentes du cristallin extr\'90mement anciennes ont \'8et\'8e s\'8electionn\'8e es sur de stricts crit\'8fres enzymologiques. Fortuitement, elles \'8etaient transparentes. Lorsque, plusieurs centaines de millions d'ann\'8ees plus tard, l'utilisation de prot\'8eines transparentes s'est av\'8er\'8e e indispensable, il n'y a pas eu fabrication de prot\'8eines nouvelles, construites uniquement sur le crit\'8fre de transparence mais recrutement de ces enzymes (Le Guyader, 1995). Les travaux sur le d\'8eveloppement de la morphogen\'8f se des membres des vert\'8ebr\'8es t\'8etrapodes laissent aussi supposer que la patte marcheuse n'est pas une adaptation \'88 la locomotion terrestre, mais plut\'99t une exaptation* au sens de S.J. Gould et E. Vrba}{\i\f4 }{\f4 (De Ricql\'8f s et Le Guyader, 2000, p.26). Des \'8etudes r\'8ecentes tendent d'ailleurs \'88 montrer que les premiers t\'8etrapodes du D\'8evonien (-350 millions d'ann\'8ees) \'8etaient aquatiques et que leurs pattes ne leur permettaient pas de soutenir leur corps, encore moins de marcher mais avaient un avantage pour se d\'8eplacer dans les fonds boueux ou sur des rochers. Des millions d'ann\'8ees plus tard, la fonction locomotrice fut retenue par la s\'8e lection naturelle. Leur plus proches parents, les sarcopt\'8erygiens avaient une palette natatoire tr\'8fs mobile et charnue, avec f\'8emur et hum\'8erus : \'88 partir de ce patron morphog\'8en\'8e tique, il se produisit soit des rayons dermiques soit des doigts mais pas les deux. Ce concept est proche de celui de la pr\'8eadaptation de Cu\'8enot, qui suppose une r\'8eutilisation opportuniste d'une structure d\'8ej\'88 d\'8evelopp\'8e e dans un contexte \'8ecologique et fonctionnel diff\'8erent (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 L'orthogen\'8fse}{\f4\cf6 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lorsqu'une adaptation ou une innovation appara\'94t de fa\'8don r\'8ep\'8et\'8ee dans un lign\'8ee sur plusieurs dizaines de millions d'ann\'8ees, l'\'8evolution semble dirig\'8e e, finalis\'8ee : c'est ce que l'on a appel\'8e l'orthogen\'8fse. En r\'8ealit\'8e, il faut rechercher la pression de l'environnement qui va conduire \'88 la s\'8election directionnelle. Albert Gaudry (}{\i\f4 Les encha\'94nements du monde}{\f4 }{\i\f4 animal}{\f4 , paru de 1878 \'88 1890) fut un des premiers \'88 appliquer la m\'8ethode transformiste \'88 l\rquote \'8etude des mammif\'8fres fossiles. Inspir\'8e de Waldemar Kowalevsky et des adaptations fonctionnelles, Gaudry insista sur la n\'8ecessit \'8e de s\rquote occuper des rapprochements : on choisit un organe ou un groupe d\rquote organes et on suit son \'8evolution d\rquote o\'9d la notion de s\'8erie. \ldblquote Tout en repoussant les explications m\'8ecaniques, (il) attribue le d\'8e veloppement s\'8eri\'8e des esp\'8fces \'88 une tendance modificatrice interne, effet direct de la volont\'8e divine \rdblquote (dans Cu\'8enot, Les anc\'90tres., 1892, p.326). Si c'est Haacke qui utilisa pour la premi\'8f re fois le terme en 1893, ce sont N\'8ageli et Eimer \emdash \'88 qui l'on doit le sens tel qu'il est employ\'8e ici \emdash qui d\'8evelopp\'8frent ce concept. L'orthogen\'8fse d'Eimer, d\rquote inspiration lamarckiste, \'8etait une \'8evolution dirig \'8ee par des facteurs ext\'8erieurs, totalement ind\'8ependante de toute conception s\'8elective ou adaptative. Vers 1930, s'opposaient deux visions de l'orthogen\'8fse : le syst\'8fme Eimer-Abel pour lesquels l'orthogen\'8fse peut \'90 tre adaptative, non adaptative ou inadaptative et le syst\'8fme orthog\'8en\'8etique, d\'8efendu par Osborn, lequel \'8etait adaptatif au sens le plus fort. En France, la pal\'8eontologue Dep\'8eret (1854-1935) croyait \'88 une perf ection graduelle mais il y a avait selon lui m\'8esestimation des dur\'8ees et insuffisance de documents pal\'8eontologiques pour affirmer que les esp\'8fces d\'8erivent les unes des autres. (Dep\'8eret, 1929, p.251-259). Accept\'8ee jusque dans les ann \'8ees 1930, la version lamarckiste de l'orthogen\'8fse fut remise en cause. Haldane la consid\'8erait comme due \'88 des facteurs internes mais non au hasard (Simpson, in }{\i\f4 Pal\'8eontologie et Transformisme}{\f4 , 1950, p.127-128). George Gaylord Simpson et Julian Huxley \'8eclair\'8frent ce concept pal\'8eontologique. Simpson apporta au n\'8eo-darwinisme la r\'8einterpr\'8etation de la pal\'8eontologie : la g\'8en\'8etique \ldblquote peut r\'8ev\'8e ler ce qui arrive \'88 une centaine de rats au cours de dix ann\'8ees, dans des conditions donn\'8ees et simples, mais non ce qui est arriv\'8e \'88 un milliard de rats au cours de dix millions d'ann\'8e es dans les conditions fluctuantes de l'histoire de la terre}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (Simpson, 1944, p.16). Huxley, avec son ouvrage }{\i\f4 Problem of relativ growth}{\f4 en 1932 mit en \'8evidence des taux de croissance diff\'8e rentiels. On avait remarqu\'8e depuis longtemps que des caract\'8fres distincts pouvaient \'8evoluer parall\'8flement et certains y ont vu une \'8evolution intentionnelle (Bateson, Teilhard de Chardin) et \ldblquote Ils ont eu raison de souligner qu \rquote une grande partie de l\rquote \'8evolution est, au moins superficiellement rectiligne \rdblquote , \'8ecrivit Mayr (1982, p.491). \par Aujourd'hui, l'orthogen\'8fse est devenue s\'8election directionnelle. Ainsi, de nombreuses lign\'8ees \'8evoluent dans le sens d'un accroissement de taille : en fait il est plus \'8economique d\rquote \'90tre gros que d\rquote \'90 tre maigre, le rendement \'8energ\'8etique est meilleur chez un organisme gros que chez un petit oiseau, une petite souris d\'8epense \'8enorm\'8ement d\rquote \'8energie, sa temp\'8erature et son rythme cardiaque sont tr\'8fs \'8elev\'8e s ; au contraire un \'8el\'8ephant, un dinosaure auront moins de d\'8epense. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 L'exemple des \'8equid\'8es en est l'exemple le plus classique mais, en fait, l\rquote \'8etude de presque chaque s\'8erie fossile suffisamment longue r\'8ev\'8fle l\rquote existence de ces tendances. L'exemple fut \'8etudi\'8e parall\'8flement par Kowalevsky, Huxley, par Cope et Marsh en Am\'8erique puis Simpson plus tard. La lign\'8ee commence avec l'}{\i\f4 Hyracotherium }{\f4 \'88 la fin du Tertiaire en Am\'8e rique du Nord. Inexplicablement la lign\'8ee am\'8ericaine s'\'8eteindra mais persistera parmi des \'8emigr\'8es en Am\'8erique du Sud, Europe, Asie, Afrique. Les premiers \'8equid\'8e s sont des mangeurs de feuilles consommant une nourriture tendre, peu abrasive comme en t\'8emoignent leur denture. A l'Eoc\'8fne, l'environnement \'8evolue, passant \'88 la savane ; les \'8equid\'8es deviennent mangeurs de gramin\'8e es plus abrasives, car ils ont dispos\'8e d'une denture profond\'8ement remani\'8ee. Parall\'8flement, les \'8equid\'8es ont \'8evolu\'8e d'un animal l\'8eger, qui pratiquait le galop comme un chien et dont la main avait quatre doigts, \'88 l'animal que l'on conna\'94t aujourd'hui. A l'Eoc\'8fne, le }{\i\f4 Mesohippu}{\f4 s a la taille d'un \'89ne, la main devient tridactyle et le pied s'allonge. Au Mioc\'8fne, brusquement appara\'94t le }{\i\f4 Dinohippus}{\f4 monodactyle, ce qui modifia profond\'8ement la m\'8ecanique du galop. Cette \'8evolution n'est pas rectiligne mais buissonnante car de nombreuses esp\'8fces ont disparu et le cheval tel qu'on le conna\'94t aujourd'hui, le genre }{\i\f4 Equus}{\f4 , n'est que le rescap\'8e d'un rameau qui a surv\'8ecu en Eurasie (Devillers et Tintant, 1996, p.191-196 ; Simpson, 1951, p.114-119). Il est d\'8esormais admis que les apparentes orthogen\'8fses \emdash appel\'8ees orthos\'8election ou \'8e volutions graduelles irr\'8eversibles \emdash seraient dues \'88 des changements constants de l\rquote environnement qui auraient provoqu\'8e une pression s\'8elective permanente. Ce mod\'8fle n'est cependant pas accept\'8e par tous : ainsi en est-il de Kimura, arguant du fait que dans un environnement stable comme le fond des oc\'8eans o\'9d la pression s\'8elective est moindre, la variabilit\'8e reste grande (Kimura, 1998, p.158). Tintant a \'8etudi\'8e la valeur adaptative des coquilles et des cloisons des c\'8ephalopodes (ammonites et des nautiles) en liaison avec leur mode de vie. Malgr\'8e un plan d'organisation inchang\'8e depuis 400 millions d'ann\'8ees, une variabilit\'8e appara\'94 t en fonction des contraintes du milieu. Ainsi le plissement de la cloison \emdash visible par les lignes de sutures sur la coquille \emdash semble \'90tre une adaptation \'88 la vie en eau profonde ; ce caract\'8fre appara\'94 t plusieurs fois au cours de l'\'8evolution (cas des nautiles du Jurassique-Cr\'8etac\'8e). Tous se passe comme si les c\'8ephalopodes poss\'8edaient ce programme dans leur logiciel, permettant l'adaptation en eau profonde lorsque les mers \'8e picontinentales disparaissent : ph\'8enom\'8fne probabiliste en ce sens que les mouvements de transgression marine sont impr\'8evisibles, mais ph\'8enom\'8fne pr\'8eadaptatif en ce sens que l'animal poss\'8fde une adaptation pr\'8e existante en quelque sorte \'88 un type de milieu. Quand des formes d'eau profonde retournent dans des eaux tr\'8fs peu profondes, les cloisons se simplifient : cela prouve l\rquote influence du milieu. Par ailleurs, on trouve des nautiles \'88 cloison pliss\'8ee en eau peu profonde. En fait quand un nautile passe en eau profonde, il lui est n\'8ecessaire de plisser sa coquille mais, quand il revient dans les eaux peu profondes, sa cloison pliss\'8ee ne le g\'90ne pas}{\b\f4 }{\f4 (Devillers et Tintant, 1996, p.167-181). \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot n'a jamais pens\'8e que l'orthogen\'8fse progressive ou r\'8egressive pourrait \'90tre dirig\'8ee par l'usage ou l'utilit\'8e : par exemple le passage de trois \'88 deux, puis un doigt, ne pr\'8esente aucun avantage s\'8electif. Refusant l'explication lamarckiste et s\'8electionniste, il h\'8esitait encore dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 : \ldblquote D'un c\'99t\'8e l'orthogen\'8fse para\'94t d\'8e pendre de m\'8ecanismes mont\'8es mais aveugles, qui n'ont comme freinage que la mort des trop mauvaises combinaisons ; l'esp\'8fce s'arrange comme elle peut des r\'8esultats de l'orthogen\'8fse, qui se d\'8eroule comme une fatalit\'8e [\'c9 ]. Par d'autres c\'99t\'8es, l'\'8evolution semble dirig\'8ee vers une fin pr\'8ecise \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.461). Mais Cu\'8enot raya la deuxi\'8fme proposition, tout comme il raya \'88 la page 467 cette phrase : \ldblquote On a le sentiment qu'il doit y avoir quelque propri\'8et\'8e ou facteur inconnu, soit dans l'organisation germinale, soit ext\'8erieurement aux organismes, qui agirait comme initiateur et r\'8e gulateur des mutations, qui serait capable de les diriger vers une fin \rdblquote . Finalement, c'est \'88 un facteur interne encore inconnu qu'alla sa pr\'8ef\'8erence : il avait pr\'8evu de remplacer cette remarque finale par un chapitre intitul\'8e "L' \'8evolution par causes int\'8erieures"}{\i\f4 .}{\f4 \par Les nombreuses notes manuscrites dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 indique \'88 quel point il avait r\'8efl\'8echi au sujet et qu'il n'a jamais cess\'8e d'ajuster sa conception (p.462-467): \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Il est possible qu'il y ait des restrictions de possibilit\'8es simulant une direction \emdash par exemple, de cinq doigts, on ne passe jamais \'88 six mais \'88 quatre. \par - Il semble que les organes n'\'8evoluent pas \'88 la m\'90me vitesse. Huxley, qui n'\'8etait pas lui aussi tr\'8fs favorable \'88 la s\'8election naturelle, le lui avait d\'8ej\'88 sugg\'8er\'8e dans une lettre du 12 novembre 1925 (traduite de l'anglais) : \ldblquote Je voudrais attirer votre attention tout sp\'8ecialement sur l'article au sujet des taux de croissance diff\'8erentiels. J'ai depuis d\'8ecouvert que cela s'applique \'88 beaucoup d'organes, par exemple apparemment aux bois des cerfs : je pense que cela vous aidera \'88 expliquer beaucoup de s\'8eries apparemment orthog\'8en\'8etiques \rdblquote . Chez les cervid\'8e s, ce sont les bois qui progressent, pas les pattes, chez les chevaux ce sont les pattes et les dents. \par - Il sugg\'8era une sorte de d\'8eveloppement compensatoire \emdash une atrophie d'un organe entra\'94ne le d\'8eveloppement d'un autre. \par - Il envisagea m\'90me une variation lente d'un facteur du milieu dans un m\'90me sens \emdash temp\'8erature, humidit\'8e... \emdash ce qui ne doit pas \'90tre compris dans un sens lamarckiste mais dans le sens d'une pression s\'8elective due \'88 l'environnement. \par - On dirait qu'une mutation en pr\'8epare une autre, comme si elle lui frayait le chemin : \ldblquote Une mutation ne proph\'8etise pas celle qui la suivra dans une s\'8erie orthog\'8en\'8etique, mais elle la pr\'8epare en restreignant les possibilit\'8e s de variations \rdblquote et, en annotation manuscrite : \ldblquote Si on parvenait \'88 le d\'8emontrer on serait bien pr\'8fs de comprendre l'orthogen\'8fse \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse.}{\f4 , 1932, p.463).}{\i\f4 \par }{\f4 - Il citait aussi, en annotation manuscrite, les travaux de D'Arcy Thompson (1917) : par transformation cart\'8esienne d'un syst\'8fme de coordonn\'8ees dans lequel on place une structure anatomique dont on veut mod\'8eliser la d\'8e formation, l'auteur expliquait les changements de proportions. \ldblquote L'accroissement de taille est une loi math\'8ematique, si on ins\'8fre un organe, par exemple un cr\'89ne, dans un r\'8eseau de coordonn\'8ees, ce r\'8eseau par \'8etirement, c ourbure, permet d'inscrire des cr\'89nes voisins}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., annotation, p.463). \par - L'orthogen\'8fse comme celle des \'8equid\'8es ou des cervid\'8es, pourrait \'90tre en rapport avec le d\'8eveloppement d'une glande endocrine \'88 un stade pr\'8ecoce de l'ontogen\'8fse (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 annotation, p.466). \par - La corr\'8elation entre les syst\'8fmes organiques, d\'8ej\'88 \'8evoqu\'8ee depuis la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911, peut expliquer la r\'8egression des doigts des \'8equid\'8es (l'atrophie du doigt III entra\'94 nerait celles des doigts II et IV), la rudimentation (sic) des yeux des cavernicoles ou l'atrophie graduelle des pattes chez les l\'8ezards serpentiformes par une multiplication des vert\'8fbres (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.465). \par - Il nota tardivement (r\'8ef\'8erence bibliographique de 1947) des r\'8esultats de biom\'8etrie : \ldblquote Aucune partie n'a d'\'8evolution autonome et toute variation locale du plan structural sp\'8ecifique se r\'8e percute sur les autres parties du syst\'8fme organique\'c9 ainsi chez }{\i\f4 Gryllus campestris}{\f4 , la biom\'8etrie montre que l'augmentation des dimensions de la t\'90te ou du pronotum est constamment accompagn\'8ee d 'un raccourcissement des pattes post\'8erieures et des organes de vol \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., annotation, p.465).}{\i\f4 }{\f4 Caullery aussi pensait, en 1931 dans }{\i\f4 Le Probl\'8fme de l'\'8evolution}{\f4 , \'88 un jeu de corr\'8e lations multiples entre les organes pendant l'embryogen\'8fse.}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Concernant des s\'8eries de}{\i\f4 }{\f4 paludines de lac Plioc\'8fne de Slavonie \'88 formes lisses \'88 noduleuses, abondamment d\'8etaill\'8ees dans ses}{\i\f4 Gen\'8fses}{\f4 , tout comme la s\'8erie des }{\i\f4 Micraster}{\f4 du Cr\'8etac\'8e, \ldblquote Il semble bien qu'il s'agit de pseudo-orthogen\'8fse, de changements ph\'8enotypiques li\'8es au milieu \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., annotation, p.438). Dans }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , il n'est m\'90me plus question de pseudo-orthogen\'8fse mais cette partie a \'8et\'8e \'8ecrite par Andr\'8ee T\'8etry (Manuscrit de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , p.31-32). \ldblquote Il me semble que les esp \'8fces n'ont pas de tendance mais des possibilit\'8es d'\'8evolution \rdblquote , ce qu'il appelle en 1932 le potentiel \'8evolutif}{\i\f4 }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.32). Il rend compte de convergences curieuses entre taxons diff\'8erents (atrophie des pattes dans plusieurs lign\'8ees de l\'8ezards, m\'8elanisme des papillons, facult\'8e d'enroulement dans diff\'8erentes lign\'8ees d'isopodes, cr\'90 te de reptiles actuels rappelant des cr\'90tes des dinosaures }{\i\f4 Triceratops}{\f4 ....). Ce concept de potentiel \'8evolutif fut repris par Gould sous l'appellation de trend ou tendance \'8evolutive. (De Ricql\'8fs, 2002, p.30). Tout porte \'88 croire que Cu\'8enot avait intimement pressenti le m\'8ecanisme interne que l'\'8etude des g\'8fnes de d\'8eveloppement a permis de d\'8ecouvrir avec l'\'8etude de la multifonctionnalit\'8e des g\'8fnes HOX \'88 effets pl\'8eiotropiques.}{\f4\fs22 }{ \f4 Que l'on pense au plissement des cloisons de c\'8ephalopodes, cit\'8e plus haut par Tintant, ou \'88 la formation des doigts, et on a le sentiment qu'effectivement Cu\'8enot \'8etait sur la bonne voie : \ldblquote On pressent qu'il y a d'autres voies d'organisation capables de rendre compte de la convergence mais nous ne pouvons pas les formuler autrement que par des mots encore vagues, comme potentiel \'8evolutif, variation canalis\'8ee, tendances proph\'8etiques }{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.463). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Enfin l'atavisme \'8etait selon lui l'exception \'88 la loi de l'irr\'8eversibilit\'8e de Dollo qui veut que les esp\'8fces ne puissent \'8e voluer que dans un certain sens sans revenir en arri\'8fre. \ldblquote Les esp\'8fces dispara\'94traient car elles ont \'8epuis\'8e leur potentiel \'8evolutif, mais rien ne permet de croire que certaines esp\'8fces apparemment statiques ne vont pas \'88 nouveau \'8evoluer \rdblquote }{\i\f4 \emdash }{\f4 on a signal\'8e des chevaux \'88 trois doigts, une race de poules \'88 cinq doigts, etc. Pour Tintant et Devillers, l'atavisme est \ldblquote la r\'8esurgence, impr\'8e visible, chez les adultes d'une esp\'8fce, d'un caract\'8fre d\'8evelopp\'8e de fa\'8don normale chez les anc\'90tres de la lign\'8ee, caract\'8fre qui avait disparu depuis des millions d'ann\'8ees\rdblquote (Tintant et Devillers, 1995, p.328). L'atavisme porte sur une structure, une fonction, jamais un ensemble de structure/fonction. La loi de Dollo n'est en fait pas contredite : un cheval, }{\i\f4 Equus caballus,}{\f4 qui de temps en temps r\'8eappara\'94 t avec un doigt surnum\'8eraire voire deux, reste toujours un }{\i\f4 Equus caballus}{\f4 et non un }{\i\f4 Mesohippus}{\f4 ou un }{\i\f4 Meyhippus}{\f4 . Bien souvent les caract\'8fres faisant appel \'88 un nombre trop important de g\'8f nes et de populations cellulaires, l'atavisme ne pourra jamais plus r\'8eappara\'94tre, malgr\'8e les quelques tentatives exp\'8erimentales d'atavisme provoqu\'8e (drosophile t\'8etrapt\'8fre, poulet \'88 dents....). \par Dans }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , l'orthogen\'8fse est plac\'8ee dans le chapitre des Incertitudes : c'est devenu \ldblquote un fragment d'\'8evolution d\'8ecoup\'8e arbitrairement dans la broussaille touffue du R\'8fgne Animal [\'c9 ] qui indique simplement des jalons que la pal\'8eontologie fournit au hasard des ses trouvailles \rdblquote (Cu\'8enot, manuscrit de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , p.67). Cependant, la pens\'8ee toujours mouvante, h\'8esitante, il \'8e crivit, guid\'8e par son}{\i\f4 }{\f4 intuition pal\'8eontologique, que}{\i\f4 }{\f4 l'orthogen\'8fse est pr\'8eparante du futur des lign\'8ee}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.524).}{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 L'ontogen\'8fse}{\b\caps\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 \ldblquote L'ontogen\'8fse est pr\'8eparante du futur. \rdblquote }{\i\f4\fs22 \par }{\f4\fs22 Cu\'8enot, }{\i\f4\fs22 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4\fs22 , 1941, \par annotation, p.21. \par }{\b\caps\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ce sujet est toujours pr\'8esent chez Cu\'8enot, alors qu'il fut pour ainsi dire banni de la th\'8eorie synth\'8etique. Bien s\'9er, cela est du aux limites des connaissances de l'\'8e poque. Lucien Cu\'8enot avait \'88 cet \'8egard parfaitement per\'8du, dans ce qu'il appelait l'\'8evolution pour cause int\'8erieure, l'importance primordiale des premi\'8fres \'8etapes du d\'8eveloppement de l'individu. Ainsi, il prend exemple de l'}{ \i\f4 Arch\'8eopt\'8eryx}{\f4 qui a une longue queue de reptile et une vingtaines de vert\'8fbres. L'oiseau actuel a une queue tr\'8fs courte, quatre vert\'8fbres caudales, un pygostyle ; or l'embryon d'oiseau para\'94t passer par le stade }{\i\f4 Arch \'8eopt\'8eryx}{\f4 avec quatre vert\'8fbres sacr\'8ees puis une quinzaine de vert\'8fbres soud\'8ees en un pygostyle. \ldblquote Les \'8ebauches ne sont pas de pures r\'8ep\'8etitions anatomiques ; elles jouent sans doute le r\'99le d'organisateur \rdblquote (Cu\'8enot, manuscrit de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , chapitre L'empreinte du pass\'8e dans l'ontogen\'8fse). Id\'8ee d\'8ej\'88 not\'8e dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1932 : l'\'8ebauche chordale, qui sert \'88 induire la formation du tube nerveux, joue \'88 la fois un r\'99le inducteur et morphog\'8en\'8etique (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse.,}{\f4 1932, annotation, p.60). D\'8eterministe, Cu\'8enot voyait dans le d\'8eveloppement de l'individu \'88 la fois une pr\'8eformation et une \'8epigen\'8fse. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf6 \par }{\b\f4 La notion d'esp\'8fce}{\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 L'esp\'8fce a toujours \'8et\'8e reconnue comme l'unit\'8e \'8el\'8ementaire de la classification des \'90tres vivants. Mais le concept d'esp\'8fce \'8etait loin d'\'90 tre clair. Darwin, l'auteur de }{\i\f4 L'origine des esp\'8fces }{\f4 en avait une}{\i\f4 }{\f4 approche intuitive et il n\rquote accordait pas d\rquote importance \'88 l\rquote isolement g\'8eographique et sexuel (G\'8enermont, 1995, p.380). D'autres \'88 cette \'8epoque \'88 la suite du pal\'8eontologue Moritz Wagner (1813-1887), auquel se r\'8ef\'8erait Cu\'8enot d'ailleurs, consid\'8eraient l\rquote isolement g\'8eographique comme un facteur indispensable pour la sp\'8eciation. Apr\'8fs 1900, la th \'8eorie de la sp\'8eciation par isolement g\'8eographique subit une \'8eclipse : le mutationnisme allait pour un temps tout expliquer. De Vries dont la pens\'8ee domina le monde scientifique entre 1900 et 1910 pensait que la variation soudaine, discontinue, pouvait donner naissance \'88 une nouvelle esp\'8fce, mais il ne raisonnait pas en terme de population comme personne \'88 l'\'8epoque d'ailleurs. Puis les naturalistes r\'8ealis\'8frent qu \rquote \'88 la base il y avait une population naissante isol\'8ee g\'8eographiquement. \par D\'8ej\'88 Dominique Alexandre Godron, avait \'8edit\'8e \'88 Nancy en 1859 \emdash l'ann\'8ee de }{\i\f4 l'Origine des esp\'8fces}{\f4 de Charles Darwin avec lequel il entretenait des relations \emdash un ouvrage traitant de }{\i\f4 L'esp\'8f ce et des races dans les \'90tres organis\'8es et sp\'8ecialement l'unit\'8e de l'esp\'8fce humaine.}{\f4 Cet ouvrage faisait suite \'88 son travail de th\'8fse. L'esp\'8fce existe-t-elle? Est-elle fixe? Il \'8e tudia durant plus de vingt ans l'hybridation entre des esp\'8fces de gramin\'8ees, les }{\i\f4 Egylops}{\f4 , et les bl\'8es. Dans le Jardin des Plantes de la rue Sainte Catherine, \'88 l'emplacement du mus\'8e e actuel, Godron cultivait ces hybrides. Il s'int\'8eressa aussi aux croisements de }{\i\f4 Datura}{\f4 , en publiant ses r\'8esultats en 1872 dans les M\'8emoires de l'Acad\'8emie de Stanislas. Mais travaillant sur un nombre trop important de caract\'8f res, il ne put d\'8egager de lois comme le fit Mendel. En outre Godron resta toujours oppos\'8e \'88 la th\'8eorie transformiste \'8elabor\'8ee par Darwin. Mais Godron peut \'90tre n\'8eanmoins consid\'8er\'8e comme le digne pr\'8ed\'8ecesseur de Cu\'8e not qui, \'88 Nancy, non seulement red\'8ecouvrit les lois de l'h\'8er\'8edit\'8e sur la souris mais entreprit plus tard de s'attaquer \'88 la red\'8efinition de la notion d'esp\'8fce (T\'8etry, 1978 p.248-250). D'autant que c'est sur l'impulsion de Cu \'8enot que fut r\'8evis\'8ee la }{\i\f4 Zoologie de la Lorraine}{\f4 de Godron datant de 1863 (travail de th\'8fse d\rquote Andr\'8ee T\'8etry). Et Cu\'8enot d\'8edia \'88 Godron son ouvrage }{\i\f4 L'Esp\'8fce}{\f4 paru en 1936. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 A la recherche d'une nouvelle d\'8efinition de l'esp\'8fce}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La formation des esp\'8fces est d\'8ej\'88 un sujet trait\'8e dans la }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 de 1911. Le Dantec \'8ecrivait encore en 1896 que \ldblquote La formation progressive des esp\'8fces \'88 partir des races s\rquote explique par la transformation progressive des agr\'8egats en mol\'8ecules stables du fait de l\rquote adaptation sur plusieurs g\'8en\'8erations \'88 des conditions ext\'8e rieures qui ont chang\'8e et sont devenues constantes [\'c9]. L'esp\'8fce doit \'90tre une d\'8efinition chimique (comme le chien est un chien parce qu\rquote il sent le chien \rdblquote (Le Dantec}{\i\f4 , }{\f4 1896, p.336-340)}{\i\f4 .}{\f4 Face \'88 une telle conception, l'entreprise de Cu\'8enot \'8etait une entreprise d'avant-garde. Dans le chapitre consacr\'8e \'88 la formation et \'88 l'adaptation des esp\'8fces, il y traitait les diverses formes d'isolement qui conduisent \'88 la naissance d'une esp\'8fce. A cette \'8epoque o\'9d le mend\'8elisme triomphait, l'esp\'8fce passait du rang d'assemblage d'individus qui se ressemblent \'88 celui d'unit\'8e organique, lieu de brassages chromosomiques et de m\'8e canismes sexuels : c'est ainsi qu'allait na\'94tre bient\'99t la g\'8en\'8etique des populations. \par Dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., p.373-412) soit vingt-cinq ans avant}{\i\f4 L'Esp\'8fce}{\f4 , il mettait l'accent sur l'absence de corr\'8elation entre les diff\'8e rences morphologiques et sexuelles, laissant entendre par l\'88 l'ambigu\'95t\'8e des crit\'8fres morphologiques ; il s'int\'8eressa longuement aussi au polymorphisme des individus. Tel est le cas ambigu des sous-esp\'8fces et des vari\'8et\'8e s, formes d'une m\'90me esp\'8fce, s\'8epar\'8ees par des barri\'8fres g\'8eographiques, \'8ethologiques, m\'8ecaniques, physiologiques, sexuelles : nous aurions sous les yeux actuellement toutes les \'8etapes possibles qui conduisent \'88 la dissociation (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 annotation manuscrite, p.375). Les diff\'8erences somatiques entre esp\'8fces ont n\'8ecessairement \'88 l'origine une mutation de facteurs g\'8en\'8etiques. A l'amixie due \'88 l'isolement, \ldblquote il faut que se superposent des mutations g\'8en\'8etiques, soient qu'elles pr\'8ec\'8fdent, soit qu'elles co\'95ncident avec, ou le suivent. Il arrive souvent, au reste, que la mutation pr\'8ealable facilite ou d\'8e termine l'amixie, ou que l'isolement favorise la production de mutations. Il peut donc y avoir de tr\'8fs nombreux modes de formations des esp\'8fces \rdblquote rajoutant \'88 la plume \ldblquote par continuit\'8e ou discontinuit\'8e \rdblquote (}{ \i\f4 ibid}{\f4 ., p410). Il existait donc, pour Cu\'8enot, deux modes de formation d'esp\'8fces : l'un o\'9d l'isolement pr\'8ec\'8fde la mutation (cas des esp\'8fces naissantes comme les}{\i\f4 Sepia}{\f4 ), l'autre o\'9d la mutation pr\'8ec\'8f de l'isolement (cas des esp\'8fces polymorphes comme les }{\i\f4 Cepaea}{\f4 ). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A la Soci\'8et\'8e de biologie en 1929 (Cu\'8enot, L'origine des esp\'8fces et le mutationnisme, 1929, p.161-167), il proposa que la d\'8efinition couramment admise de l'esp\'8f ce soit r\'8evis\'8ee devant les nombreux faits qui s'accumulaient. Cette d\'8efinition d\'8efinition proposait \ldblquote une collection d'individus assez semblables entre eux pour les croire raisonnablement descendus d'un couple ou d'un anc\'90 tre commun ; ils sont f\'8econds entre eux et leurs produits sont ind\'8efiniment f\'8econds, tandis qu'ils sont infertiles avec des esp\'8fces voisines \rdblquote }{\i\f4 (ibid}{\f4 ., p.12). Or il y a un manque de corr\'8elation entre les diff\'8e rences morphologiques et sexuelles : ainsi telles esp\'8fces tr\'8fs ressemblantes \'8etaient st\'8eriles (pommier/poirier) alors que telles autres en apparences tr\'8fs diff\'8erentes appartenant m\'90me \'88 des genres diff\'8e rents (mufliers) pouvaient se croiser. En outre, le crit\'8fre de l'isolement sexuel ou \'8ethologique ne pouvait \'90tre appliqu\'8e aux fossiles. De plus, certaines esp\'8fces qualifi\'8ees de litigieuses viennent contredire le crit\'8fre d'interf\'8e condit\'8e : par exemple la corneille noire et la corneille mantel\'8ee poss\'8fdent une zone d'interf\'8econdit\'8e en Europe centrale, quoi qu'elles n'aient pas la m\'90me r\'8epartition g\'8eographique ni la m\'90me \'8ethologie (sous-esp\'8fces g\'8e ographiques). Au sein de l'esp\'8fce collective des escargots des jardins, }{\i\f4 Cepaea nemoralis,}{\f4 se sont constitu\'8es de mutants ou jordanons}{\i\f4 }{\f4 qui diff\'8frent par des diff\'8erences morphologiques \emdash couleurs et nombre des bandes sur la coquille \emdash et sont compl\'8ftement interf\'8econds. Cu\'8enot insistait alors sur le polymorphisme des individus, sujet qu'il d\'8eveloppait d\'8ej\'88 dans sa}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911 : il traitait du polymorphisme morphologique, sexuel et poecilogonique*. Le pionnier de la g\'8en\'8etique fran\'8daise, d\'8ecouvreur du g\'8fne l\'8etal, \'8etait bien arm\'8e pour int\'8egrer les donn\'8ees g\'8en\'8etiques dans la d\'8e finition de l'esp\'8fce. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au cours d'une conf\'8erence donn\'8ee devant la Soci\'8et\'8e zoologique Suisse en 1929, il expliqua que la mutation ne pouvait \'88 elle seule \'90tre fondatrice d'esp\'8f ces. L'isolement \'8etait n\'8ecessaire et l'isolement reproductif \'8etait \'88 ce titre le plus important des isolements. C'est le cas de la seiche, }{\i\f4 Sepia officinalis et Sepia filliouxi,}{\f4 en Atlantique : deux populations parfaitement identiques mais qui diff\'8frent par leur \'8epoque de reproduction et donc leur migration (voir aussi Cu\'8enot, }{\i\f4 Sepia officinalis}{\f4 est une esp\'8fce en voie de dissociation, 1917, p.345; L'origine des esp\'8f ces., 1929, p.13). La mutation pouvait conduire \'88 la fondation d'une nouvelle forme par isolement g\'8en\'8etique : c'est le cas des plantes autof\'8econdables comme }{\i\f4 Chelidonium laciniatum}{\f4 apparue brusquement en 1590 dans un jardin depuis }{\i\f4 Chelidonium majus}{\f4 , les deux esp\'8fces cohabitant ensemble (voir aussi Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.157-158). La mutation pouvait conduire \'88 la substitution d'une forme par une autre et conduire avec le temps \'88 une vari\'8et\'8e puis une esp\'8fce autonome : cas de }{\i\f4 Biston betularia,}{\f4 mutant noir, qui s'est substitu\'8e \'88 la forme blanche dans certaines r\'8e gions. Elle pouvait aussi passer inaper\'8due car touchant un facteur \'8ethologique ou physiologique et conduisant fatalement \'88 la s\'8eparation des mutants par impossibilit\'8e reproductive. Enfin la formation d'esp\'8fces pouvait \'90tre d\'8etermin \'8ee par un accident g\'8eographique : morcellement d'\'94les, surrection d'un isthme.... \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En 1936 para\'94t }{\i\f4 L'Esp\'8fce}{\f4 , ouvrage pointu pour l'\'8epoque puisque traitant des d\'8ecouvertes les plus r\'8ecentes de la g\'8en\'8etique \emdash notamment des r\'8earrangements chromosomiques au cours de la m\'8eiose, de la polyplo\'95die, des loci et de la carte chromosomique des g\'8fnes, etc. Selon Paul Brien, qui fut professeur \'88 l'Universit\'8e libre de Bruxelles et ancien \'8el\'8f ve de Cu\'8enot apr\'8fs la premi\'8fre guerre, ce livre \ldblquote fut le compagnon de tous les biologistes et naturalistes de (sa) g\'8en\'8eration \rdblquote (Brien, Hommage, 1967, p.30). Cu\'8enot le naturaliste y \'8e tudiait l'aspect ardu de la terminologie en syst\'8ematique. Il ne pr\'8etendait pas apporter une solution mais plut\'99t poser le probl\'8fme, au travers de maints exemples comme dans tous ses livres. Ce ouvrage fut salu\'8e \'88 l'\'8e poque par la critique : \'8el\'8egance de la forme alli\'8ee \'88 la solidit\'8e du fond, parfaite loyaut\'8e et s\'8eduisante clart\'8e. Rostand rendait hommage \'88 cette occasion au Ma\'94tre de Nancy par un long article dans }{\i\f4 Le Figaro}{\f4 (article non dat\'8e ins\'8er\'8e dans }{\i\f4 L'esp\'8fce}{\f4 de Cu\'8enot, 1936). Dans le chapitre sur la naissance des esp\'8fces il montrait qu'au d\'8e part, il y avait un petit nombre de mutants fondateurs qui, en tenant une place durable dans un biotope donn\'8e, \'8etaient susceptibles de donner naissance \'88 une nouvelle esp\'8fce. Bien s\'9er le succ\'8fs devra beaucoup \'88 la pr\'8eadaptation et \'88 la f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle. Il y distinguait deux modes de formations des esp\'8fces : soit il y a une esp\'8fce, couvrant une aire vaste donc forc\'8ement polymorphe, se segmentant en sous-esp\'8f ces, soit il y a formation sur place, comme c'est le cas pour les plantes autogames ou pour les cyclid\'8es du lac Tanganyika ou les gammarides du Las Ba\'95kal. Cu\'8enot avait annot\'8e (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'esp\'8fce}{\f4 , 1936, p.241) que Mayr en 1942 ne croyait pas \'88 ce mode de formation. L'hypoth\'8fse actuelle est que les 200 cyclid\'8es du lac Tanganika se seraient form\'8es en 200 000 ans, \'88 la suite d'un ass\'8fchement o\'9d seuls quelques individus auraient surv\'8ecu et \'8evolu\'8e ind\'8ependamment dans des poches d'eau (Stiassny et Meyer, 1999). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote Je ne sais pas si en toute rigueur l'esp\'8fce est une r\'8ealit\'8e concr\'8fte, mais elle est au moins une r\'8ealit\'8e pratique \rdblquote (Cu\'8enot,}{\i\f4 L'esp \'8fce}{\f4 , 1936}{\i\f4 ,}{\f4 p.251). Cu\'8enot proposa, \'88 des fins pratiques, la d\'8efinition de la bonne esp\'8fce qui r\'8epondrait \'88 la formule MES pour Morphologie-physiologie, Ecologie-distribution et St\'8erilit\'8e ext\'8erieure-f\'8e condit\'8e int\'8erieure. On a jamais vu encore se former de bonne esp\'8fce nouvelle car bien souvent la phase essentielle et d\'8ecisive qu'est l'isolement passe inaper\'8due, la mutation capitale est d'ordre \'8e thologique ou physiologique et passe inaper\'8due aussi. Mais lorsque l'isolement est acquis, il conduira n\'8ecessairement au cours de milliers d'ann\'8ees peut-\'90tre \'88 des diff\'8erences g\'8en\'8etiques, morphologiq ues et sexuelles telles qu'il y aura une unit\'8e autonome. Les cas litigieux sont ceux o\'9d un des crit\'8fres manque : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - M.E. sont morphologiquement et \'8ethologiquement s\'8epar\'8es mais f\'8econds (corneilles). \par }\pard\plain \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 - E.S. sont \'8ethologiquement s\'8epar\'8es et st\'8eriles mais se ressemblent (ascaris du porc et de l'Homme, parasites inf\'8eod\'8es \'88 un h\'99te). \par \pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 - M.S. sont morphologiquement s\'8epar\'8es mais de comportement diff\'8erents et donc st\'8eriles. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 L'esp\'8fce selon des contemporains fran\'8dais de Cu\'8enot}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tous lamarckistes, aucun ne pouvait d\'8efinir correctement l'esp\'8fce. Emile Racovitza (1868-1947), le pionnier de l'\'8etude des faunes cavernicoles, avait d\'8ej\'88 insist\'8e , en 1912, sur le crit\'8fre d\rquote isolement et propos\'8e la d\'8efinition suivante de l'esp\'8fce : ensemble de consanguins isol\'8es}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.13}{\i\f4 ).}{\f4 Jeannel semblait proche de cette mani\'8f re de voir puisqu'il ajoute \ldblquote isol\'8es depuis assez longtemps pour avoir acquis des caract\'8fres morphologiques particuliers \rdblquote (Jeannel, 1942, p.3). Ren\'8e Jeannel, directeur du Mus\'8eum d'histoire naturelle de Paris, biog\'8e ographe sp\'8ecialiste des faunes cavernicoles, affirmait dans son ouvrage de 1942 (o\'9d hasard et s\'8election du darwinisme sont encore totalement absents...) que les zoologistes s\rquote en tenaient au seul crit\'8f re de la ressemblance car ils ne pouvaient tester la f\'8econdit\'8e. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La cr\'8eation d'esp\'8fces par n\'8eot\'8enie}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Apr\'8fs 1936, Cu\'8enot s'int\'8eressa \'88 la cr\'8eation d'esp\'8fces par n\'8eot\'8enie. Des h\'8et\'8erochronies de d\'8eveloppement, changements qui affectent les p\'8e riodes et les dur\'8ees de l'ontogen\'8fse, peuvent \'90tre la cible de la s\'8election naturelle : c'est par exemple le maintien chez l'esp\'8fce-fille de caract\'8fres morphologiques juv\'8eniles de l'esp\'8fce ancestrale (l'Homme dont le cr\'89 ne ressemble \'88 celui du b\'8eb\'8e chimpanz\'8e). La n\'8eot\'8enie suppose que l'esp\'8fce-fille conserve \'88 l'\'8etat adulte un stade ontog\'8en\'8etique ou juv\'8enile reconnu de l'esp\'8f ce ancestrale, chez l'axolotl* par exemple. Le premier cas fut observ\'8e en 1876, lorsque l'on comprit que les larves, que l'ont consid\'8erait comme des adultes car ils ne subissaient pas tous la m\'8etamorphose, \'8etaient des amblyostomes, salamandres mexicaines. L'axolotl est une sorte de b\'8eb\'8e g\'8eant susceptible de se reproduire. Inspir\'8e par ses travaux sur les \'8echinodermes vivants et fossiles, Cu\'8enot exposait d\'8ej\'88 dans un article de 1892, "Les anc\'90 tres et le d\'8eveloppement de l'individu", la loi biog\'8en\'8etique fondamentale et ses limites dans la compr\'8ehension de la g\'8en\'8ealogie. Cinquante ans plus tard, il \'8ecrivait un article sur "Un paradoxe \'8evolutif : la n\'8eot\'8e nie chez les oursins". (Cu\'8enot, 1941). }{\i\f4 Echinocyamus pusillus}{\f4 , une petite esp\'8fce actuelle m\'8editerran\'8eenne, et }{\i\f4 Tiarechinus princeps,}{\f4 un fossile tr\'8fs localis\'8e et tr\'8fs petit, pr\'8esentent des cas d'h\'8et\'8e rochronie : il y a variation ind\'8ependante de la vitesse d'\'8evolution des organes. Ainsi, par le jeu des h\'8et\'8erochronies, il peut y avoir naissance impr\'8evisible de nouveaux types de structure \'88 capacit\'8e \'8e volutive rajeunie. Compte tenu de l'isolement reproductif ainsi cr\'8ee, il est alors possible qu'apparaissent une nouvelle esp\'8fce dans le m\'90me temps et dans le m\'90me lieu. Cette nouvelle hypoth\'8fse \'8evolutive \'8etait enseign\'8ee par Grass \'8e (Grass\'8e, 1943, p.113-117). Le n\'8eot\'8enie a \'8et\'8e propos\'8e par Bolk sous le terme de foetilisation en 1926 puis Beer en 1932, pour expliquer l'apparition de l'esp\'8fce humaine. Dans les ann\'8ees 1940, Cu\'8enot se fit l'ap\'99tr e de ce m\'8ecanisme encore peu connu pour expliquer la descendance anthropo\'95de de l'Homme (voir notamment : Cu\'8enot, Conf\'8erences, 1938 et 1946). Auparavant, en ce qui concerne l'\'8evolution qui conduisit \'88 l'Homme, refusant le hiatus Homme-animal, il \'8evoquait des mutations brusques \emdash il est curieux d'ailleurs de constater qu'en 1938, il semble acquis \'88 une \'8evolution par bonds (Cu\'8enot, Conf\'8erence, 1938) \emdash portant entre autre sur le fonctionnement de glandes endocrines, un isolement et une f\'8econdit\'8e diff\'8erentielle (Cu\'8enot, L'origine de l'Homme, 1931, p.18-21). En 1977, S.G.Gould a repris ce concept oubli\'8e par la th\'8eorie synth\'8e tique : ainsi une modification \'88 l'\'8echelle du d\'8eveloppement de l'individu conduira \'88 une modification morphologique consid\'8erable, v\'8eritable saut \'8evolutif, sans que cette modification soit n\'8ecessairement li\'8ee \'88 l'action de la s\'8election (De Ricql\'8fs, 2002, p.27). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La formation des esp\'8fces vue par la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution}{\b\f4\fs28 }{ \f4 (Mayr, 1982, p.555-560 et 519-523 ; G\'8enermont, 1995). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Mayr en 1942 (Mayr, 1982, p.519-520) apporta l'\'8el\'8ement qui manquait \'88 la compr\'8ehension de la sp\'8eciation*, qui fut d\'8fs lors d\'8efinie en terme de population : l \rquote isolement g\'8eographique est ant\'8erieur \'88 l\rquote isolement reproductif. \ldblquote Une nouvelle esp\'8fce appara\'94t lorsqu'une population g\'8eographiquement isol\'8ee de l'esp\'8fce parentale gagne, durant cette p\'8eriode, des caract \'8fres qui stimulent ou garantissent l'isolement reproductif lorsque les barri\'8fres externes s'effondrent \rdblquote . Mayr montra en 1970 que \ldblquote les m\'8ecanismes de sp\'8eciation (au niveau des g\'8fnes et des chromosomes) avec les m\'8e canismes d\rquote isolement g\'8eographique des populations (allopatrie, sympatrie) [\'c9] sont ind\'8ependants l\rquote un de l\rquote autre, et sont tous deux, par n\'8ecessit\'8e, impliqu\'8es simultan\'8ement \rdblquote (Mayr, 1982, p.522).}{\i\f4 } {\f4 Dobzhansky (1937) et Mayr (1940) arriv\'8frent en fait \'88 une d\'8efinition biologique de l'esp\'8fce : cette d\'8efinition ne fait aucun cas d'une quelconque ressemblance morphologique, physiologique ou \'8e thologique entre les individus ; elle prend en compte des populations sur un territoire donn\'8e dans un \'8ecosyst\'8fme, populations dont les individus ne sont s\'8epar\'8es par aucun isolement reproductif entre eux. Pour Mayr, les esp\'8f ces sont des groupes de populations naturelles effectivement ou potentiellement interf\'8econds dans une position d'isolement reproductif par rapport \'88 d'autres groupes. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Simpson (dans G\'8enermont, 1995, p.387-388) montra, en 1951, que la d\'8efinition de l'esp\'8fce posait de s\'8erieux probl\'8fmes en pal\'8e ontologie, pour lequel il n'existe aucune d\'8efinition g\'8en\'8etique. Le probl\'8fme de la cladogen\'8fse reste d\'8elicat (l'esp\'8fce-m\'8fre persiste-t-elle\~?) tout aussi bien que celui de l'anagen\'8f se, pour lesquelles il y a toujours une part d'arbitraire. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 \par {\pntext\pard\plain\b\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 L'esp\'8fce aujourd'hui \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La d\'8efinition a \'8et\'8e \'88 nouveau discut\'8ee r\'8ecemment car elle ne prend en compte que les populations \'88 sexualit\'8e biparentale, exceptant la parth\'8enogen\'8f se, la reproduction unisexu\'8ee, l'autof\'8econdation r\'8eciproque (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.379). Par ailleurs il est n\'8ecessaire de prendre en compte le facteur temps. Il y a des cas probl\'8ematiques comme par exemple celui de sous-esp\'8f ces de chamois (Alpes et Pyr\'8en\'8ees) qui ne semblent pas \'90tre s\'8epar\'8ees par un isolement reproductif, mais il n'est pas certain que dans des conditions naturelles, elles seraient interf\'8econdes. Exemple aussi de deux esp\'8fces de souris (}{ \i\f4 Mus musculus}{\f4 et }{\i\f4 Mus domesticus}{\f4 ) qui cohabitent dans une zone \'8etroite o\'9d elles s'hybrident, mais continuent malgr\'8e cela \'88 conserver leur individualit\'8e (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.383). \par Depuis l'\'8ev\'8enement de la cladistique*, de nouvelles ambigu\'95t\'8es ont vu le jour car la parent\'8e cladistique vient parfois contredire le crit\'8fre d'interf\'8econdit\'8e \emdash certaines esp\'8fces consid\'8er\'8ees comme n'ayant pas d'anc \'90tre commun s'hybrident malgr\'8e tout. En 1989 Cracraft a donn\'8e une d\'8efinition phylog\'8en\'8etique de l'esp\'8fce qui \ldblquote fait remarquable [\'c9] n'est gu\'8fre diff\'8erente de celle de Cu\'8enot (1951) : une esp\'8fce phylog\'8en\'8e tique est un groupe irr\'8eductible d'organismes, diagnostiquement distincts des autres groupes, et dans lesquels il y a une 'lien' de parent\'8e et de descendance \rdblquote (G\'8enermont, 1995, p.392). \par Jean G\'8enermont (1995, p.380), citant un paragraphe de la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911, a regrett\'8e que, dans la d\'8efinition de Cu\'8enot, le crit\'8fre de ressemblance apparaisse en premier, le crit\'8fre d'interf\'8econdit\'8e en second, \ldblquote Quant \'88 l'isolement reproductif [\'c9] il est consid\'8er\'8e non comme l'\'8ev\'8enement qui d\'8etermine la sp\'8eciation mais comme un \'8ev\'8fnement qui lui est post\'8erieur \rdblquote }{\i\f4 .}{\f4 Ors il ne s'agit pas de la d\'8e finition de Cu\'8enot : celle-ci est donn\'8ee en guise d'introduction au chapitre sur la formation des esp\'8fces dans la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 de 1911 et c'est une d\'8efinition qui se voulait g\'8en\'8eralement admise par les naturalistes de l'\'8e poque mais \'88 laquelle Cu\'8enot ne pr\'8etendait pas adh\'8erer. Un chapitre d'une trentaine de pages est exclusivement consacr\'8e aux caract\'8eristiques de l'isolement g\'8eographique, physiologique, sexuel, etc., au parall\'8elisme entre ces caract \'8eristiques et les mutations et au polymorphisme (dans le sens de l'\'8epoque). Dans le rapport pr\'8esent\'8e \'88 la Soci\'8et\'8e de Biologie en mais 1929, "L'origine des esp\'8fces et le mutationnisme", il appara\'94t tr\'8fs clairement que cette d \'8efinition attribu\'8ee \'88 Cu\'8enot n'est pas la sienne. Apr\'8fs avoir donn\'8e cette d\'8efinition, il \'8ecrivait : \ldblquote C'est la d\'8efinition la plus courante qui est admise implicitement par les naturalistes [\'c9]. D'apr\'8fs cette d \'8efinition, une esp\'8fce est donc s\'8epar\'8ee de ses alli\'8ees [\'c9] par une morphologie [\'c9] et une physiologie [\'c9]. La notion d'interf\'8econdit\'8e vient ensuite [\'c9 ]. Pendant longtemps et encore aujourd'hui pour beaucoup de taxinomistes, cette d\'8efinition de l'esp\'8fce a paru bonne est suffisante [\'c9] mais \'88 mesure que s'accumulaient de nouveaux documents [\'c9] des difficult\'8e s et des contradictions apparurent, montrant avec \'8evidence qu'il y avait lieu de r\'8eviser le concept classique, inad\'8equat aux faits pratiques pour deux raisons [\'c9] manque de parall\'8elisme entre diff\'8erences morphologiques et sexuelles\'c9 \rdblquote (Cu\'8enot,}{\i\f4 }{\f4 L'origine des esp\'8fces., 1929, p.2-5). Or les ouvrages, chapitres et articles o\'9d Cu\'8enot s'est int\'8eress\'8e \'88 l'esp\'8fce (depuis la }{\i\f4 Gen\'8fse }{\f4 de 1911) portaient essentielleme nt sur les processus d'isolements g\'8eographiques et reproductifs et sur la variation g\'8en\'8etique (voir notamment le chapitre sur la naissance des esp\'8fces dans }{\i\f4 L'Esp\'8fce}{\f4 de 1936) ce qui n'est pas conforme avec la d\'8e finition introductive. Ses \'8ecrits sont truff\'8es d'all\'8egations et d'exemples laissant entendre que l'isolement est n\'8ecessaire et l'isolement reproductif est \'88 ce titre la plus important des isolements : \ldblquote Un mode tr\'8f s important d'isolement est une d\'8eplacement de l'\'8epoque de maturit\'8e sexuelle des deux sexes, ce qui entra\'94ne l'amixie \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'esp\'8fce}{\f4 , 1936, p.234).}{\i\f4 }{\f4 \ldblquote C'est l'isolement qui est en premi \'8fre ligne \'88 la base de la n\'8eoformation des esp\'8fces \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.411). A aucun moment il n'insistait sur le crit\'8fre morphologique qui pourtant appara\'94t en premier dans la d\'8e finition M.E.S. Ainsi, dire que Cu\'8enot s'opposait totalement \'88 la d\'8efinition biologique de l'esp\'8fce \'88 laquelle il ne s'est pas ralli\'8e, bien qu'elle e\'9et \'8et\'8e, \'88 l'\'8epoque de ses derniers \'8ecrits, largement diffus\'8ee}{ \i\f4 }{\f4 (G\'8enermont, 1995, p.371) doit \'90tre temp\'8er\'8e. On ne peut en tout cas pas lui reprocher de n'avoir pas lu l'actualit\'8e scientifique : dans ses annotations manuscrites dont il avait l'habitude de truffer ses exemplaires, et }{\i\f4 L'Esp\'8fce}{\f4 en particulier, il faisait r\'8ef\'8erence plusieurs fois \'88 la d\'8efinition de Mayr de 1942 (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'esp\'8fce}{\f4 , 1936, annotation manuscrite, p.13), \'88 Dobzhansky aussi. Cependant il para\'94t certain que Cu\'8e not n'a pas per\'8du l'importance de raisonner en terme de pool g\'8en\'8etique de populations : il a toujours privil\'8egi\'8e l'individu, restant en cela dans une vision traditionnelle de l'esp\'8fce. Pour lui, il existait deux mani\'8f res d'aborder l'esp\'8fce, l'une, commode, \'88 usage taxinomique, l'autre, relative \'88 la formation : l'une \'88 vis\'8ee pratique, l'autre purement sp\'8eculative. Et Cu\'8enot concevait le probl\'8fme de l'esp\'8f ce avant tout avec l'oeil du naturaliste, qui avait besoin de crit\'8fres syst\'8ematiques de reconnaissance, et c'est en cela que le crit\'8fre morphologique importait, par commodit\'8e, mais nullement comme crit\'8fre principal de formation des esp\'8f ces. Cette part de v\'8erit\'8e r\'8etablie, Jean G\'8enermont n'a pas tort en affirmant que \ldblquote Cu\'8enot s'est longuement pench\'8e sur cette question, mais malgr\'8e la profondeur de ses analyses (ou peut-\'90tre m\'90 me en raison de la profondeur de ses analyses), il n'est pas parvenu \'88 une solution unique, et, de ce fait, il n'a jamais consid\'8er\'8e l'esp\'8fce comme une cat\'8egorie objective \rdblquote (G\'8enermont, 1995, p.391). Cu\'8enot doutait, r\'8e ticent \'88 tout dogmatisme, toute synth\'8fse forc\'8ement simplificatrice ; observateur intarissable, il accumulait tant d'exemples contradictoires que l\'88 encore, comme pour l'\'8evolution, il ne put entreprendre une v\'8eritable synth\'8f se. Mais, on ne peut pr\'8etendre enfermer ce sp\'8ecialiste de la diversit\'8e biologique, doubl\'8e du g\'8en\'8eticien darwinien, dans l'image d'une homme qui a refus\'8e la d\'8efinition biologique de l'esp\'8fce. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs32 \par }{\b\f4 L'origine de la vie }{\f4 (Lazlo}{\scaps\f4 , 1997)}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Encore un sujet qu'affectionnait Cu\'8enot. Les \'8etudes concernant la chimie pr\'8ebiotique ne datent que de cinquante ans et, encore aujourd'h ui, l'incertitude demeure. A partir des ann\'8ees 1920, Cu\'8enot introduisit ce sujet dans ses conf\'8erences}{\b\f4 .}{\f4 S'il adh\'8erait \'88 l'hypoth\'8fse de la panspermie, consid\'8er\'8ee \'88 l'\'8e poque comme hardie, il reconnaissait bien volontiers \'88 l'origine une rencontre fortuite de mol\'8ecules, admettant la probabilit\'8e d'un ensemencement panspermique. D\'8ej\'88 dans un courrier (19 avril 1911) \'88 Paul Becquerel, partisan de la g\'8en \'8eration spontan\'8ee qui tentait d'infirmer par l'exp\'8erience que la panspermie interastrale n'existait pas, Cu\'8enot confiait sa pr\'8edilection pour l'hypoth\'8f se d'une vie existant depuis toujours ailleurs que sur la Terre. Pourtant, cette hypoth\'8fse fut abandonn\'8ee plus tard dans les ann\'8ees 1940 lorsque l'on proposa une formation de mol\'8ecules pr\'8ebiotiques dans les oc\'8eans primitifs. Cu\'8e not sembla alors abandonner \'88 regret sa premi\'8fre hypoth\'8fse pour \ldblquote cette nouvelle hypoth\'8fse provisoire, mais satisfaisante \'88 l'esprit \rdblquote (Cu\'8enot, R\'8eflexions sur l'\'8evolutionnisme, 1948, p.491).}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 Le congr\'8fs \ldblquote Pal\'8eontologie et transformisme \rdblquote de 1947 : les Fran\'8dais face \'88 la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ce colloque international "Pal\'8eontologie et Transformisme" eut lieu \'88 Paris du 17 au 23 avril 1947, sous les hospices de la fondation Rockfeller et du C.N.R.S. Il r\'8e unissait, pour la premi\'8fre fois, des pal\'8eontologues et des g\'8en\'8eticiens, et allait leur permettre de confronter leur vision de l'\'8evolution sur la base de la nouvelle th\'8eorie, en cours d'\'8e laboration dans les pays anglo-saxons. La science de l'\'8evolution n'existait pas encore par elle-m\'90me, elle se manifestait au travers de pol\'8emiques entre scientifiques de plus en plus sp\'8ecialis\'8es, ayant sans doute un peu perdu d\'8ej\'88 l'ing\'8enuit\'8e conceptuelle des premiers grands naturalistes (Faure, 1987, p.117). Etaient pr\'8esents entre autres Simpson, Huxley, Haldane, Waddington, Cu\'8enot, Teissier, Prenant, Piveteau, Arambourg, Teilhard de Chardin, Caullery, Ephrussi, Grass \'8e, Devillers et Tintant. Ces deux derniers, alors tous jeunes chercheurs, t\'8emoign\'8frent de cette manie fran\'8daise qui consistait au mieux \'88 ne pas vouloir tenir compte de la s\'8election naturelle : \ldblquote Dobzhansky nous disait un jour qu'en France, on n'avait jamais compris le r\'99le de la s\'8election, car on l'imaginait sous l'aspect n\'8egatif d'un tamis, alors que pour lui, elle avait un r\'99le positif, cr\'8eatif \rdblquote (Devillers et Tintant, 1996, p.181). Jean Piveteau (1899-1991), professeur \'88 la chaire de pal\'8eontologie de la Sorbonne depuis 1939, insatisfait du n\'8eo-darwinisme pour les macro\'8evolutions, repr\'8esentait le clan des naturalistes oppos\'8e s. Il refusait tout caract\'8fre adaptatif ou s\'8electif \'88 l'orthogen\'8fse, refusant d'admettre que la s\'8erie des \'8equid\'8es serait la marque d'une adaptation \'88 un r\'8egime herbivore. \ldblquote C'est l'accumulation de tout le pass\'8e qui agit sur le pr\'8esent. il y a non seulement d\'8etermination mais cr\'8eation de l'avenir}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (Piveteau, 1947, p.155). Simpson cherchait \'88 faire entrer l'orthogen\'8fse dans le cadre explicatif de la th\'8eorie synth\'8e tique de l'\'8evolution (Simpson, dans }{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , 1950, p.132). Elle \'8etait rest\'8ee, en effet, pour les principaux artisans de la th\'8eorie synth\'8etique \ldblquote la principale pierre d'achoppement et [\'c9 ] les adversaires de la th\'8eorie ont soutenu que celle-ci est contredite par l'orthogen\'8fse \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.133). La s\'8election naturelle \'8etait le principal \'8el\'8ement moteur et directeur (}{\i\f4 ibid.,}{\f4 p.162). Simpson d\'8efendit sa conception de l'orthogen\'8fse en exposant les exemples des gryph\'8ees et des \'8equid\'8es, exemples repris dans son ouvrage }{\i\f4 L'\'8evolution et sa signification}{\f4 en 1951: \ldblquote Le principal facteur, qui ne soit pas d\'9e au hasard, et qui oriente les processus d'\'8evolution, s'identifie raisonnablement avec l'adaptation \rdblquote (Simpson, 1951, p.139). Simpson expliquait comment le couple interactif mutation-s\'8e lection suffisait \'88 interpr\'8eter le cas d'}{\i\f4 Ostrea irregularis}{\f4 \'88 }{\i\f4 Gryphea incurva}{\f4 (Simpson, dans }{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , p.144). La s\'8erie des \'8equid\'8es n'\'8etait quant \'88 elle pas de longue dur\'8ee et non rectilin\'8eaire (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.148).}{\i\f4 }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Un probl\'8fme restait en suspens : certaines orientations parall\'8fles affectent des lign\'8ees parentes mais distinctes, non interf\'8e condes. Simpson n'acceptait pas l'argument d'une quelconque pouss\'8ee interne (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.135). Si des lign\'8ees apparent\'8ees tendaient \'88 \'8evoluer parall\'8flement, il fallait invoquer la pression de s\'8e lection, car les rapprochements morphologiques purement ph\'8enotypiques poss\'8ederaient une base g\'8en\'8etique diff\'8erente (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.152). Ce probl\'8fme fut \'8evoqu\'8e lors de l'expos\'8e de Teilhard de Chardin avec l'hypsodontie de siphn\'8es (rats-taupes) de Chine du Nord : la s\'8erie des siphn\'8es de Chine et leur passage des dents courtes aux dents longues s\rquote est fait de fa\'8don continue et qui \'8etait selon lui une \'8e volution dirig\'8ee. Simpson n'en avait pas eu connaissance pr\'8ealablement, et lors de la discussion, avoua que ce type d'orientation parall\'8fle devait avoir une cause autre que le pur hasard, cherchant du c\'99t\'8e d'une pression de s\'8e lection avantageuse (Simpson, }{\i\f4 ibid.}{\f4 , p 179). Il cherchait \'88 se suffir uniquement de la s\'8election naturelle pour l'expliquer. Pour Teilhard, les extinctions massives d'esp\'8fces ne devaie nt rien au hasard. Simpson discuta ensuite l'interpr\'8etation de Cu\'8enot selon laquelle l'hypert\'8elie* serait une cause directe et suffisante pour expliquer l'extinction. On ne peut juger de l'avantage ou du d\'8e savantage apparent d'un organe ; par ailleurs un organe n'est pas n\'8ecessairement inutile parce qu'on en ignore la cause. Simpson invoqua des processus en accord avec la th\'8eorie synth\'8etique : croissance diff\'8erentielle et autre formes de corr \'8elation g\'8en\'8etique ou pression de s\'8election renvers\'8ee. Dans le cas du d\'8eveloppement des bois de cerfs, la comp\'8etition entre m\'89les peut \'90tre \'8evoqu\'8ee (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.158-159). En conclusion, Simpson avoua qu'on ne pouvait r\'8efuter totalement les interpr\'8etations orthog\'8en\'8etiques mais qu'il \'8etait plus ais\'8e d'avoir recours \'88 la saine m\'8ethode scientifique, sans n\'8ecessit\'8e de faire intervenir des facteurs vagues et ind\'8emontrables (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.161). Lors de la discussion qui suivit son expos\'8e, Arambourg, Caullery, Grass\'8e, Teilhard et Cu\'8enot contest\'8frent la suffisance du n\'8eodarwinisme, ainsi d \'8efinit, pour expliquer la totalit\'8e des faits (Piveteau et De S}{\f4\super t}{\f4 Seine, 1947, p.559). La vision anglo-saxonne d'une orientation dirig\'8ee par la s\'8election s'opposait nettement \'88 l'orthogen\'8fse relevant du non-hasard. Cu\'8e not intervint aussi au sujet d'une \'8evolution d'\'8echinodermes, la s\'8erie des }{\i\f4 Micraster,}{\f4 et Westoll lui d\'8emontra que cela n'avait rien \'88 voir avec une orthogen\'8fse myst\'8erieuse. Cu\'8enot avait mentionn\'8e en annotation manuscrite dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 (post\'8erieurement \'88 1947) que la petite orthogen\'8fse ou variation continue, sur le mod\'8fle de }{\i\f4 Micraster}{\f4 pouvait recevoir une interpr\'8etation mutationniste, mais il resta r \'8eticent \'88 une possibilit\'8e d'\'8evolution saltationniste par passage d'un mutant \'88 l'autre, faute de s\'8eries compl\'8ftes en pal\'8eontologie, pr\'8ef\'8erant une variation continue dans le temps (}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 , 1932, p.461). \par Haldane pr\'8esenta la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution ; il reconnut que ses calculs concernant le vitesse de s\'8election fonctionnaient bien pour le cas du m\'8elanisme industriel ou les populations de mouch es mais qu'ils n'avaient presque rien \'88 dire sur l'\'8evolution lente observ\'8ee en pal\'8eontologie (Haldane, 1950, dans }{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , p.190). Pierre-Paul Grass\'8e (1895-1985) se pr\'8e tendit en accord sur bien des points avec Haldane. Cependant, refusant avec force \'88 faire appel \'88 des facteurs immat\'8eriels il minimisait la s\'8election naturelle dans le cas de l'interpr\'8etation des orthogen\'8fses : le milieu changeant, la constance de la voie \'8evolutive s'accorde mal avec la s\'8election (Grass\'8e, dans}{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , 1950, p.204-205). Eminent zoologue, auteur et coordinateur du trait\'8e de zoologie depuis le milieu des ann\'8ees 1950, titulaire de la chaire d\rquote \'8evolution des \'90tres organis\'8es de 1941 \'88 1964, Grass\'8e \'8etait insatisfait de l'explication par le couple mutation fortuite-s\'8e lection naturelle pour les cas de convergence adaptative qui apparaissent dans des lign\'8ees diff\'8erentes. Il mettait en cause le principe d'utilit\'8e du syst\'8fme darwinien : par exemple le siphon respiratoire des n\'8fpes peut \'90tre coup\'8e sans g\'90ne (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.212-213). La s\'8election sexuelle contrecarre parfois la s\'8election naturelle. Pour Grass\'8e, la s\'8election naturelle, telle que pr\'8esent\'8ee par les n\'8e o-darwiniens, devenait implicitement un jugement de valeur (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p 215). En 1943, dans son cours sur l'\'8evolution, destin\'8e au Certificat d'\'8etudes sup\'8erieures de biologie g\'8en\'8e rale, il reprenait principalement les arguments de Cu\'8enot pour d\'8evelopper ses r\'8eserves vis-\'88-vis du n\'8eodarwinisme. Devant les \'8echecs r\'8ep\'8et\'8es des exp\'8eriences tendant \'88 prouver l'acquis somatique, il affichait, \'88 la faveur des antinomies de Cu\'8enot (coaptation chez le phasme, callosit\'8es d'autruche), une r\'8eserve prudente contre le rejet absolu de toute h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis (Grass\'8e, 1943, p.90-91). Il acceptait le n\'8eo-darwinism e mais en minimisant le r\'99le de la s\'8election naturelle : argument cher \'88 Cu\'8enot, la mort conservatrice du type moyen, ne cr\'8ee rien, le hasard n'est pas le deus ex machina de l'\'8evolution (ibid., p.109). Les fameuses antinomies furent \'88 nouveau pr\'8esent\'8ees par Grass\'8e d'abord, Caullery ensuite avec le parasitisme (sacculine chez le crabe) et enfin Cu\'8enot avec les callosit\'8es des phacoch\'8fres. Marcel Prenant s'en prit aux coaptations, sujet introduit par Grass\'8e : il fallait minimiser les difficult\'8es et invoquer la s\'8election (Prenant, dans}{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , 1950, p.222). Dans son expos\'8e sur l'\'8evolution, Cu\'8enot fit part de l'insuffisance de la g\'8en\'8etique \emdash suffisante dans les cas d'\'8evolutions mineures \emdash \'88 expliquer l'origine des grands types cladiques, des orthogen\'8fses, des surprenantes inventions des organismes, la compl\'8ementarit\'8e toujours sans d\'8efaut de la faune et de la flore. \ldblquote Aussi les biologistes ont-ils le sentiment difficile \'88 exprimer avec nos pauvres mots... qu'\'88 c\'99t\'8e des ph\'8enom\'8fnes de hasard, se place quelque chose d'autre, qui donne un sens profond \'88 la vie, \'88 l'Evolution continuelle, \'88 la naissance de l'esprit, en somme \'88 une finalit\'8e. Ce n'est qu'une croyance, bien entendu, mais je la pr\'8ef\'8fre pour mon compte au positivisme \'8etroit des philosophies mat\'8erialistes \rdblquote (Cu\'8enot, }{ \i\f4 ibid.}{\f4 , p.251-252). \par Si ce colloque ne mit pas tout le monde d'accord, il eut le m\'8erite de permettre \'88 la biologie fran\'8daise de renouer avec les biologistes am\'8ericains, apr\'8fs une longue interruption et de r\'8eunir les pal\'8eontologistes et les g\'8en\'8e ticiens sur le chemin de l'\'8evolution (Haldane, dans}{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 , p.183-184). Devillers (dans}{\i\f4 }{\f4 Grimoult, 2000, p.204) r\'8esuma l'\'8etat d'esprit de ce colloque auquel il a particip\'8e : il ressentit un \ldblquote net d\'8ecrochement entre l'\'8etat des id\'8ees \'8evolutionnistes en France et dans les pays anglo-saxons. Disons avec le recul que les premiers conservaient une certaine nostalgie du lamarckisme [\'c9 ]. Et puis il y avait une insistance \'88 souligner tout ce qui fait difficult\'8e dans la compr\'8ehension des r\'8esultats de l'\'8evolution et \'88 ne rappeler que cela ; dans les expos\'8es de Simpson, de Watson, de Haldane, il y avait le d\'8e sir de construire \rdblquote . Simpson fut frapp\'8e de la divergence plut\'99t que de la tentative d'unification chez les chercheurs fran\'8dais. La guerre avait \'8eloign\'8e les chercheurs de ces deux pays : alors qu'aux USA, les pal\'8e ontologues, les g\'8en\'8eticiens et les syst\'8ematiciens s'\'8etaient rapproch\'8es, la p\'8eriode ne fut pas favorable aux Fran\'8dais (Simpson, 1950, p.10-11).}{\b\f4 }{\f4 Lors de son discours pour sa nomination en qualit\'8e de pr\'8e sident d'honneur de la Soci\'8et\'8e zoologique de France, le 27 mai 1948, Cu\'8enot, avec sa verve sans pareille, d\'8eclarait que le n\'8eo-darwinisme strict tel qu'il fut pr\'8esent\'8e au cour de ces conf\'8erences qui firent quelque bruit, avai t l'avantage d'\'90tre clair, logique, coh\'8erent. \ldblquote H\'8elas, insuffisamment touch\'8e par la gr\'89ce n\'8eodarwinisme et la dialectique qui l'accompagne, j'ai encore quelques doutes sur la valeur pl\'8eni\'8fre de cette th\'8fse \rdblquote (Allocution, 27 mai 1948). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 Rendre \'88 C\'8esar.... \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Il importe de rendre justice \'88 Cu\'8enot qui fut, \'88 la suite de ce colloque, class\'8e parmi les finalistes avec Teilhard de Chardin. Ce fut un amalgame f\'89 cheux qui contribua sans doute \'88 l'\'8eclipse dont il eut \'88 souffrir apr\'8fs sa mort. Sa vision de l'\'8evolution n'avait rien \'88 voir avec la vision orthog\'8en\'8etique divine du J\'8e suite. Ainsi Jean-Pierre Faure dressait encore en 1987, dans un hommage \'88 Grass\'8e, un tableau profond\'8ement inexact de Cu\'8enot qu'il associe \'88 Teilhard, tous deux pensant que les orthogen\'8fses ne peuvent s'expliquer que par un finalisme m \'8etaphysique, la marche vers un but, la naissance de la conscience et de l'esprit (Faure, 1987, p.119). Il semble que Cu\'8enot et Teilhard se soient accord\'8es jusqu'\'88 un certain point : \ldblquote l'Homme, dans la Nature est un ph\'8enom\'8f ne nouveau, une invention qui a surgi, ou, si vous ne redoutez pas un langage m\'8etaphysique, la r\'8ealisation d'une Id\'8ee transcendante ; cette Id\'8ee-puissance ne peut s'exprimer qu'en p\'8en\'8etrant un support mat\'8eriel \rdblquote (Cu\'8e not, Conf\'8erence, 1938, p.40). Il ne pouvait y avoir d'affinit\'8e spirituelle autre, Cu\'8enot \'8etant imperm\'8eable \'88 toute spiritualit\'8e chr\'8etienne et n'ayant aucun foi dans le progr\'8fs humain, \'88 l'oppos\'8e du j\'8esuite, irr\'8em\'8e diable optimiste, profond\'8ement attach\'8e \'88 l'Eglise et \'88 ses dogmes. Par ailleurs il ne croyait pas \'88 une \'8evolution orthog\'8en\'8etique de l'Homme : cet antropomorphe n'\'8etait qu'un foetus de gorille \emdash selon le principe de la n \'8eot\'8enie* (Cu\'8enot, L'origine de l'Homme, 1931, p.18-21 ; Conf\'8erences, 1938 et 1946). Nous avions vu dans le chapitre consacr\'8e \'88 la vie de Lucien Cu\'8enot, le rapport qu'il y eut entre les deux hommes. En 1946, Teilhard revint d\'8e finitivement en France o\'9d il fut \'8elu \'88 l'Acad\'8emie des sciences en 1950. Aucun des livres, en dehors de ses publications purement scientifiques comme }{\i\f4 Le ph\'8enom\'8fne humain}{\f4 (achev\'8e en 1940, paru en 1955), ne fut publi\'8e avant sa mort. Teilhard entretenait avec les autorit\'8es religieuses de l'\'8epoque des relations conflictuelles car sa pens\'8ee \'8evolutionniste \'8etait alors jug\'8ee beaucoup trop hardie par l'Eglise. Mais le probl\'8fme e st plus complexe encore si l'on en juge par l'\'8echange \'8epistolaire entre Cu\'8enot et Paul Grosjean \emdash qui par ailleurs \'8eclaire et prouve surtout la divergence de point de vue de Cu\'8enot sur l'oeuvre de Teilhard de Chardin. Paul Grosjean \'8etait bollandiste, c'est-\'88-dire j\'8esuite charg\'8e de la publication critique de la vie des saints, adversaire r\'8esolu des myst\'8erieux et des mystiques}{\i\f4 }{\f4 selon ses propres \'8ecrits, et bien d\'8ecid\'8e \'88 en d\'8e coudre avec les miracles et les apparitions}{\i\f4 . }{\f4 \ldblquote J'ai \'8et\'8e tr\'8fs heureux, je m'avoue, d'apprendre de lui (un ami commun, Albert Bassemans) votre jugement d\'8efinitif sur les pages du P.Teilhard de Chardin intitul\'8ees }{ \i\f4 Comment je crois}{\f4 . C'est assur\'8ement un inconv\'8enient douloureusement ressenti que la longueur, chez les J\'8esuites, de la formation normale [\'c9]. Le P.Teilhard de Chardin souffre certes beaucoup de n'avoir point pass\'8e r\'8eguli\'8f rement par cette longue et mince fili\'8fre [\'c9]. Il ne faut pas chercher ailleurs, je crois, la raison profonde d'une m\'8etaphysique obscure et des heurts qui en proviennent \rdblquote (Correspondance, Grosjean, 2 mai 1949).}{\b\f4 }{\f4 R\'8e cemment encore, Grimoult \'8ecrivait toute une s\'8erie de propos infond\'8es sur Cu\'8enot et sur d'autres d'ailleurs, avec un \'8evident parti pris id\'8eologique. Il serait fastidieux et inutile de les citer, mieux vaut les oublier ; selon lui, Cu\'8e not \ldblquote ne pouvait point se passer d'un m\'8ecanisme m\'8etaphysique transcendant \rdblquote (Grimoult, 2000, p.108). Ce sujet, d\'8ej\'88 bien analys\'8e d'un point de vue strictement biologique, est repris dans le chapitre traitant de la philosophie biologique de Cu\'8enot. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 8. Conclusion \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \ldblquote Le Vie est conqu\'8erante d'espace et de mati\'8fre ; elle cherche obstin\'8ement \emdash et r\'8eussit \emdash \'88 \'8etendre son domaine en se diversifiant...}{ \i\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 Tout de passe comme si la Vie avait une fin : celle de se maintenir. \rdblquote }{\i\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 Cu\'8enot \par }{\b\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 \ldblquote En biologie il n'y a qu'une loi g\'8en\'8erale, \par c'est qu'il n'y a pas de loi g\'8en\'8erale. \rdblquote \par (Cu\'8enot, Analyse d'ouvrage, 1944).}{\b\f4\fs20 \par }{\b\f4\fs22 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les biographes et historiens qui se sont pench\'8es sur l'\'cfuvre de Cu\'8enot l'ont trop vite jug\'8e, parce que trop acquis \'88 la stricte th\'8eorie n\'8e o-darwinienne. Chez cet homme acquis au transformisme et ce depuis les ann\'8ees 1890, qui n'a cess\'8e de d\'8efendre cette th\'8fse contre le n\'8eo-lamarckisme, puis contre les cr\'8e ationnisme, certains ont vu une tendance lamarckiste : sur soixante ann\'8ees de r\'8eflexion, l'affirmation nette et cat\'8egorique de l'impossibilit\'8e des caract\'8fres acquis abonde partout dans sa litt\'8erature, ses conf\'8e rences, puis dans ses notre manuscrites tardives. Dans la premi\'8fre moiti\'8e du XX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle, il n'y avait pas d'alternative entre darwinisme extr\'90me ultras\'8electionniste et lamarckisme m\'8ecaniste : l'enjeu \emdash qui fut fatal \'88 Cu\'8enot \emdash \'8etait de se situer du c\'99t\'8e des finalistes ou des m\'8ecanistes. L'exemple du phacoch\'8fre, argument des ann\'8ees 1940, montre simplement \'88 quel point il a pouss\'8e sa r\'8e flexion et combien la nouvelle th\'8eorie s'est r\'8ev\'8el\'8ee tr\'8fs insuffisante pour expliquer ce paradoxe. \par Cu\'8enot fut toujours r\'8eactif, face au monisme mat\'8erialiste et au lamarckisme puissant dans lequel il a \'8et\'8e \'8eduqu\'8e. N'offrant que des lambeaux de v\'8erit\'8e, incapable de donner une explication g\'8en\'8erale, il partit en guerre tr \'8fs t\'99t contre le m\'8ecanicisme int\'8egral qui r\'8egnait alors. Il refusa toujours d'admettre un r\'99le moteur \'88 la s\'8election naturelle qu'il jugea toujours comme l'\'8elimination des moins aptes dans un environnement donn\'8e ; la prime va au plus f\'8econd, pas forc\'8ement au meilleur ph\'8enotype, au plus fort, au plus apte ; il croyait \'88 la capacit\'8e constructive de la variation g\'8en\'8etique continue, graduelle, il en percevait les limites devant l'impossibilit \'8e d'un organe imparfait \'88 jouer convenablement son r\'99le et donc de r\'8esister \'88 la s\'8election naturelle : l'oeil doit \'90tre parfait du premier coup, ce \'88 quoi Darwin s'\'8etait d\'8ej\'88 oppos\'8e . S'il lui fallait refuser la variation par bonds \'8evolutifs, comme le demandait la nouvelle th\'8eorie, le naturaliste devait admettre que les variations \'8etaient orient\'8ees toujours dans le m\'90me sens, donc vers une fin apparente : mais Cu\'8e not n'a jamais cru \'88 cette apparente finalit\'8e. Il ne voulut pas admettre la pression s\'8elective constante de l'environnement, s\'8election positive pour expliquer les s\'8eries \'8evolutives. En cela, les nouvelles th\'8e ories (Gould ou Kimura) cadrent mieux avec la pens\'8ee \'8evolutionniste de Lucien Cu\'8enot. \par Il a insist\'8e sur l'ontogen\'8fse et sur les h\'8er\'8etochronies de d\'8eveloppement : ces deux aspects ont \'8et\'8e r\'8ecemment repris par Gould : en prenant de nouveau en compte l'individu dans son d\'8eveloppement, Gould donne un ton tr\'8f s neuf au discours intuitif de Cu\'8enot . Car en fait, s'il n'a pas accord\'8e d'importance au niveau populationnel de l'\'8evolution, c'est qu'il s'est toujours situ\'8e au niveau de l'individu. Ce qui le taraudait, ce qu'il avait intuitivement per\'8d u dans ce potentiel \'8evolutif, ce qu'il appela les causes int\'8erieures, c'est seulement la biologie du d\'8eveloppement des ann\'8ees 1990, avec la d\'8ecouverte des g\'8fnes hom\'8eotiques, qui viendra l'\'8e clairer sous un jour nouveau. Devant l'immat\'8erialit\'8e de ces causes int\'8erieures \emdash que personne ne connaissait alors \emdash il se rangea de lui-m\'90me parmi les finalistes, pr\'90tant le flanc \'88 la vindicte mat\'8erialiste. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La vie est conqu\'8erante d'espace : une place vide trouvera preneur pour peu que l'organisme porte en lui le potentiel. Sa th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, apr\'8fs avoir connu une \'8e clipse, peut \'90tre aujourd'hui consid\'8er\'8ee comme r\'8esolument moderne, au-del\'88 m\'90me de ce que Cu\'8enot aurait pu esp\'8erer. Sans aller jusqu'\'88 l'assurance de C\'8edric Grimoult qui, au sujet des coaptations, pr\'8etend que \ldblquote ce grave probl\'8fme au sein de la th\'8eorie synth\'8etique n\rquote a trouv\'8e de solution que r\'8ecemment, avec la d\'8ecouverte du r\'99le jusque-l\'88 sous-estim\'8e des g\'8fnes architectes responsables du d\'8e veloppement embryonnaire et de la corr\'8elation des organes \rdblquote , on peut dire plus modestement que la piste des g\'8fnes architectes aurait pu donner \'88 Cu\'8enot quelques \'8el\'8ements de r\'8eflexion \'88 ses questionnements ; les ajustements de ses antinomies ne poss\'8fdent pas encore d'explication satisfaisante car, malgr\'8e la d\'8ecouverte des g\'8fnes de d\'8eveloppement, on ignore \'88 peu pr\'8fs compl\'8ftement la mani\'8fre dont se d\'8e roule la construction spatio-temporelle du vivant \'88 partir du programme g\'8en\'8etique ou comment \'8evolue g\'8en\'8etiquement anatomie, comportement et \'8ecologie de mani\'8fre \'88 d\'8e tourner un organe de sa fonction, assurer la coordination des diff\'8erents organes entre eux, et d\'8evelopper ainsi un organe de d\'8efense par exemple dont il serait simpliste de dire qu'il fut cr\'8e\'8e par le hasard. Quand bien m\'90me Cu\'8e not aurait \'8et\'8e insatisfait et insuffisamment ouvert \'88 la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution en refusant notamment le r\'99le pr\'8epond\'8erant de la s\'8election naturelle, lui pr\'8ef\'8erant le filtrage lors de la pr\'8e adaptation, peut-\'90tre faut-il voir dans son refus l'empreinte de sa culture scientifique de tradition fran\'8daise? Il n'en demeure pas moins vrai qu'il fut pour ainsi dire le seul n\'8eo-darwinien de son \'8epoque et le premier g\'8en\'8eticien fran \'8dais. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En fait si Cu\'8enot a d\'8emarr\'8e assez jeune sa carri\'8fre par le biais du transformisme puis du mend\'8elisme par la voie de l'exp\'8erimentation, il est ensuite retourn\'8e \'88 l'observation naturaliste, contraint et forc\'8e par les \'8ev\'8enements, mais avec le profil transformiste ; il a ensuite \'8elabor\'8e sa conception de l'\'8evolution, avec minimisation du r\'99le moteur de la s\'8election naturelle, pr\'8e adaptation, minimisation des apports de la g\'8en\'8etique des populations, sa notion de l'esp\'8fce et finalement son arbre phylog\'8en\'8etique. Tout cela \'88 partir non pas des exp\'8eriences hypoth\'8etico-d\'8eductives ou des mod\'8f les statistiques mais au travers de l'observation de l'infinie diversit\'8e observable de la nature, magnifique champ de d\'8ecouverte, propre \'88 \'8eveiller le sens critique mais incapable, \'88 l'\'8e poque, d'en tirer d'importants faits comme l'ont pu faire des biomath\'8ematiciens tels Teissier ou Dobzhansky. Mayr \'8ecrivit que ce sont les sp\'8ecialistes de la diversit\'8e biologique qui ont \'8emis des objections \'88 l\rquote encontre de la s\'8e lection naturelle, notamment pour expliquer l\rquote \'8evolution graduelle (Mayr, 1982, p.486) : ces observateurs de la nature tout comme les pal\'8eontologues \emdash Tintant plus tard qui fut le premier \'88 appliquer la biom\'8e trie aux fossiles en France \emdash ont eu le m\'8erite d'attirer, de d\'8etourner un peu l'attention des chercheurs pench\'8es sur leurs calculs pour complexifier tout cela et finalement int\'8egrer de nouvelles donn\'8ees \'88 la th\'8eorie synth\'8e tique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \ldblquote J\rquote ai \'8etudi\'8e et profess\'8e toute ma vie la doctrine \'8evolutionniste, sans que jamais le doute ne m\rquote ait effleur\'8e [\'c9]. Mais si l\rquote on me donnait des arguments probants contre l'\'8evolution biologique, c\rquote est avec une pleine all\'8egresse que je participerais \'88 l\rquote \'8edification de la th\'8eorie nouvelle. \rdblquote }{\i\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 Cu\'8enot, dans Rostand, Hommage, 1967, p.21.}{\b\f4\fs20 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \page }{\b\f4\fs32 Chapitre V : Travaux de zoologie \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bibliographie essentielle : Chapron, 1999 ; Lecointre et Le Guyader, 2001 ; Cu\'8enot, Travaux scientifiques, 1900 et Titres et travaux scientifiques, 1926. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lucien Cu\'8enot fut un sp\'8ecialiste incontest\'8e des \'8echinodermes, mal connus lorsqu'il d\'8ebuta sa carri\'8fre, et devenus mat\'8eriel de choix des biologistes qui \'8e tudiaient l'embryologie exp\'8erimentale : f\'8econdation, segmentation de l'oeuf, parth\'8enogen\'8fse.\'c9 Il s'int\'8eressa, \'88 la faveur de la d\'8ecouverte de nombreux commensaux et parasites des \'8echinodermes, mollusques, etc., \'88 la zoologie de petits phylums mal connus, rares, et mal situ\'8es au point de vue de la phylog\'8enie : \'8echiuriens, sipunculiens et priapuliens, onycophores, tardigrades et pentastomides. Il travailla \'8egalement \'88 l'\'8e tude de fonctions physiologiques \'8enigmatiques chez les invert\'8ebr\'8es. Il d\'8ecrivit une vingtaine d'esp\'8fces nouvelles ainsi que de nouveaux commensaux et parasites de nombreux invert\'8ebr\'8es}{\b\f4 .}{\f4 \par Cu\'8enot pensait que la formation des clades \'8etaient d\'8esormais termin\'8ee \emdash la plupart des grands plans d'organisation \'8etant apparus tr\'8fs t\'99t dans l'histoire de la vie sans que des innovations majeures n'aient vu le jour depuis (Cu \'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 , annotation, 1932, p.467 et }{\f4\fs20 XIII}{\f4 , }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , manuscrit, p.16). La place de ces petits groupes dans l'\'8echelle de l'\'8evolution, plus pr\'8f s de l'origine de la vie, leur conf\'8erait un int\'8er\'90t certain pour un zoologiste transformiste. Depuis, la plupart de ces phylums a subi des modifications syst\'8ematiques sur la base de l'analyse cladistique. \par Ses travaux de zoologie marine avaient lieu au laboratoire de Lacaze-Duthiers \'88 Roscoff jusqu'en 1900 puis \'88 la station de biologie marine d'Arcachon o\'9d il passait ses grandes vacances jusque dans les ann\'8ees 1920. Le bassin d'Arcachon poss\'8f de une situation particuli\'8fre : c'est une baie \'88 salinit\'8e diminu\'8ee, \'88 faune diff\'8erente de celles du Nord-Ouest c\'99tier et c'est un lieu privil\'8egi\'8e pour l'\'8etude des esp\'8fces migrantes. Cu\'8enot s'int\'8eressa aussi \'88 la faune lorraine, typiquement continentale : l\'88 encore, ce n'est pas vers les esp\'8fces communes qu'il se tourna mais vers les reliques de la p\'8eriode glaciaire \emdash vall\'8ees foresti\'8fres, sources froides, tourbi\'8f res vosgiennes mais aussi puits et galeries de mines \emdash ou de la p\'8eriode chaude qui pr\'8ec\'8eda le refroidissement quaternaire \emdash stations ensoleill\'8ees o\'9d persiste une faune m\'8eridionale. Il fit entreprendre \'88 son \'8el\'8f ve Andr\'8e T\'8etry, dans le cadre de sa th\'8fse de zoologie, une contribution \'88 la r\'8evision de la}{\i\f4 Zoologie de la Lorraine}{\f4 de D.A.Godron, datant de 1862. Elle y \'8etudia tout sp\'8ecialement sur les conseils du Ma\'94tre, les ann \'8elides \emdash sangsues et oligoch\'8ftes \emdash jamais \'8etudi\'8ees auparavant (T\'8etry, 1938). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 1. Fonctions physiologiques des invert\'8ebr\'8es}{\b\caps\f4\fs28 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ses premiers travaux port\'8frent sur le sang et les organes lympho\'95des des invert\'8ebr\'8e s et, en cela, ses travaux rejoignirent ceux de Kowalevsky. Il poursuivit avec la physiologie des invert\'8ebr\'8es : fonction du rein et h\'8emocyanine du sang chez }{\i\f4 Helix}{\f4 , foie des gast\'8eropodes pulmon\'8es, excr\'8e tion chez les mollusques \emdash n\'8ephridies et cellules isol\'8ees ou concentr\'8ees en glandes dans le tissu conjonctif, excr\'8etion chez les crustac\'8es d\'8ecapodes \emdash d\'8ecouverte des reins branchiaux, excr\'8etion chez les orthopt\'8f res et les oligoch\'8ftes (Cu\'8enot, }{\i\f4 Titre et travaux scientifiques}{\f4 , 1926, p.27-34). Il d\'8ecouvrit la fonction athrocytaire des athrocytes et des organes athrocytaires (termes cr\'8e\'8es par lui-m\'90me) pr\'8e sents chez la plupart des invert\'8ebr\'8es et dont la fonction est d'\'8epurer l'organisme, en accumulant temporairement les substances \'8etrang\'8fres tels que des colorants (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.12-13). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 2. Echinodermes }{\f4 (Cu\'8enot, Travaux scientifiques, 1900 et Titres et travaux scientifiques, 1926, p.27-38)}{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot, qui ne voulait pas \ldblquote d'un paradis o\'9d l'on aurait pas \'88 d\'8eterminer des Echinodermes \rdblquote (Rostand, 1966, p.159}{\i\f4 ),}{\f4 \'8etait un sp\'8e cialiste international r\'8eput\'8e de ce groupe et ce depuis ses travaux de jeunesse au laboratoire de Roscoff : une vingtaine d'articles traitant de l'anatomie ou de la physiologie, sans compter ses contributions \'88 la faune du bassin d'Arcachon e t au Trait\'8e de zoologie de Grass\'8e. Ce phylum passait pour le moins compr\'8ehensible du r\'8fgne animal. Il fut principalement \'8etudi\'8e au XIX}{\f4\super e}{\f4 si\'8f cle par Sars (1844), Koren et Danielssen (1847), Agassiz, Kowalevski et Metchnikov (}{\i\f4 La science contemporaine}{\f4 , 1961, p.408). Cu\'8enot n'a pas seulement \'8etudi\'8e les \'8echinodermes actuels mais aussi les fossiles. Cet angle de vue \'8e tait \'88 l'\'8epoque tout \'88 fait original ; cela lui a permis m\'90me de s'attaquer \'88 la phylog\'8enie en int\'8egrant les formes actuelles et fossiles. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Actuellement les \'8echinodermes sont class\'8es dans les deut\'8erostomiens \emdash au cours du d\'8eveloppement larvaire, le blastopore devient l'anus, la bouche est form\'8e e secondairement \emdash tous marins, surtout benthiques*, constitu\'8es de cinq taxons regroup\'8es dans deux sous-embranchements : les pelmatozoaires avec les crino\'95des (comatules) d'une part, et d'autre part les eleuth\'8erozoaires avec les ast\'8e rides (\'8etoiles de mer), les ophiurides (ophiures), les holothurides (holothuries) et les \'8echinides (oursins). Ce phylum est caract\'8eris\'8e par une sym\'8etrie radiaire, g\'8en\'8eralement pentam\'8erique, acquise au cours du d\'8e veloppement puisque la larve de type pluteus a une sym\'8etrie bilat\'8erale. \par Cu\'8enot a \'8etudi\'8e, au moyen du fameux syst\'8fme des injections physiologiques, qui se d\'8eveloppa \'88 la fin du XIX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Le syst\'8fme nerveux, surtout des ast\'8erides, alors mal connu, et il signala pour la premi\'8fre fois les nerfs p\'8eriton\'8eaux des ast\'8eries, \par - L'appareil lacunaire, la glande ovo\'95de et les sinus p\'8erilacunaires, l'excr\'8etion, \par - Les organes lympho\'95des \emdash qui se r\'8ev\'8el\'8frent \'90tre des glandes excr\'8etrices \emdash des }{\i\f4 Cucumaria}{\f4 et des }{\i\f4 Holothuria}{\f4 ,}{\i\f4 \par }{\f4 - L'appareil g\'8enital, avec notamment l'hermaphrodisme d'}{\i\f4 Asterina gibbosa}{\f4 , \par - L'appareil digestif avec la description du tube digestif des clypeastro\'95des et des absorbants intestinaux des ast\'8eries, \par - L'appareil excr\'8eteur, \par - Le syst\'8fme madr\'8eporique avec les plaques calcaires du squelette, \par - le syst\'8fme ambulacraire interne, r\'8eseau de canaux assurant, par syst\'8fme de pression diff\'8erentielle, le mouvement de l'animal, \par - Les syst\'8fmes de locomotion des ophiures, crochets sur les bras agissant comme des grappins, \par - Le plan de sym\'8etrie et la phylog\'8enie. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Il s'int\'8eressa enfin au syst\'8fme de d\'8efense de ces animaux : p\'8edicellaires des ast\'8eries, tubes de Cuvier des holothuries qui secr\'8f tent une substance gluante, ligotant les assaillants et enfin glandes muqueuses des \'8echinastes (Cu\'8enot, manuscrit, }{\i\f4 Travaux scientifiques}{\f4 , 1900).}{\b\f4 }{\f4 Il fut \'8egalement le premier (1887, 1898) \'88 d\'8e crire l'hermaphrodisme prot\'8eandrique chez une }{\i\f4 Aster}{\f4 : chez les jeunes, les gonades sont \'88 la fois m\'89les et femelles ; on obtient d'abord des m\'89les puis les femelles dominent (Gallien, 1973, p.16). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 3. Echiuriens, sipunculiens et priapuliens}{\b\caps\f4\fs28 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Echiuriens, siponculiens et priapuliens, surtout \'8etudi\'8es \'88 Arcachon, ont \'8et\'8e trait\'8es par Cu\'8enot dans la }{\i\f4 Faune de France}{\f4 . L'origine de l'\'8e tude de ce groupe d'animaux revient \'88 Delage et H\'8erouard en 1897. Ce sont des phylums protostomiens, lophotrochozoaires \emdash larve trocophore et pr\'8esence d'une couronne de tentacules autour de la bouche appel\'8ee lophophore \emdash non segment\'8es, menant une vie endog\'8ee, d\'8etritivores, avec m\'90me un syst\'8fme de forage \emdash trompe des \'8echiuriens et introvert pour les deux autres. Selon Cu\'8enot, les deux premiers s'\'8etaient d\'8etach\'8es pr\'8ecocement des ann \'8elides, les priapuliens \'8etant encore probl\'8ematiques. }{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par Echiuriens }{\f4 (Dawydoff, dans}{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1960, p.855-907}{\f4\fs20 ) \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 D\'8ecrits par Blainville et Quatrefages qui les rangea dans les }{\i\f4 G\'8ephyriens}{\f4 en 1847, plac\'8es ensuite par Delage et H\'8erouard dans les }{\i\f4 Vermidiens}{\f4 , groupe \'88 affinit\'8e incertaine, ce petit phylum de 135 esp\'8fces, qui fascina longtemps les zoologistes, est d\'8esormais plac\'8e avec les ann\'8elides mais sans segmentation : une partie allong\'8ee et une partie r\'8etr\'8ecie laisse d\'8e passer leur trompe qui peut atteindre un m\'8ftre et qui achemine les particules vers la bouche. Malgr\'8e leur mode de vie endog\'8ee, ils sont souvent de couleur vive. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemples : }{\i\f4 Echiurius}{\f4 , Bonellie (}{\i\f4 Bonellia viridis) }{\f4 \'8etudi\'8ee par Lacaze-Duthiers en 1858 et Kowalevsky en 1868}{\i\f4 .}{\f4 \par \par }{\b\f4 Sipunculiens}{\f4 (T\'8etry, dans}{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1960, p.785-854)}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Autrefois r\'8eunis par Quatrefages en 1866 aux \'8echiuriens sous le nom de }{\i\f4 G\'8ephyrien}{\f4 s, il existe un description du genre }{\i\f4 Sipunculus}{\f4 de Linn\'8e en 1766. A part quelques rares publications surtout germaniques, Cu\'8enot abordait ce groupe en terrain tr\'8fs mal connu. Ce phylum de 320 esp\'8fces comprend des sortes de vers munis d'une trompe appel\'8ee introvert, d'une couronne de tentacules, d' \'8epines ou de crochets et pouvant se d\'8evaginer sous la pouss\'8ee du c\'cflome. On les trouve \'88 mar\'8ee basse, dans les fentes des rochers, les laminaires, dans les bancs de moules ou en creusant profond\'8e ment le sable. Il existe un commensalisme avec des mollusques, \'8eponges, etc., voire du parasitisme plus rare. Cu\'8enot a \'8etudi\'8e, dans ce phylum, la physiologie de l'excr\'8etion. Il \'8etudia vers 1900 le }{\i\f4 Phascolosoma vulgaris}{\f4 : organe olfactif, organe tentaculaire, organe cili\'8e du p\'8eritoine impliqu\'8e dans les ph\'8enom\'8fnes de phagocytose, avec notamment les chloragog\'8fnes, cellules \'88 la fois r\'8enales et phagocytaires (Cu\'8enot, }{\i\f4 Travaux scientifiques }{\f4 , 1900 ; Courrier, 1952, p.12). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemples : }{\i\f4 Phascolosoma}{\f4 , }{\i\f4 Sipunculus. \par }{\f4 \par }{\b\f4 Priapuliens}{\b\f4\fs28 }{\f4 (Dawydoff,}{\i\f4 }{\f4 dans }{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1960, p.785-854)}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 R\'8eunis aux }{\i\f4 G\'8ephyriens}{\f4 par Quatrefages en 1848, puis plac\'8es dans les }{\i\f4 Vermidiens}{\f4 par Delage et H\'8erouard, en 1897, ce phylum de seize esp\'8f ces fait partie des protostomiens cuticulates ecdysozoaires (ils pr\'8esentent une mue et une cuticule form\'8ee de trois couches, \'88 la diff\'8erence des gastrotriches) ; ils poss\'8fdent un introvert. Ces animaux \'88 sym\'8etrie bilat\'8eral e ressemblent \'88 des vers \'88 trois parties : trompe portant des \'8epines et des tubercules, abdomen et une excroissance. On ne sait s'ils poss\'8fdent un c\'cflome ou un pseudocoelome. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemple : }{\i\f4 Priapulus bicaudatus. \par }{\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 3. Onycophores, tardigrades et pentastomides \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\caps\f4\fs28 \par }{\f4 Les onycophores et les tardigrades sont des protostomiens cuticulates regroup\'8es avec les euarthropodes sous le nom de panarthropodes (animaux segment\'8es \'88 squelette externe).}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\ul \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 Onycophores}{\b\f4\fs28 }{\f4 (Cu\'8enot, }{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1968, p.3-37}{\b\i\f4 )}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La premi\'8fre observation de cette sorte de limace \'88 pattes date de 1825. En 1925 dans un article intitul\'8e "L'entonnoir vibratile de la n\'8ephridie des P\'8eripates", Cu\'8e not avait r\'8ealis\'8e une reconstitution phylog\'8en\'8etique du rapport p\'8eripates, tardigrades et arthropodes (mise \'88 jour de sa main, p.16). La souche des p\'8eripates \emdash qui poss\'8fde \'88 la fois des caract\'8f res non-arthropodiens et arthropodiens \emdash serait probablement ant\'8ecambrienne et tr\'8fs ant\'8erieure \'88 celle des \ldblquote proarthropodes \rdblquote , anc\'90tre commun des arthropodes. Il les pla\'8da donc au sommet d'un rameau ant\'8e rieur \ldblquote paraarthropodien \rdblquote , intercalant le rameau qui donna les tardigrades entre les paraarthropodes et les proartrhropodes}{\i\f4 }{\f4 (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.16-17). Cette mani\'8f re de voir est proche de la classification actuelle.}{\b\f4 }{\f4 Ce phylum de 80 esp\'8fces, appel\'8ees aussi p\'8eripates, proche des euarthropodes, contient essentiellement des animaux terrestres tropicaux (lieux humides, obscurs) d\'8e tritivores, ressemblant \'88 des vers assez longs avec une paire d\rquote antennes ; leurs appendices port\'8es par chaque segment ne sont pas articul\'8es et portent des petites griffes \'88 l\rquote extr\'8emit\'8e. On en trouve aussi dans l'Himalaya. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemple : }{\i\f4 H\'8et\'8erop\'8eripatus .}{\f4 \par \par }{\b\f4 Tardigrades}{\b\f4\fs28 }{\f4 (Cu\'8enot,}{\i\f4 }{\f4 dans }{\i\f4 Faune de France}{\f4 , 1932 ; dans}{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1968, p.39-59)}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ce phylum fut particuli\'8frement \'8etudi\'8e par Cu\'8enot qui, pour la }{\i\f4 Faune de France,}{\f4 s'est attaqu\'8e \'88 ce petit groupe en d\'8efinissant 44 esp\'8f ces en France. Les tardigrades poss\'8fdent une extraordinaire diss\'8emination puisqu'on en trouve au sommet des cath\'8edrales et jusqu'\'88 5900m d'altitude (Cu\'8enot, }{\i\f4 Faune de France}{\f4 , Tardigrades, 1932, p.17). Les tous premiers tardigrades furent observ\'8es \'88 la fin du XVIII}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle. C'est Spallanzani qui baptisa sa premi\'8fre observation \ldblquote il tardigrado\rdblquote , cet animal jaun\'89tre \'88 d \'8emarche lente. Les premi\'8fres descriptions s\'8erieuses sont faites par Sch\'9ftze et Dujardin vers 1840-1850. Des huit esp\'8fces \'88 cette \'8epoque, on est pass\'8e \'88 192 en 1938 (}{\i\f4 ibid., }{\f4 annotation manuscrite, p.1-2). Ce phylum contient actuellement 600 esp\'8fces aquatiques et terrestres des milieux humides \'88 l'allure d\rquote ours microscopiques, d'o\'9d leur nom anglais Water Bear. Ils sont caract\'8eris\'8es par une r\'8esistance \'8etonnante \'88 la s\'8echeresse, aux rayons X et m\'90me \'88 la sortie dans l'espace. Cu\'8enot signalait des individus revenus \'88 la vie apr\'8fs sept ann\'8ees de dess\'8fchement (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.16) et une r\'8esistance \'88 l'alcool, \'88 l'acide, au vide, \'88 l'\'8ether, \'88 l'air sec \'88 96\'a1, etc. On les recueille facilement dans les mousses ou les lichens o\'9d ils vivent en compagnie de rotif\'8fres, n\'8ematodes, amibes et parfois acariens et collemboles (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.18). Ils poss\'8fdent un pseudocoelome rempli de liquide faisant office de squelette hydrostatique, ce qui est \'88 l'origine de la difficult\'8e de classification : on les a longtemps pris pour des ac\'cf lomates (Lecointre et Le Guyader, 2001, p.252). Selon Cu\'8enot (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.21-22), le groupe des tardigrades, d'origine marine, s'intercale entre le rameau fossile pararthropodien aquatique d'o\'9d sont d\'8eriv\'8es les arthropodes vrais \'88 muscles stri\'8es et \'88 pattes articul\'8ees ; ils pr\'8esentent des caract\'8fres commun aux p\'8eripates (onychophores) comme les muscles lisses et des mamelons locomoteurs termin\'8es par des griffes \'88 la place des pattes. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemples : }{\i\f4 Batillipes noerrevangi, }{\f4 esp\'8fce marine}{\i\f4 ; Echiniscus trisetosus }{\f4 uniquement dans les mousses et lichens}{\i\f4 , Macrobiotus Huffelandii }{\f4 en eau douce. \par }{\b\f4\fs28 \par }{\b\f4 Pentastomides}{\f4\fs28 }{\f4 (Cu\'8enot,}{\i\f4 }{\f4 dans }{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , 1968, p.61-75)}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Trouv\'8e la premi\'8fre fois en 1765, appel\'8es aussi linguatulides, rest\'8es longtemps \'8enigmatiques, ils sont d\'8esormais class\'8e s dans les euarthropodes mandibulates (porteurs de mandibules sur la t\'90te), pancrustac\'8es (larve nauplius), maxillopodes et ils regroupent des petits crustac\'8es tr\'8fs diff\'8erents comme les cirrip\'8fdes, les cop\'8e podes ou les ostracodes. Ce sont des parasites de vert\'8ebr\'8es t\'8etrapodes surtout de reptiles tropicaux ou sub-tropicaux. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Exemple : }{\i\f4 Cephaloboena }{\f4 dans les poumons de serpents}{\i\f4 . \par \par \par }{\b\f4\fs28 5. Et d'autres encore...}{\f4\fs20 }{\f4 (Cu\'8enot, Titre et travaux scientifiques, 1926., p.35-44)}{\b\f4\fs20 \par }{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Mais Cu\'8enot ne s'arr\'90ta pas l\'88. D'autres travaux de moindre port\'8ee concernaient : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Les}{\b\f4 \'8eolidiens}{\f4 , mollusques opistobranches pour lesquels il a \'8etudi\'8e les n\'8ematocystes qui ne sont que des \'8el\'8ements emprunt\'8es \'88 leurs proies, \par - Des}{\b\f4 protozoaires sporozoaires}{\f4 avec notamment la reproduction et l'\'8evolution des gr\'8egarines coelomiques du grillon, ainsi que les coccidies chez les }{\i\f4 Glomeris}{\f4 , \par - Les}{\b\f4 actinies}{\f4 du bassin d'Arcachon, \par - Sans compter d'autres \'8etudes encore portant sur des parasites d'}{\b\f4 insectes }{\f4 (entomologie agricole avec l'\'8etude de la pyrale de la vigne, du charen\'8don, du puceron du pommier...), sur des}{\b\f4 arachnides, crustac\'8e s, tuniciers, poissons }{\f4 et }{\b\f4 mammif\'8fres. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \page }{\b\f4\fs32 Chapitre VI. L'arbre phylog\'8en\'8etique du r\'8fgne animal \par }{\f4 Bibliographie essentielle : The Tree of Life (Source Internet) ; Lecointre et Le Guyader, 2001; Beaumont et Cassier, 1998. \par \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\b\fs28 1. Bref historique des phylog\'8enies du r\'8fgne animal}{\b\caps\fs28 \par }\pard\plain \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 \par Avant la cladistique de William Hennig (1950), la phylog\'8enie \'8etait bas\'8ee sur le principe du triple parall\'8elisme, terme d'Agassiz puis d'Haeckel, exprimant l'anatomie compar\'8ee, l'ontog\'8enie, et la pal\'8e ontologie, les trois sources de la reconstitution phylog\'8en\'8etique. Aujourd'hui, c'est \ldblquote la reconstitution historique de la descendance des \'90tres organis\'8es \rdblquote (Tassy et Darlu, 1993, p.1).}{\b\f4 \par }{\f4 Le premier arbre d\rquote Haeckel en 1866, l'arbre de Darwin \emdash qui pr\'8esenta le premier mod\'8fle phylog\'8en\'8etique inscrit dans le temps g\'8eologique \emdash ou de Gaudry, se pr\'8e sentent sous la forme d'arbres, avec un tronc, des branches et des rameaux, le temps g\'8eologique se lit de bas en haut. Darwin, dans la derni\'8fre version de l'}{\i\f4 Origine des esp\'8fces}{\f4 (1872), utilisa le terme phylog\'8enie cr\'8e\'8e e par Ernst Haeckel en 1866 : il s'agissait pour lui \ldblquote des lignes g\'8en\'8ealogiques de tous les \'90tres organis\'8es \rdblquote (Tassy, 1998, p.45}{\i\f4 )}{\f4 . Mais pour Darwin, ce qui comptait c'\'8etait \ldblquote la descendance par modification \rdblquote , la pens\'8ee \'8evolutionniste. A cette \'8epoque, les nouvelles vari\'8et\'8es cr\'8e\'8ees par la s\'8election naturelle avaient plus d'int\'8er\'90t pour le transformisme que la diversit\'8e du monde vivant ou que les formes fossiles forc\'8ement sp\'8eculatives (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.45-47). L'arbre de Haeckel \'8etait avant tout un syst\'8fme intellectuel servant \'88 montrer l'id\'8ee d'un perfectionnement graduel de la mon\'8fre \'88 l'Homme. L'apog\'8ee serait, d'apr\'8fs Haeckel, parmi 12 esp\'8fces humaines et 36 races, }{\i\f4 l'Homo mediterraneus}{\f4 de la race des indo-germains}{\i\f4 }{\f4 (Haeckel, 1877, p.674-675 et planche }{\f4\fs20 XV}{\f4 ). C'\'8e tait une affirmation du transformisme. Il montrait aussi la faiblesse des arguments pal\'8eontologiques de l'\'8epoque. L'arbre d\rquote Haeckel, trop sp\'8eculatif, choqua les zoologistes fran\'8dais de l'\'8e poque tels que Lacaze-Duthiers, Gervais, Milne-Edwards (Dep\'8eret, 1929, p.60-61). Pourtant le pal\'8eontologue Albert Gaudry, la m\'90me ann\'8ee que Haeckel, pr\'8esentait le premier arbre unissant formes actuelles et fossiles, ancrant d\'8e sormais la pal\'8eontologie \emdash que Darwin a peu utilis\'8ee \emdash comme seule vraie science des filiations (Tassy, 1998, p.66). A l'\'8epoque de l'av\'8fnement de la g\'8en\'8etique mend\'8e lienne, Alfred Giard (1904, p.93-108), transformiste lamarckiste, proposait deux types d'arbres inspir\'8es d\rquote Haeckel et enti\'8frement b\'89tis sur les principes d'embryog\'8enie. Il utilisait pour ses cours, depuis 1889, un arbre g\'8en\'8e alogique classique avec un tronc et des branches, et regrettait l'absence de repr\'8esentation de l'influence du milieu (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.106-107). Il proposait en outre, et ce d\'8fs 1876-1878, une classification sch\'8ematique bas\'8ee sur la repr \'8esentation g\'8en\'8ealogique monophyl\'8etique d'Haeckel. La place insolite des c\'8ephalopodes, des \'8echinodermes, les curieuses relations cord\'8es/gastrotriches, groupe ancestral de deux hypoth\'8etiques branches appel\'8ees }{\i\f4 Hymenotoca}{ \f4 (vert\'8ebr\'8es, plathelminthes et arthropodes) et }{\i\f4 Gymenotoca}{\f4 (ann\'8elides, mollusques, c\'8ephalopodes et brachiopodes) prouvent les limites du syst\'8fme. Les progr\'8f s de la zoologie et de l'embryologie, avec le perfectionnement technique des instruments de microscopie optique de la fin du XIX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle jou\'8frent ensuite un r\'99le important. Ainsi la place de l\rquote }{\i\f4 Amphioxu}{\f4 s dans la phylog\'8enie du r\'8fgne animal, par le zoologiste russe Kowalevsky en 1867, fut une d\'8ecouverte majeure ; elle fut un bel exemple de l'application de la loi biog\'8en\'8etique de r\'8ecapitulation ancestrale*** par laquelle Kowalevsky pr\'8e cisa la place des tuniciers (ascidies) parmi les chord\'8es (}{\i\f4 La Science contemporaine}{\f4 , 1961, p.409). \par L'av\'8fnement du n\'8eodarwinisme, dans les ann\'8ees 1930-1940, amena une nouvelle g\'8en\'8eration d'arbres typiquement \'8evolutionnistes comme celui de Cu\'8enot. Entre les deux guerres, J.Huxley et J.B.S. Haldane avaient d\'8ej\'88 tent\'8e un arbre \'8evolutionniste pr\'8esent\'8e dans }{\i\f4 Animal Biology}{\f4 en 1927 (voir par exemple fig 81A et 81B). Il s'agit d'un diagramme des relations entre les principaux groupes du r\'8fgne animal, \'88 la mani\'8fre d'un arbre g\'8en\'8e alogique, indiquant les principales innovations \emdash association cellulaire, diploblastiques, triploblastiques, ac\'cflomates et c\'cflomates, chorde, os, m\'89choires, sortie de l'eau, amnios, thermor\'8egulation. Ils pr\'8e sentaient la sortie de l'eau \'88 partir des amphibiens-reptiles-mammif\'8fres, mais pas pour les arthropodes. Simplifi\'8e par rapport \'88 celui de Cu\'8e not, car excluant les petits phylums et ne tentant pas de relation de descendance ni de relation de distance phylog\'8en\'8etique, le diagramme a le m\'8erite de pr\'8esenter les innovations majeures et de ne pas comporter de noms de groupes aux n\'cf uds. Enfin, notons qu'oiseaux, dinosaures et crocodiles ne sont pas r\'8eunis. A cette m\'90me \'8epoque, le pal\'8eontologiste fran\'8dais Charles Dep\'8eret, \'8el\'8fve d'Albert Gaudry, pr\'8esentait dans }{\i\f4 Les transformations du monde animal}{ \f4 (1929, p.352-358) une classification bas\'8ee sur des crit\'8fres pal\'8eontologiques, sous forme de tableau. Bien qu'il ne s'agisse pas de phylog\'8enie, il m\'90lait esp\'8fces actuelles et fossiles connus dans les m\'90 mes groupes. Ainsi, par exemple, l'}{\i\f4 Arch\'8eopt\'8eryx}{\f4 est dans la classe des oiseaux, l'ichtyosaure dans un ordre de reptiles, la lamproie et m\'90me l'}{\i\f4 Amphioxus}{\f4 sont dans la classe des poissons, la limule est un crustac\'8e , les brachiopodes sont dans l'ancienne classe des mollusco\'95des avec les bryozoaires. J.Huxley, partisan d'une \'8evolution progressive, pr\'8e senta un autre arbre avec Wells H.G. et Wells G.P. (dans Hurst, 1932, p.324) : plus discutable, cet arbre en Y appara\'94t curieusement comme orthog\'8en\'8etique et anthropocentrique, l'Homme repr\'8esentant le terme de l'\'8e volution actuelle. Pourtant Cu\'8enot se r\'8ef\'8fre \'88 la ressemblance notable avec le sien. (Essai d'arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal, 1940, p.198). Il y avait aussi \'88 cette \'8e poque celui du zoologiste belge Auguste Lameere qui semble diff\'8erent de celui de Cu\'8enot (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). \par Le n\'8eo-darwinisme* ne s'organisa vraiment qu'\'88 partir de l'ouvrage majeur de Julian Huxley en 1942, en int\'8egrant g\'8en\'8etique, \'8ecologie et pal\'8eontologie. L'arbre n\'8eo-darwinien \'8evolutionniste type, dont celui de Cu\'8e not est un exemple, repr\'8esentait l'\'8evolution en marche, avec des anc\'90tres et leurs descendants. De chaque lign\'8ee ancestrale est issue une autre lign\'8ee et ainsi de suite : soit l'arbre s'inscrivait dans le temps avec les groupes plus anciens sur le tronc et des groupes \'88 la base (noeuds) et \'88 l'extr\'8emit\'8e des branches (feuilles), soit il privil\'8egiait les modifications, pr\'8e sentant alors des sections de branche (Tassy, 1998, p.91-102). La phylog\'8enie de Mayr et Simpson, deux artisans du n\'8eodarwinisme, \'8etait essentiellement bas\'8ee sur la pal\'8eontologie, toute esp\'8fce fossile \'8etant consid\'8er\'8e e comme potentiellement l'anc\'90tre d'une autre ou d'une esp\'8fce actuelle : c'est une relation d'anc\'90tre \'88 descendant. Dans la phylog\'8enie de Simpson \emdash arborescences en bulles comme dans }{\i\f4 l'Evolution et sa signification}{\f4 (Simpson, 1951, p.65) \emdash il y a la notion de groupe ancestral. Or, un groupe A n'est jamais l'anc\'90tre d'un groupe B, c'est une esp\'8fce du groupe A qui a donn\'8e le groupe B. Le pal\'8eontologue Romer (1884-1973) repr\'8e sentait aussi, au point de branchement entre deux groupes, un anc\'90tre identifi\'8e \'88 un anc\'90tre connu. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 On est ensuite pass\'8e d'une logique \'d2qui descend de qui\~?\'d3 (la g\'8en\'8ealogie) \'88 'qui est plus proche de qui ?\'d3 (la phylog\'8e nie). L'entomologiste allemand William Hennig con\'8dut la cladistique depuis la fin des ann\'8ees 1930 jusque dans les ann\'8ees 1960, mais elle resta ignor\'8ee jusqu'au milieu des ann\'8ees 1970. Il fallut attendre encore quinze ans avant que ce mod \'8fle de classification ne soit reconnu par tous. La cladistique consiste \'88 rapprocher les \'90tres vivants d'apr\'8fs leur degr\'8e de parent\'8e. On recherche le degr\'8e d'anciennet\'8e dans l'ascendance commune. On r\'8e alise ainsi des cladogrammes. Lorsque plusieurs hypoth\'8fses se pr\'8esentent pour l'\'8etablissement du cladogramme, l'hypoth\'8fse la plus \'8economique sera retenue, c\rquote est-\'88-dire celle qui demande le minimum d\rquote hypoth\'8f ses de transformation des caract\'8fres. Si le caract\'8fre est un ph\'8enom\'8fne de convergence, comme par exemple dans l'aile de l'oiseau et de la chauve-souris, on parle de groupe polyphyl\'8etique, parce que l'aile n'est pas h\'8erit\'8ee d'un anc \'90tre commun. Si le caract\'8fre est primitif comme par exemple les cinq doigts de la main de l'Homme et de la tortue, on parle de groupe paraphyl\'8etique. Enfin si le caract\'8fre peut \'90tre h\'8erit\'8e d'un anc\'90tre commun comme la dent carnassi \'8fre des chats et des chiens, on parle alors de groupe monophyl\'8etique. \par Ainsi la cladistique de Hennig a \'8eclat\'8e les classiques gnatosthomes \emdash animaux \'88 m\'89choires \emdash des agnathes \emdash sans m\'89choire, qui regroupaient traditionnellement les lamproies et les myxines. En r\'8ealit\'8e les lamproies sont plus proches parents des gnathostomes car ils poss\'8fdent en commun des caract\'8fres \'8evolu\'8es comme des canaux semi-circulaires dans l'oreille interne. L'ancienne classe des reptiles regroupait tortues, l\'8e zards, crocodiles et serpents. En r\'8ealit\'8e cette classe est paraphyl\'8etique avec : les tortues, les l\'8epidosauriens avec l\'8ezards et serpents, et les archosauriens avec oiseaux et crocodiles. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\b\fs28 2. Les pr\'8emisses d'une reconstitution phylog\'8en\'8etique}{\b\caps\fs28 \par }\pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Dans un article de 1892, intitul\'8e "Les anc\'90tres et le d\'8eveloppement de l'individu", \'8ecrit \'88 26 ans alors qu'il \'8etait jeune charg\'8e de cours compl\'8e mentaires de zoologie \'88 Nancy, Cu\'8enot faisait allusion \'88 cette entreprise qu'il accomplira quelques 48 ans plus tard. Il est vrai qu'il avait d\'8ej\'88 fait ses armes avec le groupes des \'8echinodermes : \ldblquote Parmi les nombreuses voies nouvelles ouvertes dans les sciences biologiques, l\rquote une des plus int\'8eressantes est certes la reconstitution de l'arbre g\'8en\'8ealogique des \'90 tres, qui permettra seule de donner une base solide aux classifications et aux comparaisons morphologiques. C'est une \'cfuvre gigantesque, qui restera probablement toujours inachev\'8ee, mais qu'il est permis d'entreprendre : bien qu'il n'y ait gu\'8f re que trente ans qu'on y travaille [\'c9], on entrevoit vaguement le trac\'8e touffu de l'arbre g\'8en\'8ealogique \rdblquote (Cu\'8enot, 1892, p.326.)}{\i\f4 }{\f4 S'il semble \'88 cette \'8epoque acquis \'88 la loi biog\'8en\'8e tique fondamentale de Haeckel*, il entendait lutter contre ses abus : \ldblquote Il faut absolument la restreindre aux organes pris isol\'8ement \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.329) et cesser de l'appliquer \'88 l'esp\'8fce toute enti\'8fre. La pal \'8eontologie forc\'8ement parcellaire et \ldblquote tr\'8fs douteuse pour les datations \rdblquote doit aussi \'90tre mani\'8ee avec prudence. Des trois sources de la reconstitution phylog\'8en\'8etique \emdash l'anatomie compar\'8ee, l'ontog\'8e nie, la pal\'8eontologie, il pr\'8ef\'8erait, en ancien \'8el\'8fve de Lacaze-Duthiers, l'organog\'8enie et l'anatomie compar\'8ee. C'est cette m\'8ethode qu'il utilisa pour reconstituer son premier arbre g\'8en\'8ealogique, celui des \'8echinodermes (}{ \i\f4 ibid}{\f4 ., p.331). Cu\'8enot fut avant tout un zoologiste, mais il sut, de par son int\'8er\'90t pour l'\'8evolution, int\'8egrer les donn\'8ees pal\'8eontologiques les plus modernes : son arbre en t\'8emoigne puisqu'il n'a pas h\'8esit\'8e \'88 y placer quelques grands groupes fossiles. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 3. L'av\'8fnement : 1938-1940}{\b\i\caps\f4\fs28 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En 1938, dans le Bulletin de la Soci\'8et\'8e des sciences de Nancy, il pr\'8esenta les grands concepts-cl\'8es de son arbre ; il le dessina lui-m\'90 me en 1936 mais il ne fut pas publi\'8e}{\i\f4 . }{\f4 L'arbre est pr\'8esent\'8e en s\'8eance de l'Acad\'8emie de sciences en novembre et d\'8ecembre 1939. \ldblquote L'arbre g\'8en\'8ealogique [\'c9] correspond aux id\'8e es que je me suis faites au cours d'un enseignement de la zoologie pendant pr\'8fs d'un demi-si\'8fcle \rdblquote (Cu\'8enot, Un essai d'arbre., 1940, s\'8eance de l'Acad\'8emie du 29 janvier, p.197). \ldblquote Cet arbre g\'8en\'8ealogique [\'c9 ] n'a nullement la pr\'8etention d'\'90tre d\'8efinitif ; l'avenir le pr\'8ecisera, le modifiera ; des groupes changeront de point d'insertion, d'autres seront divis\'8es pour raison de polyphyl\'8etisme. Mais tel qu'il est, je crois qu'il donne une id \'8ee assez exacte de nos connaissances sur la phylog\'8enie du R\'8fgne animal \rdblquote (ibid., p.228). Selon Cu\'8enot, \ldblquote Il y a un accord \'88 peu pr\'8fs g\'8en\'8eral pour repr\'8esenter graphiquement la succession des \'90 tres par un arbre tr\'8fs ramifi\'8e, ou mieux, par un buisson, qui s'\'8el\'8fve depuis le d\'8ebut de la Vie jusqu'\'88 l'\'8epoque actuelle. Le point de d\'8epart de chaque ramification est un anc\'90tre synth\'8etique [\'c9].. On admet comme tr\'8f s probable qu'il y a un anc\'90tre commun, c\rquote est-\'88-dire une esp\'8fce r\'8eelle ancestrale [\'c9]. Tous les groupes d'un m\'90me embranchement naturel [\'c9] qui sont certainement apparent\'8es, ne peuvent l'\'90tre que par la base ; \'88 partir du moment o\'9d ils sont diff\'8erenci\'8es, leur \'8evolution est ind\'8ependante [\'c9]. C'est une conception tr\'8fs diff\'8erente de celle des premiers transformistes (Haeckel par exemple), qui se repr\'8esentaient les liaisons phyl\'8e tiques comme une ligne droite ou peu ramifi\'8ee portant les groupes successifs [\'c9]. Il y a une tendance g\'8en\'8erale \'88 rejeter vers la base la parent\'8e entre groupes certainement alli\'8es \rdblquote .}{\i\f4 }{\f4 On notera qu'il n'y a pas d'id\'8ee d'orthogen\'8fse, de direction \'8evolutive vers un hypoth\'8etique perfectionnement mais vers une complexification \emdash la m\'8etam\'8erisation, le passage \'88 la vie terrestre \emdash et une plus grande sp\'8e cialisation. \ldblquote L'\'8evolution cladique est termin\'8ee [\'c9], aucun nouveau type structural n'est apparu \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.229). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En 1938, iI introduisit le symbole de \ldblquote groupe nodal, sorte de foyer \'8evolutif [\'c9]. Ainsi il n'est pas invraisemblable que les Cystid\'8es pal\'8eozo\'95ques aient \'8et\'8e la souche des Etoiles de mer, des Crino\'95des, des Oursins et des Holothuries \rdblquote (Cu\'8enot, 1938, Pr\'8esentation d'un arbre., p5 ; 1940, Un essai d'arbre., p.226). Les feuilles sont appel\'8ees clades (du terme grec qui signif ie branche), terme qu'il pr\'8ef\'8fre \'88 ceux d'embranchement, de phylum \ldblquote qui ont trop pr\'90t\'8e \'88 confusion \rdblquote , mais qu'il ne revendique pas car \ldblquote d\'8ej\'88 employ\'8e par K\'9fkenthal (Handbuch der Zoologie) \rdblquote et utilis\'8e par Haeckel en 1888 (Cu\'8enot, 1940, Remarques sur un essai., p.23 ; Un essai d'arbre., p.225)}{\i\f4 . }{\f4 L'anc\'90tre commun \emdash appel\'8e arch\'8etype dans l'Evolution biologique (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'\'8evolution}{ \f4 ., manuscrit, p.18) \emdash est toujours suppos\'8e, \ldblquote Les esp\'8fces fondatrices synth\'8etiques dont tr\'8fs g\'8en\'8eralement inconnues[\'c9] car les groupes sp\'8ecialis\'8es ont d\'9e le faire tr\'8fs rapidement \rdblquote (Cu\'8e not, 1940,}{\b\i\f4 }{\i\f4 ibid}{\f4 .). Cu\'8enot, qui avouait ne conna\'94tre \ldblquote ni la branche, ni le point d'attache, ni m\'90me la base du p\'8etiole \rdblquote , refusait l'id\'8ee de g\'8en\'8ealogie et ne pla\'8d ant pas de nom sur les troncs. Il avan\'8dait l'id\'8ee selon laquelle ces esp\'8fces \'8etaient de petites tailles, sans aucun squelette, ou comptaient peu d'individus. Imaginer des formes interm\'8ediaires serait de la zoologie imaginaire, sp\'8e culative ; il est impossible de faire d\'8eriver un clade actuel d'un autre type de clade actuel. (Cu\'8enot, 1938, Pr\'8esentation., p.5 ; 1940, Un essai d'arbre., p 226)}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Il introduit enfin une notion de \ldblquote distance phylog\'8en\'8etique \rdblquote : \ldblquote les points d'insertion sur l'axe sont s\'8epar\'8e s par des intervalles plus ou moins grands qui correspondent symboliquement au degr\'8e d'affinit\'8e des types de structure successifs \rdblquote (Cu\'8enot, Un essai d'arbre., p.225).}{\i\f4 }{\f4 Par exemple }{\i\f4 Ectoproctes}{\f4 et }{\i\f4 Brachiopodes}{\f4 , }{\i\f4 Amphioxus}{\f4 et }{\i\f4 Vert\'8ebr\'8es}{\f4 sont \'8etroitement apparent\'8es, }{\i\f4 Echinodermes}{\f4 et }{\i\f4 Balanoglosses}{\f4 ont une lointaine parent\'8e.}{\i\f4 \par }{\f4 Du fait de l'absence de formes interm\'8ediaires, Cu\'8enot voyait deux probl\'8fmes en suspens : la relation de descendance et les rapports de parent\'8e (Cu\'8enot, 1940, Un essai d'arbre.) : c'est ce que William Hennig r\'8e soudra avec son nouveau mod\'8fle de classification, la cladistique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 4. Analyse de l'arbre de Cu\'8enot a la lumi\'8fre de la phylog\'8enie actuelle }{\f4 (Lecointre et Le Guyader, 2001 ; Maddison, D.R. and W. P. Maddison. 1998, Source Internet : The Tree of Life ; Beaumont et Cassier, 1998) \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 -Nous disposons de trois repr\'8esentations diff\'8erentes de son arbre : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Une repr\'8esentation unique dat\'8ee de 1936, dessin\'8ee en couleur \'88 laquelle on peut rapporter la publication parue dans le Bulletin de la Soci\'8et\'8e des sciences de Nancy intitul\'8ee "Pr\'8esentation d'un arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal" : \ldblquote J'ai rendu les rapports et les ordres de succession des diff\'8erents groupes en colorant en jaune ce qui n'est qu'\'88 l'\'8e tat fossile, et en vert ce qui fait partie de la faune actuelle, sans chercher \'88 introduire de concordance stratigraphique, souvent impossible \'88 pr\'8eciser. J'ai voulu aussi rendre \'8evident un ph\'8enom\'8fne capital de l'\'8e volution, le passage de la vie aquatique \'88 la vie terrestre \rdblquote (Cu\'8enot, 1938, Pr\'8esentation., p.3). \par - "Un essai d'arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal" para\'94t en avril 1940 dans la }{\i\f4 Revue scientifique }{\f4 \'88 la suite de deux publications dans les Comptes rendus de l'Acad\'8emie des sciences en 1939 et 1940 ("Principe pour l'\'8e tablissement d'un arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal" et "Remarque sur un essai d'arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal").}{\i\f4 }{\f4 Cet arbre allait \'90tre reproduit dans l'encyclop\'8edie de la Pl\'8e iade en 1963 (Tassy et Barriel, 1995). \par - Enfin une imposante maquette, expos\'8ee pendant des d\'8ecennies au Palais de la d\'8ecouverte \'88 Paris et r\'8ealis\'8ee par Marcel Guillard, intitul\'8ee "Arbre g\'8en\'8ealogique de L.Cu\'8enot". \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Curieusement, ces trois versions sont diff\'8erentes l'une de l'autre. L'analyse portera sur la plus vraisemblable, celle parue dans la }{\i\f4 Revue scientifique}{\f4 . En effet dans la maquette, certains clades sont curieusement plac\'8es et la responsabilit\'8e de Cu\'8enot peut \'90tre \'8ecart\'8ee, compte tenu de ses \'8ecrits pr\'8ec\'8edents. \par Les noms des clades employ\'8es par Cu\'8enot seront indiqu\'8es en italique.}{\b\f4\fs28 \par \par }{\b\f4 L'arbre de la }{\b\i\f4 Revue scientifique }{\b\f4 (1940)}{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La base et le pied de l'Y}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Aujourd'hui on distingue \'88 la base du vivant trois grands phylums : les eubact\'8eries \'88 structure procaryote, c'est-\'88-dire sans noyau individualis\'8e, les arch\'8e es, organismes peuplant les milieux extr\'90mes et les eucaryotes, l'immense groupe des organismes unicellulaires ou pluricellulaires allant du sapin \'88 la baleine en passant par la param\'8e cie. Les virus sont exclus du vivant car incapables de se reproduire par eux-m\'90mes. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les eucaryotes comprennent principalement : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - La lign\'8ee verte qui donne les algues rouges et les chlorobiontes (algues vertes et plantes terrestres), \par - Les opistochontes qui donnent les champignons et les choano-organismes (choanoflagell\'8es et m\'8etazoaires), \par - La lign\'8ee brune (algues brunes), \par - Les alv\'8eolobiontes avec les cili\'8es, dinophytes et apicomplex\'8es (sporozoaires et h\'8ematozoaires), \par - Les parabasaliens (}{\i\f4 Trichomonas}{\f4 ), \par - Les m\'8etamonadines (}{\i\f4 Giardia}{\f4 ), \par - Les myc\'8etozoaires (Myxomyc\'8ftes, }{\i\f4 Entomoebia}{\f4 ), \par }\pard \qj\fi-993\li993\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Les actinipodes (radiolaires, h\'8eliozoaires, acanthaires). \par - Les foraminif\'8fres, \par - Les eugl\'8enobiontes (}{\i\f4 Euglena, Trypanosomas}{\f4 ), \par - Les rhizopodes (}{\i\f4 Amoeba}{\f4 ..). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot pla\'8dait \'88 la racine de l'arbre qu'il appelait la base de l'Y, les }{\i\f4 Bact\'8eries}{\f4 et les }{\i\f4 Protistes}{\f4 desquels il faisait d\'8e river, sur le pied de l'Y}{\i\f4 ,}{\f4 le clade des }{\i\f4 Protozoaires}{\b\f4 ,}{\f4 ainsi que les}{\i\f4 branches v\'8eg\'8etales, Champignons et V\'8eg\'8etaux verts}{\f4 . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Il pla\'8dait, dans les protozoaires, les clades suivants : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Flagell\'8e}{\f4 s, d\'8esormais \'8eclat\'8es en eugl\'8enobiontes, parabasaliens, m\'8etamonadines, \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Sporozoaires,}{\f4 parasites, repr\'8esent\'8es par les gr\'8egarines, les coccidies}{\i\f4 (Eimeria, Plasmodium}{\f4 ) et les sarcosporidies, d\'8esormais dans les apicomplex\'8es, \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Rhizopodes}{\f4 sont \'8eclat\'8es en rhizopodes, foraminif\'8fres, actinopodes (radiolaires, h\'8eliozoaires, acanthaires), \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Infusoires }{\f4 (cili\'8es, avec les param\'8ecies, vorticelles...) constituent toujours un groupe mais fr\'8fre des apicomplex\'8es. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Quant \'88 l'origine bact\'8erienne des v\'8eg\'8etaux verts et des champignons, elle est bien \'8evidemment invalid\'8ee : v\'8eg\'8e taux verts et champignons sont des groupes polyphyl\'8etiques, les champignons ne sont plus consid\'8er\'8es comme des v\'8eg\'8etaux. }{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot distinguait un premier \'8ev\'8enement biologique au niveau du tronc principal, \'88 savoir l'association cellulaire qui donne naissance au premier }{\i\f4 M\'8e tazoaire}{\f4 avec les }{\i\f4 Spongiaires}{\f4 . On peut consid\'8erer que le tronc principal repr\'8esente les diploblastiques avec, \'88 la base, les groupes d\'8esormais polyphyl\'8etiques des spongiaires et les eum\'8etazoaires cnidaires et ct\'8e nophores. Les spongiaires pophyl\'8etiques comportent les desmosponges, les \'8eponges hexactinellides et les \'8eponges calcaires. Il pla\'8dait ensuite le rameau des }{\i\f4 Ct\'8enophores}{\b\f4 }{\f4 (terme en vigueur actuellement) \'88 droite, juste avant la grande bifurcation vers les protostomiens : en cela il mettait bien en \'8evidence l'origine probl\'8ematique des ct\'8enophores que certains apparentent aux plathelminthes. Actuellement la phylog\'8enie mol\'8eculaire consid\'8f re les ct\'8enophores comme le groupe fr\'8fre des cnidaires, recr\'8eant l'ancien groupe des c\'cflent\'8er\'8es. Les }{\i\f4 Cnidaires}{\f4 , effectivement monophyl\'8etiques, apparaissent sous l'embranchement des deut\'8erostomiens, \'88 gauche. Il s'en d\'8etache trois feuilles : d'une part, hydrozoaires (hydres, avec alternance des phases polypes/m\'8eduses) et acal\'8fphes (schyphozoaires, avec pr\'8epond\'8erance de la phase m\'8eduse), et, de l'autre, anthozoaires (coraux, an\'8e mones, avec passage direct au type polype) ; les hydrozoaires sont les moins \'8evolu\'8es (absence de pharynx, sym\'8etrie t\'8etraradi\'8ee). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La bifurcation de l'Y}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La bifurcation de l'Y marquait, pour Cu\'8enot, \ldblquote la transformation de l'\'8etat coelenth\'8erique \'88 l'\'8etat c\'cflomate \rdblquote (Cu\'8e not, 1940, Un essai;, p.198), ce qui est vrai si l'on consid\'8fre que l'\'8etat pseudoc\'cflomate et ac\'cflomate est une r\'8egression de l'\'8etat c\'cflomate. Sur la branche de droite qui correspond aux protostomiens, il pla\'8dait les clades des }{ \i\f4 Platodes, Dicy\'8emides-Orthonectides, N\'8emertes, Acanthoc\'8ephales, N\'8ematodes-Gast\'8erotriches, Echinod\'8fres-Gordiac\'8es, Rotif\'8fres, Entoproctes, Ectoproctes, Brachiopodes, Ch\'8e tognathes, Phoronidiens, Sipunculiens, Echiuriens, Priapuliens, Mollusques, Ann\'8elides, Onychophores, Linguatulides, Tardigrades, Arthropodes}{\f4 . Sur la branche de gauche qui correspond aux deut\'8erostomiens, il pla\'8dait les }{\i\f4 Echinodermes, Pt\'8erobranches }{\f4 et}{\i\f4 Balanoglosses, Tuniciers }{\f4 et}{\i\f4 }{\f4 l'}{\i\f4 Amphioxus}{\f4 puis enfin}{\i\f4 }{\f4 les}{\i\f4 Vert\'8ebr\'8es. }{\f4 Il n'employa jamais les termes de protostomiens et deut\'8e rostomiens, mais proposait les termes respectifs d'}{\i\f4 \'8epineuriens}{\f4 pour les balanoglosses, tuniciers et vert\'8ebr\'8es (centres nerveux au-dessus du tube digestif) pour la branche deut\'8erostomienne}{\i\f4 }{\f4 et d'}{\i\f4 hyponeuriens}{ \f4 (cha\'94ne nerveuse ventrale situ\'8ee sous le tube digestif) pour la branche protostomienne. Cette distinction est en partie vraie seulement car les \'8echinodermes sont des deut\'8erostomiens}{\b\f4 }{\f4 \'8epith\'8elioneuriens chez qui le syst \'8fme nerveux est imparfaitement d\'8etach\'8e de l'ectoderme, les \'8epineuriens correspondent seulement aux chord\'8es. La distinction des deux branches ne reposait pas selon lui sur ce seul crit\'8fre : ses autres crit\'8fres sont n\'8e anmoins subjectifs ou incomplets puisqu'ils font appel au mode de vie (parasitisme), la tendance \'88 un exo/endosquelette, la pr\'8esence de chromocyanine. A ce sujet, Albert Vandel lui avait \'8ecrit (Correspondance, 15 f\'8evrier 1940) : s'il \'8e tait en plein accord avec sa phylog\'8enie, il lui faisait remarquer que \ldblquote les deux grandes branches de l'Y correspondaient tr\'8fs exactement \'88 ce que Grobben a d\'8esign\'8e sous les noms de Deuterostomia et de Protostomia. [\'c9 ]. Ces termes, tant en raison des lois de priorit\'8e que de la valeur des caract\'8fres qu'ils rappellent me paraissent devoir \'90tre conserv\'8es pour d\'8esigner les deux branches de cette bifurcation essentielle du r\'8fgne animal \rdblquote . Cu\'8e not corrigea \'88 la main cet oubli f\'89cheux \emdash r\'8ef\'8erence bibliographique \'88 la cl\'8e \emdash sur son exemplaire d'essai d'arbre g\'8en\'8ealogique de 1940. \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 \par {\pntext\pard\plain\b\i\f1\cchs0 \'b7\tab}\pard\plain \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}\f8\lang1036 {\b\f4 La branche droite de l'Y}{\b\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot y pla\'8da successivement ce que l'on appellera plus tard des ac\'cflomates (}{\i\f4 Plathelminthes et N\'8emertes, Orthonectides et Dicy\'8emides}{\f4 ), les pseudoc\'cf lomates (}{\i\f4 Acanthoc\'8ephales, Rotif\'8fres, l'ensemble}{\f4 \{}{\i\f4 Echinod\'8fres-Gordiac\'8es}{\f4 \} appel\'8e kinorhynques}{\i\f4 , Gast\'8erotriches, N\'8ematodes, Endoproctes}{\f4 ) et enfin des c\'cflomates (}{\i\f4 Ectoproctes, Brachiopodes, Phoronidiens, Mollusques, Ann\'8elides, Echiuriens et Sipunculiens, Priapuliens}{\f4 \emdash pseudoc\'cflomates ou c\'cflomates selon les auteurs \emdash }{\i\f4 Pentastomides, Tardigrades, Onychophores et Arthropodes}{\f4 ). Cependant il n'utilisait pas cette terminologie. Depuis Cu\'8enot, de nouveaux groupes protostomiens ont \'8et\'8e d\'8ecouverts : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Les pogonophores et les vestimentif\'8fres d\'8ecouverts dans les sources thermales des grands fonds marins, consid\'8er\'8es un temps comme des phylums \'88 part et qui seraient des ann\'8elides polych\'8ftes d\'8eriv\'8es, \par - Les loricif\'8fres d\'8ecouverts en 1983, groupe fr\'8fre des priapuliens et de kinorhynques, \par - Les c\'8ephalocarid\'8es, pancrustac\'8es d\'8ecouverts en 1955, \par - Les r\'8emip\'8fdes, pancrustac\'8es cavernicoles d\'8ecouverts en 1975. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A son \'8epoque, certains groupes sont incertains : }{\i\f4 Dicy\'8emides, Orthonectides, N\'8ematodes et Ch\'8etognathes}{\f4 . Pour les groupes \'88 affinit\'8e incertaine, Cu\'8e not choisit de ne pas les rattacher pr\'8ecis\'8ement \'88 l'arbre. \par - Ainsi le clade des}{\i\f4 Ch\'8etognathes}{\f4 para\'94t d\'8eriver des }{\i\f4 Brachiopodes}{\f4 , mais il n'en est rien, en r\'8ealit\'8e il 'flotte'\emdash sa position phylog\'8en\'8etique reste d'ailleurs toujours probl\'8ematique. \par - Il rattachait les clades des }{\i\f4 Orthonectides }{\f4 (d\'8ecouverts par Giard en 1877}{\i\f4 )}{\b\f4 }{\f4 et des}{\b\f4 }{\i\f4 Dicy\'8emides}{\f4 , parasites des c\'8ephalopodes, au groupe nodal des }{\i\f4 Platode}{\f4 s ; aujourd'hui r\'8e unis dans le groupe polyphyl\'8etique des m\'8esozoaires, il reste probl\'8ematique. On a pens\'8e qu'ils repr\'8esenteraient un stade interm\'8ediaire entre protozoaires et m\'8etazoaires. Malgr\'8e l'incertitude, ils ne doivent plus \'90tre consid\'8er \'8es comme des m\'8etazoaires. \par - Du groupe nodal monophyl\'8etique des }{\i\f4 Platodes}{\f4 , on doit retirer les }{\i\f4 Orthonectides-Dicy\'8emides}{\f4 : }{\i\f4 Turbellari\'8es, Cestodes, Tr\'8ematodes.}{\f4 \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 N\'8emertes.}{\f4 \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Acanthoc\'8ephales}{\f4 : parasites d'arthropodes, groupe fr\'8fre des rotif\'8fres (lophotrocozoaires) devenus parasites. \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Echinod\'8fres-Gordiac\'8es}{\f4 : groupe r\'8euni sous le nom de kinorhynques, d\'8esormais consid\'8er\'8e comme groupe fr\'8fre des loricif\'8fres et priapuliens (cuticulates ecdysozoaires introvert\'8es c\'8ephalorhynques). \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 N\'8ematodes-Gast\'8erotriches}{\f4 : les }{\i\f4 Gast\'8erotriches}{\f4 (gastrotriches), animaux marins vivants dans le sable, sont rang\'8es dans les cuticulates. Il n'est pas justifi\'8e de les placer pr\'8fs des n\'8e matodes qui sont des cuticulates ecdysozoaires introvert\'8es (libres mais surtout parasites). \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Rotif\'8fres : }{\f4 lophotrocozoaires, \'88 placer pr\'8fs des acanthoc\'8ephales. \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Ectoproctes}{\f4 = bryozoaires (lophotrocozoaires) ; Cu\'8enot les a bien plac\'8es car ils sont 'proches' des }{\i\f4 Brachiopodes}{\f4 et }{\i\f4 Phoronidiens. \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Ch\'8etognathes}{\f4 (voir plus haut).}{\i\f4 \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Sipunculiens}{\f4 : ce sont des vers marins autrefois r\'8eunis dans les }{\i\f4 G\'8ephyrien}{\f4 s avec les }{\i\f4 Echiurien}{\f4 s et les }{\i\f4 Priapuliens}{\f4 . Cu\'8enot tint compte du caract\'8fre polyphyl\'8e tique de cet ancien regroupement et pla\'8da correctement les }{\i\f4 Sipunculiens,}{\f4 actuellement dans les spiraliens avec les mollusques et les ann\'8elides. \par - Le}{\i\f4 }{\f4 groupe nodal des}{\i\f4 Mollusques}{\f4 est un groupe monophyl\'8etique : \par }\pard \qj\fi-993\li993\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab - Les }{\i\f4 Amphineures}{\f4 correspondent aux anciens aplacophores (sol\'8enogastres et caudofov\'8e ates), polyplacophores (chitons) et monoplacophores : ils sont d\'8esormais polyphyl\'8etiques ; \par \tab \tab - Les }{\i\f4 Sol\'8enogastes ; \par \tab \tab - }{\f4 Les}{\i\f4 Bivalves ;}{\f4 \par }{\i\f4 \tab \tab - }{\f4 Les}{\i\f4 Gast\'8eropodes ; \par \tab \tab }{\f4 - Les}{\i\f4 C\'8ephalopodes. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot n'a pas distingu\'8e les scaphopodes (sol\'8enoconques), groupe fr\'8fre des bivalves.}{\i\f4 \par }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Echiuriens : }{\f4 ces sortes de vers marins font d\'8esormais partie des ann\'8elides.}{\i\f4 \par }{\f4\fs20 -}{\i\f4 Priapuliens}{\f4 : ils font d\'8esormais partie des c\'8ephalorhynques avec les loricif\'8fres et les kinorhynques. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\i\f4 Ann\'8elides : }{\f4 les }{\i\f4 Polych\'8ftes}{\f4 sont consid\'8er\'8es comme paraphyl\'8etiques; les }{\i\f4 Oligoch\'8ftes}{\f4 , repr\'8esent\'8e s pour une part sortant de l'eau (lombrics) avec les }{\i\f4 Hirudin\'8ees, }{\f4 sont consid\'8er\'8es comme des groupes monophyl\'8etiques et sont donc bien plac\'8es. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Onychophores}{\f4 appel\'8es aussi p\'8eripates sont terrestres ; ils poss\'8fdent des caract\'8fres entre arthropodes et ann\'8elides. Rattach \'8es apr\'8fs Cu\'8enot \'88 l'embranchement des pararthropodes avec les pentastomides et les tardigrades, ils font partie d\'8esormais des panarthropodes, avec les tardigrades et les euarthropodes. \par - Cu\'8enot ne rattacha pas le phylum des }{\i\f4 Linguatulides}{\f4 au tronc ou \'88 une feuille : appel\'8es aussi pentastomides, ils renferment des parasites de vert\'8ebr\'8es, plac\'8ees d\'8esormais dans les maxillopodes \'88 l'int\'8e rieur des pancrustac\'8es. Mais ce groupe des maxillopodes n'est vraisemblablement pas monophyl\'8etique (cirrip\'8fdes, cop\'8epodes, ostracodes, mystacocarides, tantulocarides, branchioures, pentastomides). \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les classiques }{\i\f4 Arthropodes}{\f4 sont appel\'8es d\'8esormais euarthropodes, groupe monophyl\'8etique inclus dans les arthropodes comprenant en outre les groupes fossiles, s'incluant lui-m\'90me dans les panarthropodes. \par \tab \tab - Les }{\i\f4 Trilobites }{\f4 sont un taxon des euarthropodes et auraient d\'9e \'90tre plac\'8es plus bas sur le tronc. \par \tab \tab - Du groupe nodal des }{\i\f4 Arthropodes}{\f4 , Cu\'8enot fit partir vers la terre le groupe nodal des }{\i\f4 Ch\'8elic\'8er\'8es}{\f4 (arachnides), laissant les }{\i\f4 Pycnogonides}{\f4 , et les }{\i\f4 M\'8erostomes}{\f4 (limules) sous l'eau. Les pycnogonides sont effectivement proches des ch\'8elic\'8erates dont font partie les m\'8erostomes et les arachnides. \par \tab \tab - Emergent les}{\i\f4 Scorpionides }{\f4 (scorpions}{\i\f4 ), Pseudoscorpions, Palpigrades, Solifuges}{\f4 , }{\i\f4 P\'8edipalpes }{\f4 (uropyges), trois groupes tropicaux, }{\i\f4 Aran\'8eides}{\f4 , }{\i\f4 Phalangides }{\f4 (opilions}{ \i\f4 }{\f4 (arachnides) et }{\i\f4 Acariens}{\f4 . Aujourd'hui on 'rapprocherait' opilions, scorpionides, et pseudoscorpions-solifuges ainsi que palpigrades et araign\'8ees uropyges-amblypyges et acariens mais les acariens ne d\'8erivent pas des araign \'8ees. \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Le groupe nodal des }{\i\f4 Crustac\'8es}{\f4 de Cu\'8enot comprend les }{\i\f4 Phyllopodes}{\f4 , }{\i\f4 Cop\'8epodes, Ostracodes, Cirrip\'8fdes}{\f4 , }{\i\f4 Leptostrac\'8es, Mysidac\'8es, Isopodes, Amphipodes, Stomatopodes, et D \'8ecapodes}{\f4 . Ce groupe des crustac\'8es est aujourd'hui consid\'8er\'8e comme polyphyl\'8etique : les pancrustac\'8es renferment principalement les maxillopodes, les branchiopodes, les malacostrac\'8es et le hexapodes. \par }\pard \qj\fi-964\li964\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab - Les }{\i\f4 phyllopodes}{\f4 (branchiopodes type }{\i\f4 Artemi}{\f4 a) sont tr\'8fs anciens. \par \tab \tab - Les }{\i\f4 Cop\'8epodes, Cirrip\'8fdes, Ostracodes}{\f4 font partie des maxillopodes avec les mystacocarides, tantulocarides, branchioures, pentastomides. \par \tab \tab - Les }{\i\f4 Leptostrac\'8es, Mysidac\'8es, Isopodes, Amphipodes, Stomatopodes, et D\'8ecapodes }{\f4 sont des malacostrac\'8es (crustac\'8es sup\'8erieurs}{\i\f4 ).}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Cu\'8enot n'a pas singularis\'8e le clade des myriapodes. Aujourd'hui les myriapodes font partie des mandibulates avec les pancrustac\'8es. Longtemps consid \'8er\'8es comme faisant partie des insectes, ces deux groupes sont en r\'8ealit\'8e polyphyl\'8etiques. En outre il n'est pas certain que les myriapodes soient monophyl\'8etiques. Cu\'8enot a mis \'88 part les }{\i\f4 Chilopodes}{\f4 d'avec les autres myriapodes (}{\i\f4 Diplopodes, Pauropodes, Symphiles)}{\f4 et laisse entendre que les }{\i\f4 Insectes}{\f4 pourraient provenir des }{\i\f4 Symphiles}{\f4 . \par }{\f4\fs20 - }{\f4 L'\'8enorme phylum monophyl\'8etique des }{\i\f4 Insectes}{\f4 (Hexapodes) est repr\'8esent\'8e comme affranchi de l'eau m\'90me si certains y sont retourn\'8es (dytiques, n\'8fpes et notonectes). Il comprend les apt\'8erygotes }{ \i\f4 Collemboles, Protoures, Diploures, Thysanoures. }{\f4 Les insectes ail\'8es (pt\'8erygotes) comprennent les }{\i\f4 Odonates , Eph\'8em\'8fres, Blattes, Termites, Mantides}{\f4 (mantes), }{\i\f4 Sauteurs}{\f4 (grillons, sauterelles...), }{\i\f4 Phasmes, Forficules, Col\'8eopt\'8fres, Perlides, Psocides, Poux, Homopt\'8fres, H\'8et\'8eropt\'8fres, H\'8em\'8erobiides, Panorpides, Siallides, Phryganes, L\'8epidopt\'8fres, Dipt\'8fres et Hym\'8enopt\'8fres.}{\f4 \par }{\i\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La branche gauche de l'Y}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Equivalent des deut\'8erostomiens, Cu\'8enot y pla\'8dait successivement les }{\i\f4 Echinodermes}{\f4 , les petits clades des }{\i\f4 Pt\'8erobranche}{\f4 s et des }{\i\f4 Balanoglosses}{\f4 , les }{\i\f4 Tuniciers}{\f4 et l'}{\i\f4 Amphioxus}{\f4 et finalement les }{\i\f4 Vert\'8ebr\'8e}{\f4 s avec les }{\i\f4 Mammif\'8fres}{\f4 et les }{\i\f4 Reptiles}{\f4 qui sortent de l'eau et acqui\'8frent un amnios. Cu\'8e not n'a pu profiter de la d\'8ecouverte du seul actinistien vivant \'88 savoir le c\'cflacanthe, mais le groupe reste probl\'8ematique : on peut le placer dans les sarcopt\'8erygiens, comme groupe fr\'8fre du clade des\{dipneustes-t\'8etrapodes\}. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Le groupe nodal des }{\i\f4 Echinodermes}{\f4 est aujourd'hui class\'8e en deux groupes : \par }\pard \qj\fi-993\li993\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab - Pelmatozoaires : }{\i\f4 Crino\'95des}{\f4 actuels et les formes fossiles comme les }{\i\f4 Blasto\'95des}{\f4 et les }{\i\f4 Cystid\'8es }{\f4 ou }{ \i\f4 Cystoides }{\f4 ; \par \tab \tab - Eleuth\'8erozoaires : }{\i\f4 Ast\'8erides, Echinides, Ophiures et Holothuries,}{\f4 ainsi qu'une r\'8ecente classe, les concentricyclo\'95des. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les cystid\'8es peuvent \'90tre consid\'8er\'8es comme peut-\'90tre \'88 l'origine des autres formes d'\'8echinodermes. (Beaumont et Cassier, 1998). La monophylie des crino\'95 des, ast\'8erides, ophiurides, \'8echinides et holothurides semble certaine. Les classes des \'8echinides et holothurides sont consid\'8er\'8ees comme des groupes fr\'8fres. La question n'est pas r\'8esolue pour les ast\'8erides et ophiurides et le d\'8e bat, ouvert depuis 1900, n'est toujours pas tranch\'8e malgr\'8e les r\'8esultats de phylog\'8enie mol\'8eculaire (source Internet, 2001, Tree of Life). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Pt\'8erobranches}{\f4 et les ent\'8eropneustes (}{\i\f4 Balanoglosses}{\f4 ) peuvent \'90tre class\'8es dans les h\'8emicord\'8es. Mais leur monophyl\'8e tisme a \'8et\'8e remis en question. Les ent\'8eropneustes poss\'8fdent des fentes branchiales, comme les cord\'8es, que n'ont pas les pt\'8erobranches. Certains y voient une paraphylie avec les pt\'8erobranches puis les ent\'8e ropneustes comme premiers groupes des deut\'8erostomiens \'88 sym\'8etrie bilat\'8erale qui serait alors secondairement acquise. \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Tuniciers}{\f4 (appel\'8es aussi }{\i\f4 Urocord\'8e}{\f4 s) ont une corde seulement dans la queue. L'}{\i\f4 Amphioxus}{\f4 (c\'8ephalocord\'8es) poss\'8f de une chorde qui se prolonge vers l'avant de la bouche : il est regroup\'8e avec les cr\'89niates dans les myom\'8erozoaires. Il est donc mal plac\'8e dans l'arbre de Cu\'8enot. \par }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Vert\'8ebr\'8es }{\f4 commencent par le groupe nodal des}{\i\f4 Poissons }{\f4 duquel d\'8erivent les}{\i\f4 Agnathes}{\f4 , les}{\i\f4 Actinopt\'8erygiens}{\f4 , les}{\i\f4 Elasmobranche}{\f4 s, les}{\i\f4 Urod\'8fles} {\f4 et les }{\i\f4 Anoures. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \tab }{\f4 - }{\i\f4 Les Agnathes}{\f4 qui r\'8eunissaient lamproies et myxines (mal connues) sont en r\'8ealit\'8e paraphyl\'8etiques : les cyclostome}{\i\f4 s}{\f4 ont \'8e t\'8e s\'8epar\'8es et les myxino\'95des deviennent groupe fr\'8fre des vert\'8ebr\'8es \'88 l'int\'8erieur des cr\'89niates alors que les lamproies font partie des vert\'8ebr\'8es, devenant groupe fr\'8fre des gnathostomes. \par \tab - Le phylum des }{\i\f4 Poissons}{\f4 est polyphyl\'8etique et les }{\i\f4 Elasmobranches }{\f4 (s\'8elaciens ou chondrychtiens) ne d\'8erivent pas des poissons mais sont groupe fr\'8fre des Osteichtyens qui eux-m\'90mes comprennent les sarcopt\'8e rygiens et actinopt\'8erygiens. \par \tab - Les }{\i\f4 Actinopt\'8erygiens}{\f4 ont \'8et\'8e revus dans les ann\'8ees 1950 : ils comprennent quatre lign\'8ees reliques dont les polypt\'8fres (anciennement }{\i\f4 Crossopt\'8erygiens}{\f4 ) et les chondrost\'8eens ainsi que les t\'8el\'8e ost\'8eens qui repr\'8esentent les poissons actuels. \par \tab - Cu\'8enot fait d\'8eriver les }{\i\f4 Urod\'8fles}{\f4 (}{\i\f4 Amphibiens}{\f4 ) des }{\i\f4 Dipneustes}{\f4 et les }{\i\f4 T\'8etrapodes}{\f4 des }{\i\f4 Crossopt\'8erygiens.}{\f4 Les }{\i\f4 Crossopt\'8erygiens }{\f4 de Cu\'8e not devaient sans doute comprendre \emdash mis \'88 part le c\'cflacanthe qu'il ne connaissait pas encore \emdash les formes fossiles (rhydipistiens), mais certains y pla\'8daient aussi les polypt\'8fres, survivants d'actinopt\'8erygiens anciens poss \'8edant des poumons \'88 l'\'8etat adulte. Cette distinction est bas\'8ee sur le suppos\'8e diphyl\'8etisme des batraciens. Aujourd'hui on pense qu'\'88 la base des T\'8etrapodes, donc des premiers amphibiens, il y aurait un anc\'90 tre voisin des rhidipistiens. }{\i\f4 Urod\'8fles}{\f4 et }{\i\f4 Anoures,}{\f4 consid\'8er\'8es \'88 son \'8epoque comme diphyl\'8etiques, repr\'8esentent les batraciens qui, avec les gymnophiones, forment les lissamphibiens, groupe fr\'8f re des amniotes. Cu\'8enot n'a fait \'8emerger un peu de l'eau que les }{\i\f4 Anoure}{\f4 s, les }{\i\f4 Urod\'8fles}{\f4 \'8etant tr\'8fs sensibles \'88 l'absence d'eau. \par \tab - Le groupe nodal des }{\i\f4 Reptiles}{\f4 (sauropsides) comprend: \par }\pard \qj\li567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \bullet Les }{\i\f4 Ch\'8eloniens}{\f4 (tortues). \par }\pard \qj\fi-1701\li567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \bullet Les groupes fossiles marins }{\i\f4 Sauropt\'8erygiens}{\f4 et}{\i\f4 Ichtyosauriens}{\f4 qui, avec les }{\i\f4 Rhyncoc\'8ephales}{\f4 (sph\'8e nodontiens), entrent dans le clade des l\'8epidosauriens (les }{\i\f4 L\'8epidosauriens }{\f4 de Cu\'8enot correspondent juste aux squamates-l\'8ezards et serpents). \par \tab \bullet Les }{\i\f4 Crocodiliens}{\f4 doivent \'90tre rattach\'8es aux oiseaux et aux dinosaures-pt\'8erosaures (archosauriens). \par \tab \bullet Les }{\i\f4 Oiseaux}{\f4 \'8emergent du groupe des }{\i\f4 Dinosaures}{\f4 qui comprend deux lign\'8ees (ornithischiens et saurischiens), qui d\'8erivent tous des th\'8ecodontes. \par \tab \bullet Les }{\i\f4 Cynodontes}{\f4 , repr\'8esentant un groupe de reptiles mammaliens, \'8emergent enfin les }{\i\f4 Mammif\'8fres}{\f4 . Aujourd'hui, on s'accorde bien pour placer un groupe de cynodontes du Trias comme plus proche groupe fr\'8f re des mammif\'8fres, bien que les premiers reptiles mammaliens remontent au carbonif\'8fre sup\'8erieur (groupe des synapsides). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 - }{\f4 Les }{\i\f4 Mammif\'8fres}{\f4 commencent avec les aplacentaires, }{\i\f4 Monotr\'8fmes }{\f4 et }{\i\f4 Marsupiaux}{\f4 , les euth\'8eriens ne sont pas d \'8etaill\'8es \emdash seul }{\i\f4 Homo}{\f4 est indiqu\'8e ; les }{\i\f4 C\'8etac\'8e}{\f4 s s'en \'8echappent uniquement pour leur retour \'88 l'eau. Il a plac\'8e \'88 droite les ongul\'8es et \'88 gauche les insectivores, rongeurs, carnivores et primates. Aujourd'hui, l'accumulation des donn\'8ees sur les mammif\'8fres a rendu la situation de ce groupe complexe. Ainsi les c\'8etac\'8es sont devenus groupe fr\'8fre des hippopotamid\'8es (donc \'88 droite). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 La version de 1936 }{\f4 (ne sont indiqu\'8es que les variations par rapport au mod\'8fle de 1940) \par {\pntext\pard\plain\f1\ul\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Branche droite de l'Y}{\f4\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Les }{\i\f4 Priapuliens}{\f4 sont plac\'8es diff\'8eremment : ils 'flottent', pr\'8fs des }{\i\f4 Acantoc\'8ephales}{\f4 . \par - Un clade de }{\i\f4 N\'8emerte}{\f4 s et un clade de }{\i\f4 Turbellari\'8e}{\f4 s montent \'88 l'air libre. \par - Cu\'8enot a correctement utilis\'8e le terme de K}{\i\f4 inorhynques}{\f4 pour les }{\i\f4 Echinod\'8fres-Gordiac\'8es ; }{\f4 la place qu'il leur a assign\'8ee est assez correcte puisque les }{\i\f4 Kinorhynques}{\f4 sont des c\'8e phalorhynques, groupe fr\'8fre des n\'8ematozoaires (n\'8ematodes). \par - Les }{\i\f4 Gast\'8erotriches}{\f4 sont plac\'8es, incorrectement, \'88 la base des }{\i\f4 Rotif\'8fres.}{\f4 \par - Depuis les }{\i\f4 Mollusques Gast\'8eropodes}{\f4 , il fait monter un clade \'88 l'air libre (escargots...). \par - Les }{\i\f4 Pycnogonides}{\f4 se d\'8etachent plus bas des }{\i\f4 Ch\'8elic\'8fres}{\f4 , et les }{\i\f4 M\'8erostomes}{\f4 sont le groupe souche des }{\i\f4 Ch\'8elic\'8er\'8es}{\f4 . \par - Il y a un clade suppl\'8ementaire de }{\i\f4 Crustac\'8es}{\f4 : les }{\i\f4 Syncarides.}{\f4 Un groupe d'}{\i\f4 Isopodes}{\f4 monte \'88 l'air libre (cloportes...). \par - Cu\'8enot a repr\'8esent\'8e de mani\'8fre polyphyl\'8etique les }{\i\f4 Pauropodes, Chilopodes, Diplopodes et Symphiles}{\f4 (myriapodes), ce qui peut \'90tre correct comme on l'a vu pr\'8ec\'8edemment. \par - A la base des }{\i\f4 Insectes}{\f4 , le groupe souche des}{\i\f4 Aptylotes}{\f4 (apt\'8erygotes) qui correspond aux }{\i\f4 Collemboles, Diploures, Protoures, Thysanoures ;}{\f4 deux clades retournent \'88 l'eau,}{\i\f4 Col\'8eopt\'8fres}{\f4 (dytiques) et }{\i\f4 H\'8et\'8eropt\'8fres}{\f4 (n\'8fpes, notonectes...). \par \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Branche gauche de l'Y}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - A la place des }{\i\f4 Pt\'8erobranches}{\f4 , c'est l'esp\'8fce }{\i\f4 Rhabdopleura}{\f4 . \par - A la place de l'esp\'8fce }{\i\f4 Balanoglosse}{\f4 , ce sont les }{\i\f4 Ent\'8eropneuste}{\f4 s. \par - A la place des }{\i\f4 Agnathes}{\f4 , ce sont les }{\i\f4 Cyclostomes. \par }{\f4 - Les }{\i\f4 Urod\'8fles}{\f4 \'8emergent de l'eau ; ils sont ici le \ldblquote groupe nodal \rdblquote des }{\i\f4 Reptile}{\f4 s. \par - Un groupe de }{\i\f4 L\'8epidosauriens}{\f4 retourne \'88 l'eau (iguanes). Le \ldblquote groupe nodal \rdblquote des }{\i\f4 Reptiles}{\f4 est }{\i\f4 Pseudosuchia}{\f4 . \par - Les }{\i\f4 Oiseaux}{\f4 n'\'8emergent pas des }{\i\f4 Dinosaures.}{\f4 \par - Les }{\i\f4 Sir\'8eniens}{\f4 , en plus des }{\i\f4 C\'8etac\'8es}{\f4 , depuis les }{\i\f4 Mammif\'8fres,}{\f4 retournent \'88 l'eau. \par }{\b\f4\fs28 \par }{\b\f4 Maquette du Palais de la d\'8ecouverte}{\f4 \par - La branche des v\'8eg\'8etaux verts se scinde en deux plus loin. \par - Des }{\i\f4 N\'8emertes}{\f4 retournent \'88 l'eau, des }{\i\f4 Gast\'8eropodes }{\f4 (escargots) montent \'88 l'air libre ainsi qu'un groupe d'}{\i\f4 isopodes}{\f4 (cloportes). \par - Il n'y a pas de }{\i\f4 Symphiles}{\f4 (myriapodes). \par - Il n'y a pas de }{\i\f4 Blasto\'95des}{\f4 dans les }{\i\f4 Echinodermes}{\f4 . \par - A partir des }{\i\f4 Vert\'8ebr\'8es}{\f4 , le terme }{\i\f4 Poissons}{\f4 est curieusement plac\'8e, \'88 la base des }{\i\f4 Elasmobranches}{\f4 , et les}{\i\f4 Polypt\'8fres }{\f4 sont plac\'8es tout en haut, alors qu'ils devraient \'90tre pr\'8f s des }{\i\f4 Actinopt\'8erygiens.}{\f4 Les }{\i\f4 Dipneustes}{\f4 apparaissent ici groupe fr\'8fre des actinop\'8etrygiens, ce qui est correct tout comme le fait d'avoir sortir les polypt\'8fres. \par - Pr\'8esence d'un groupe fossile, les }{\i\f4 St\'8egoc\'8ephales}{\f4 , qui voisinent avec les }{\i\f4 Anoures}{\f4 . \par - Deux groupes de }{\i\f4 L\'8epidosauriens}{\f4 retournent \'88 l'eau. \par - Pas de }{\i\f4 Sauropt\'8erygien}{\f4 , un pl\'8esiosaure remplace le clade des }{\i\f4 Ichtyosauriens}{\f4 . \par - Un \ldblquote groupe nodal \rdblquote (?) appara\'94t \'88 la base des }{\i\f4 Oiseaux}{\f4 . \par - Curieusement un clade repr\'8esentant un }{\i\f4 Ichtyosaure}{\f4 appara\'94t juste avant les }{\i\f4 Monotr\'8fmes}{\f4 , qui sont eux-m\'90mes d\'8etach\'8es des }{\i\f4 Mammif\'8fres}{\f4 . \par - Dans le clade des }{\i\f4 Mammif\'8fres}{\f4 ,}{\i\f4 Homo}{\f4 appara\'94t ici au sommet ce qui n'est pas le cas des deux autres arbres. Les marsupiaux s'\'8echappent sans doute un peu trop t\'99t des euth\'8eriens. \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4\fs28 5. Critique et conclusion}{\b\caps\f4\fs28 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot r\'8ealisa l\'88 une entreprise v\'8en\'8erable que peu tent\'8frent, d'autant plus v\'8en\'8erable qu'elle est l'\'cfuvre d'un seul homme, arriv\'8e au terme d'une vie d'o bservation, d'\'8etude, d'enseignement, de recherche (il avait 72 ans en 1938). Cependant deux remarques importantes s'imposent quant \'88 la relecture de l'arbre de Cu\'8enot (Tassy et Barriel, 1995) : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Le concept de \ldblquote groupe nodal \rdblquote n'a plus cours depuis l'av\'8fnement de la cladistique : \ldblquote les anc\'90tres m\'8etaphoriques sont en voie de r\'8e gression \rdblquote .}{\i\f4 }{\f4 S'il \'8etait fr\'8equent \'88 l'\'8epoque \emdash pr\'8esent chez Haeckel, on le retrouvera plus tard encore chez Simpson (1951), Mayr (1974) ou Romer (1966) \emdash la phylog\'8enie actuelle s'est d\'8ebarrass\'8e e de cet encombrant et probl\'8ematique concept. \par - Le concept de \ldblquote clade \rdblquote est habituellement reli\'8e \'88 Huxley (1957) mais il est clair que l'utilisation qu'en fait Cu\'8enot, reposant bien sur la notion de groupe monophyl\'8etique, est un argument pour lui restituer l'ant\'8e riorit\'8e. \ldblquote De m\'90me qu'une feuille d'un arbre ne d\'8erive pas d'une autre feuille, il est impossible de faire provenir un type de structure actuel d'un autre type actuel \rdblquote . \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La comparaison des trois arbres fait place \'88 deux interrogations : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Mises \'88 part les remarques de d\'8etail, certains clades comme les ichtyosaures, les polypt\'8fres ou les monotr\'8fmes ont \'8et\'8e curieusement plac\'8e s sur la maquette et on ne peut imputer cette disposition \'88 Cu\'8enot. \par - La version de 1936 para\'94t plus compl\'8fte que celle de 1940, notamment avec les groupes qui vont vers l'eau. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 On peut regretter l'insuffisance des arguments d'anatomie compar\'8ee, d'ontog\'8en\'8etique et de pal\'8eontologie pour comprendre v\'8eritablement l'arbre : homologies \emdash similitude h\'8erit\'8ee d'un anc\'90tre commun \emdash et synapomorphies \emdash innovation du groupe l\'8egu\'8ee par un anc\'90tre hypoth\'8etique \'88 la totalit\'8e de ses descendants. Les publications sont extr\'90mement g\'8en\'8e ralistes, il n'y a aucun d\'8etail concernant les positions et les liens entre les clades. Cependant il refl\'8fte bien les connaissances de l'\'8epoque. Si l'on met \'88 part les petits groupes d\'8ecouverts depuis les ann\'8e es 1950, les quelques petits groupes mal positionn\'8es ou \'8enigmatiques }{\i\f4 (Acanthoc\'8ephales, Ch\'8etognates, Lingatulides, Chilopodes, Amphioxus...)}{\f4 et les erreurs de l'\'8epoque dues \'88 la d\'8emarche qui voulait \'88 tout prix rechercher les anc\'90tres et non les homologies \emdash comme la diph\'8elie des }{\i\f4 Anoures-Urod\'8fles}{\f4 \emdash l'arbre de Cu\'8enot peut \'90tre consid\'8er\'8e comme un exercice admirable d'arbre phylog\'8en\'8e tique au sens classique du terme. La cladistique a fait depuis \'8eclater de nombreux groupes comme il a \'8et\'8e vu plus haut, et plusieurs groupes restent encore probl\'8ematiques, malgr\'8e les apports de la phylog\'8enie mol\'8e culaire. Le renouveau de la syst\'8ematique est d\'8esormais une entreprise internationale : en France, est paru en 2001 (r\'8e\'8edit\'8e en 2003) un ouvrage de r\'8ef\'8erence, }{\i\f4 La classification phylog\'8en\'8etique du vivant}{\f4 par Guillaume Lecointre et Herv\'8e Le Guyader. La r\'8ef\'8erence internationale, en constante \'8evolution, est }{\i\f4 The Tree of life}{\f4 actuellement consultable sur Internet. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \page }{\b\f4\fs32 Chapitre VII : Le Mus\'8ee de zoologie de Nancy \par \par \par }{\b\f4\fs28 1. Les grands mus\'8ees de zoologie au d\'8ebut du xx}{\b\f4\fs28\up14 e }{\b\f4\fs28 si\'8fcle}{\caps\f4\fs28 \par }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Aux Etats-Unis, les mus\'8ees d'histoire naturelle faisaient l'admiration des \'8etrangers. Parmi les plus prestigieux, il fa ut signaler celui de Washington (Smithsonian Institution) install\'8e en 1915, et celui de New-York, fond\'8e en 1869, dirig\'8e au d\'8ebut du si\'8fcle par la pal\'8eontologue Osborn. Ces mus\'8ees se voulaient des mus\'8ees d'\'8e ducation populaire mais \'8egalement des mus\'8ees scientifiques. Le mus\'8ee de New-York poss\'8edait d\'8ej\'88 cette particularit\'8e de pr\'8esenter les animaux dans leur contexte \'8ecologique, les animaux trop petits pour \'90tre pr\'8esent\'8es \'8etaient reproduits en verre souffl\'8e. Une partie du mus\'8ee \'8etait r\'8eserv\'8ee aux chercheurs, il y avait \'8egalement des salles de projection de clich\'8es et le mus\'8ee pr\'90tait des collections aux \'8e coles (Caullery, 1917). Selon Caullery, le mus\'8ee mod\'8fle devait recueillir, mettre en valeur, assurer la conservation des collections, mais son r\'99le ne consistait pas \'88 faire des conf\'8e rences ou des cours. Pour Gilson (Gilson, 1914), directeur du mus\'8ee d'histoire naturelle de Bruxelles, vers 1914, le mus\'8ee se devait de r\'8epondre \'88 ses trois missions : exposition, \'8etude et exploration.}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par \par }{\b\f4\fs28 2. L'origine du Mus\'8ee de Nancy \par }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le noyau de ce Mus\'8ee trouve son origine dans le cabinet d'histoire naturelle de l'Ecole Centrale de la Meurthe. A leur fermeture, la ville de Nancy en devint propri\'8e taire, et les collections subsist\'8frent tant bien que mal jusqu'en 1854, date de la nomination de Dominique-Alexandre Godron, le fondateur de la facult\'8e des sciences de Nancy (Cond\'8e et Tervers, 1994, p.2). Cu\'8e not passa 44 ans dans le Palais acad\'8emique de la place Carnot, le mus\'8ee d'histoire naturelle occupant tout le premier \'8etage de l'aile septentrionale. Apr\'8fs la guerre de 1914-1918, les locaux de la facult\'8e des sciences, devenus exigus, impos \'8frent des mesures \'88 prendre : le recteur de l'universit\'8e proposa, en 1924, le transfert du mus\'8ee d'histoire naturelle dans les locaux du grand s\'8eminaire, lib\'8er\'8e depuis la loi de s\'8eparation de l'\'8eglise et de l'\'8e tat (rapport d'activit\'8e, 1999, p.3). Cu\'8enot, oppos\'8e \'88 ce projet, attira l'attention du maire de Nancy dans une lettre du 28 janvier 1925 o\'9d il demandait l'ajournement du transfert. L'ami de toujours , Robert Lienhart, alors adjoint au maire, en liaison avec le recteur Bruntz, ancien th\'8esard au laboratoire de Cu\'8enot (Marot, Hommage, 1967, p.12), obtint non seulement les terrains n\'8ecessaires \'88 la construction de l'Institut de zoologie et du Mus\'8ee mais encore le financement n\'8ecessaire. En 1930, une convention fut \'8etablie entre la ville de Nancy et l'universit\'8e pour la mise \'88 disposition d'un terrain d\'8e pendant du jardin botanique en vue de l'\'8edification de l'Institut de zoologie. Ce terrain est situ\'8e sur l a rue Sainte Catherine, en face de la caserne Thiry (Tanary, 2000, p.73). Un projet de reconstruction du jardin botanique, de l'Institut de zoologie comprenant laboratoires et mus\'8ee, ainsi que l'Institut de zoologie appliqu\'8e e (laiterie, pisciculture) fut propos\'8e par l'architecte Jacques Andr\'8e le 4 d\'8ecembre 1930 (Correspondance, Andr\'8e). Le projet re\'8dut l'aval de la ville de Nancy le 9 avril 1931. La construction de l'Institut de zoologie, dirig\'8e e par Jacques Andr\'8e et Michel Andr\'8e, r\'8ealis\'8ee par l'entreprise France Lanord et Bichaton, fut achev\'8ee en grande partie pour la rentr\'8ee de 1933. Le laboratoire de zoologie \'8etait situ\'8e sous les toits au-dessus du mus\'8e e, le rez-de-chauss\'8ee logeait les services d'enseignement (salle de travaux pratiques), les salles de laboratoire de recherche en zoologie ainsi que le vaste bureau du Ma\'94tre et la biblioth\'8fque; le mus\'8ee Cu\'8enot occupait le premier \'8e tage avec d'autres salles de laboratoire. Une liaison directe avec les salles d'enseignement \'8etait r\'8ealis\'8ee au moyen d'un monte-charge (}{\i\f4 L'Est r\'8epublicain}{\f4 , 23 f\'8e vrier 1933). Le sous-sol comprenait les laboratoires de laiterie et de pisciculture. Au bout du b\'89timent un vaste amphith\'8e\'89tre de 250 places fut \'8equip\'8e des am\'8enagements n\'8ecessaires \'88 la projection audiovisuelle (}{\i\f4 L'Etoile de l'Est}{\f4 , 1931, 17 f\'8evrier 1933 ; Tanary, 2000, p.73). \par Le b\'89timent est long de 75 m et large de 11 m, les planchers et des terrasses sont en b\'8eton arm\'8e, les toits sont recouverts de dalles de b\'8eton cellulaire pour les terrasses, le reste avec des tuiles m\'8ecan iques ((Tanary, 2000, p.73) et le socle du b\'89timent est recouvert de pierres d'Euville commune de la Meuse bien connu en Lorraine pour ses carri\'8fres de pierres de construction blanches (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.76). \par Ce projet s'inscrit dans un mouvement nanc\'8eien plus vaste (}{\i\f4 Histoire de Nancy}{\f4 , 1978). A la p\'8eriode de dynamisme, dans laquelle s'\'8etait inscrite l'Ecole de Nancy (1894-1904) avec le succ\'8fs remport\'8e par Emile Gall\'8e (1846-1904), Louis Majorelle (1859-1926) dans le domaine des arts d\'8ecoratifs, succ\'8fde, une p\'8eriode r\'8eactive marqu\'8ee par le rejet du local au profit du national et de l'international. Charles Sadoul avait cr\'8e\'8e, en 1923, un comit\'8e Nancy-Paris (avec entre autres talents, les fr\'8fres Andr\'8e) afin de d\'8efendre, en r\'8eaction contre l'Ecole de Nancy, un style nouveau de tendance Art D\'8eco avec des fa\'8dades sobres, g\'8eom\'8etriques o\'9d le b\'8eton n'emp\'90 che pas l'harmonie : c'est dans cette mouvance que s'inscrivaient le lyc\'8ee Ciffl\'8e, les nouveaux magasins r\'8eunis et le Mus\'8ee de zoologie (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.442-443). Outre le caract\'8fre extr\'90mement moderne pour l'\'8e poque, l'originalit\'8e du b\'89timent r\'8eside dans sa fa\'8dade aveugle. A l'origine, il y eut la rencontre aux Etats-Unis de Lucien Cu\'8enot et de Paul-Philippe Cret (1876, Lyon - 1975, Philadelphie). Cu\'8enot connaissait d\'8ej\'88 Cret lorsque c elui-ci \'8etait encore \'8etudiant en France. N\'8e et \'8eduqu\'8e en France, ce dernier \'8etait aux U.S.A. depuis 1907 o\'9d il exer\'8dait comme professeur de design \'88 l'Universit\'8e de Pennsylvanie et faisait une brillante carri\'8f re d'architecte. Il est surtout connu pour un des ma\'94tres du style Beau-Arts, \'88 cheval entre le classicisme et le modernisme. On lui doit entre autre, le Pan American Union Building de Washington (1907-1970), la biblioth\'8f que publique d'Indianapolis (1917), l'Institut des arts de D\'8etroit (1927). A partir des ann\'8ees 1930, il adopta un ton plus moderne avec la biblioth\'8f que Folger Shakespeare de Washington (1930-1937) et l'Universite du Texas (1930-1940), enfin la banque f\'8ed\'8erale de Philadelphie (1935-1937). Il est \'8egalement en France, l'auteur de nombreux m\'8emoriaux \'8erig\'8es apr\'8f s la seconde guerre mondiale en France (Source internet, 2003, Paul Cret). Selon Ren\'8e Cu\'8enot (entretien, 2000), il se serait engag\'8e dans les troupes fran\'8daises d\'8fs 1914, \'88 l'arriv\'8ee des troupes am\'8ericaines en 1917, et \ldblquote Il aurait \'8et\'8e choisi pour faire de la propagande contre les Allemands \rdblquote , ce qui contribua \'88 sa c\'8el\'8ebrit\'8e. Paul-Philippe Cret fut donc \'88 l'origine de ce mur aveugle. Notre professeur nanc\'8e ien entretenait aussi d'excellentes relations avec la famille Andr\'8e, dont les fils furent choisis comme architectes du futur mus\'8ee de zoologie. Cu\'8enot insista beaucoup pour qu'ils ne placent pas de fen\'90tres en fa\'8dade. A l'\'8e tat de projet, cela suscita \'88 Nancy de nombreuses craintes : certains proposaient d\'8ej\'88 d'agr\'8ementer la fa\'8dade d'une frise repr\'8esentant des animaux stylis\'8es, en s'inspirant de l'Ecole de Nancy (}{\i\f4 L'Etoile de l'Est}{\f4 , 17 janvier 1931). Andr\'8e proposa un rev\'90tement original qui consistait en blocs de pierre reconstitu\'8ee appel\'8ee Rocpierre ; les 1.400 \'8el\'8ements d\rquote un m\'8ftre carr\'8e, m\'8elange de poudre de roche rose et grain de marbre blanc li \'8ees par du ciment Portland, furent r\'8ealis\'8es par l'entreprise Cochinaire de Nancy (}{\i\f4 L'immeuble et la construction}{\f4 et }{\i\f4 Bois et For\'90ts de l'Est}{\f4 , 1933, }{\i\f4 L'Est R\'8epublicain}{\f4 , 23 f\'8e vrier 1933) ; leurs motifs azt\'8fque \'8evoque les maisons mayas de F.L.Wright (Tanary, 2000, p.72). Ce proc\'8ed\'8e avait l'avantage d'\'90tre moins co\'9eteux que la pierre naturelle, et la coloration naturelle r\'8esiste au temps. L'aspect g\'8en\'8e ral refl\'8fte \'88 la fois une volont\'8e de modernit\'8e et un empreint n\'8eoclassique, jouant sur un jeu d'ombre et de lumi\'8fre (Tanary, 2000, p.72). Le choix de mat\'8eriaux pr\'8efabriqu\'8e s pour cette construction n'est pas sans lien avec la profonde crise \'8economique des ann\'8ees 1930. Mais elle est aussi une volont\'8e d\'8elib\'8er\'8ee de modernit\'8e. La source principale d'inspiration est la r\'8eflexion de l'architecte am\'8e ricain Franck Lloyd Wright : ce dernier dans les ann\'8ees 1921-1923 avait construit des maisons en bloc de ciment qui avait s\'8eduit les architectes Andr\'8e.}{\f4\cf1 F.L.Wright portait une attention particuli\'8f re aux surfaces : blocs textiles des maisons mayas \'88 Los Angeles (parpaings imprim\'8es de motifs moul\'8es lors de leur fabrication), pierre noy\'8ee dans un ciment brut, brique ordonn\'8ee et d\'8ecorative\'c9 }{\f4 Les architectes nanc\'8e iens souhaitaient juste les retravailler, les affiner et les inscrire dans leur contexte local. Un \'8echange \'8epistolaire t\'8emoigne des liens entre Andr\'8e et Wright (Tanary, 2000, p.25). \par La salle d\'8evolue au mus\'8ee fait 72 m sur 11. Elle est d'une hauteur de 6,40 m sous plafond, et ne comprend aucune fen\'90tre, de mani\'8fre \'88 pr\'8eserver les collections de la lumi\'8fre du jour. Les ateliers Prouv\'8e r\'8ealis\'8f rent les vitrines \'8etanches et \'8eclair\'8ees artificiellement, ainsi d'ailleurs que les huisseries m\'8etalliques de la grande entr\'8ee (Tanary, 2000, p.74 et 76). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot accepta de prendre en charge la cr\'8eation et l'installation de l'Institut de zoologie : il avait alors 67 ans. Il r\'8ealisa des vitrines vari\'8e es dont celle de ses fameuses souris historiques. Dans ce mus\'8ee unique en France \'88 l'\'8epoque, envi\'8e \'88 l'\'8etranger, toute l'\'cfuvre scientifique de Cu\'8enot \'8etait pr\'8esente dans ses vitrines, et malgr\'8e l'aspect \'99 combien vieillot et r\'8ebarbatif, il proposait un ensemble didactique dont Th\'8eodore Monod disait qu'il constituait un raccourci aussi complet et aussi instructif que possible du monde animal. Les collections naturalis\'8e es comprennent plus de 15.000 pi\'8fces parmi lesquelles les repr\'8esentants de faunes \'8eteintes comme le tylacine, le lion de l'Atlas (Cond\'8e et Tervers, 1994, p.5). La collection locale comprend des sp\'8ecimens d\'8e crits par Godron. Le vieux chameau du mus\'8ee vivait au v\'8elodrome de Nancy ; perclus de rhumatismes, il fut donn\'8e \'88 sa mort au mus\'8ee (}{\i\f4 L'\'8eclair de l'Est}{\f4 , 1937). Le b\'cfuf normand servit fort long Mus\'8e um de Paris pour atterrir finalement \'88 Nancy (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Le phacoch\'8fre m\'89le d'Afrique \ldblquote qui est semble-t-il le cochon le plus laid \rdblquote , la panth\'8fre noire de Java, \ldblquote la Bagheera du Livre de la Jungle de Kipling \rdblquote , eurent les honneurs de la r\'8eouverture du mus\'8ee \emdash un temps ferm\'8e \emdash place Carnot en f\'8evrier 1930 (Cu\'8enot, Correspondance, 7 f\'8evrier 1930). \par \page }{\b\f4\fs32 Chapitre 4 : Cu\'8enot et la philosophie biologique}{\f4\fs32 \par }{\b\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 1. H\'8er\'8edit\'8e, \'8evolution et eug\'8enisme}{\b\caps\f4\fs28 \par }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cl\'8emence Royer, dans la traduction fran\'8daise de l}{\i\f4 \rquote Origine des esp\'8fces}{\f4 en 1862, avait \'8ecrit en guise de pr\'8eface une v\'8e ritable diatribe contre le christianisme, rejetant la charit\'8e, l'amour, la piti\'8e, sous le pr\'8etexte qu'il conduisait \'88 en perp\'8etuer les tares et \'88 d\'8eg\'8en\'8erer l'esp\'8fce.}{\b\f4 }{\f4 Le darwinisme, compl\'8et\'8e par les th\'8e ories de Weismann et Mendel est \'88 l\rquote origine de l\rquote eug\'8enisme qui s\rquote est d\'8evelopp\'8e dans les pays anglo-saxons, germaniques et scandinaves. L'\'8evolution darwinienne a cr\'8e\'8e un darwinisme social, th\'8e orie gladiatoriale de l\rquote existence selon T.H. Huxley, notion du chacun pour soi, ce qui convenait \ldblquote au principe capitaliste du laissez-faire de l\rquote \'8epoque victorienne s\rquote opposant ainsi a l\rquote id\'8e ologie socialiste marxiste \rdblquote (Simpson, 1951 p.259). \ldblquote Or il n'est pas prouv\'8e que 'la morale bec et ongle' soit inh\'8erente \'88 l\rquote \'8evolution, ni que ce qui est inh\'8erent \'88 l\rquote \'8evolution dans son ensemble doit \'90tre pris pour guide \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .)}{\i\f4 . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ernst Haeckel, qui pr\'8esenta le premier mod\'8fle d'arbre g\'8en\'8ealogique, avait propos\'8e en 1868 une classification des races humaines depuis les noirs jusqu\rquote aux indo-germains, les allemands, scandinaves, anglo-saxons \'8etant les races sup\'8erieures (Haeckel, 1877, p.674-675 et planche }{\f4\fs20 XV}{\f4 ). Cet auteur connut un succ\'8fs immense en Allemagne et \'88 l'\'8etranger. Cu\'8enot (Conf\'8e rence, manuscrit, non dat\'8e et non titr\'8e) assimilait Haeckel \'88 un \ldblquote grand pr\'90tre du monisme, car c'est une religion dont le temple est \'88 I\'8ena \rdblquote . Sa morale moniste affirmait que \ldblquote l\rquote altruisme, l\rquote imp\'8eratif kantien, et l\rquote amour du prochain \'8etaient biologiquement expliqu\'8es par les instincts sociaux, comprenant la n\'8ecessit\'8e de survie du groupe, si besoin aux d\'8epens de l\rquote int\'8er\'90t \'8ego\'95ste de l\rquote individu \rdblquote (Pichot, 2000, p.100). Andr\'8e Pichot affirme que la ligue moniste fond\'8ee par Haeckel pour propager sa doctrine, donna naissance \'88 la doctrine nazie (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p104). A partir de la biom\'8e trie de Galton, les artisans de la g\'8en\'8etique comme Karl Pearson, Wilhelm Weinberg ou Ronald Fisher, milit\'8frent tous pour l'eug\'8enisme et ce sont des biologistes et des m\'8edecins qui firent voter les lois visant \'88 la st\'8erilisation forc \'8ee (lois eug\'8eniques aux U.S.A. depuis 1907, en Suisse, au Canada depuis 1928, en Allemagne en 1933, Norv\'8fge en 1934, Danemark en 1929, Su\'8fde en 1935). De 1900 \'88 1933, il n\rquote y eut pas de distinction tr\'8fs nette entre eug\'8e nisme et g\'8en\'8etique humaine et tous les grands g\'8en\'8eticiens publiaient des articles dans les revues d'eug\'8enique.}{\b\i\f4 }{\f4 En 1907 Pearson cr\'8ea l\rquote eugenic education Society dont Galton fut pr\'8e sident honoraire, et qui, de 1911 \'88 1928, fut dirig\'8ee par L\'8eonard Darwin, le propre fils de Darwin. Aux Etats-Unis, l\rquote American eugenic Society fut cr\'8e\'8ee, en 1923, par}{\b\f4 }{\f4 Davenport, le pionnier de la g\'8en\'8e tique et de l'eug\'8enisme am\'8ericain. Selon lui, il \'8etait \'8evident que des facteurs h\'8er\'8editaires intervenaient dans les probl\'8fmes d'alcoolisme, de d\'8epression nerveuse, de paup\'8erisme et de criminalit\'8e ; il alla m\'90me jusqu'\'88 affirmer que l'appartenance raciale d\'8eterminait le comportement (Kevles B. H. et Kevles D. J, 1998). Au Danemark, Wilhelm Johannsen, \'88 qui l'on doit la d\'8efinition des concepts de g\'8fne, de g\'8enotype et de ph\'8enotype, \'8e tait membre du Comit\'8e international permanent d'eug\'8enique en 1923 et de la Commission cr\'8e\'8ee en 1924 sur les probl\'8fmes de la st\'8erilisation et de la castration. D\rquote assez nombreux biologistes et m\'8edecins juifs ont soutenu l\rquote eug\'8enisme : M\'9fller, Weinberg, Goldschmidt qui participa \'88 l'\'8elaboration d'un premier projet de loi qui allait servir de base \'88 la loi nazie de 1933. Ils quitteront l\rquote Allemagne nazie au moment des lois antis\'8e mites, mais continueront \'88 militer dans des soci\'8et\'8es eug\'8eniques am\'8ericaines (Pichot, 2000, p.240-241). Hermann J.M\'9fller, ex-collaborateur de Morgan et communiste, prix Nobel en 1946, voulait voir Staline adopter un eug\'8e nisme positif dans les ann\'8ees 1930. Il sera \'88 l\rquote origine de la banque de sperme de prix Nobel cr\'8ee en 1971. Face \'88 l\rquote eug\'8enisme n\'8egatif qui se r\'8epandait en Allemagne et aux Etats-Unis, M\'9fller et Haldane se sont lev\'8e s, mais \'88 partir de 1933 avec la mont\'8ee d'Hitler, c\rquote \'8etait trop tard (Pichot, 2000, p.188). M\'90me Julian Huxley, qui \'8etait pourtant antiraciste, d\'8eclarait en 1941 que l\rquote eug\'8enisme \'8etait la religion de l\rquote avenir (}{ \i\f4 ibid.}{\f4 , p.9)}{\i\f4 . }{\f4 En 1936, un Institut d'hygi\'8fne raciale voyait le jour \'88 Copenhague gr\'89ce aux subventions de la Fondation Rockefeller : la prestigieuse revue }{\i\f4 Nature}{\f4 l'annon\'8d ait sans commentaire (Pichot, 2000, p.16-17). Et, en 1940, la Carnegie Institution, qui finan\'8dait les recherches en g\'8en\'8etique de l'Institut de Cold Spring Harbor (Long Island, Etat de N.Y.) annon\'8da sa fermeture : cet institut \'8e tait devenu un instrument de propagande nazie (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.50). Les protestations de l'Eglise allemande furent vaines. Seuls l'U.R.S.S. avec le lyssenkisme, ainsi que l\rquote Eglise catholique, du fait de leur lamarckisme social, furent les seuls opposants \'88 l\rquote eug\'8enisme. Pie XI condamna l'eug\'8enisme en 1930 dans son Encyclique (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.173-174). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 \par }{\f4 \par }{\b\f4\fs28 L'eug\'8enisme en France dans la premi\'8fre moiti\'8e du xx}{\b\f4\fs28\up6 e}{\b\f4\fs28 si\'8fcle}{\f4\fs28 }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Malgr\'8e les propos de Georges Vacher de Lapouge (1854-1936), marginal contest\'8e \'88 l\rquote audience limit\'8ee selon Andr\'8e Pichot (2000, p.24), l'eug\'8enisme \'8e tait surtout un hygi\'8enisme social pasteurien et lamarckiste \emdash protection des femmes enceintes et des nourrissons, \'8eradication de l'alcoolisme, de la syphilis, la tuberculose, fl\'8eaux consid\'8er\'8es \'88 l'\'8epoque comme h\'8er\'8e ditaires. D'ailleurs entre 1900 et 1910, une campagne pour l'examen pr\'8enuptial destin\'8e \'88 pr\'8evenir la syphilis aboutit \'88 un \'8echec (Carol, 1995, p.61-65). \par Les scientifiques ne se sont pas lev\'8es contre les d\'8erives eug\'8eniques parce qu'ils n'\'8etaient pas conscients de l'eug\'8enisme n\'8egatif rampant. Ils \'8etaient m\'90me tous enthousiastes face aux possibilit\'8es de s\'8e lection positive. En France, aucun g\'8en\'8eticien, pas m\'90me Jean Rostand, n'a vu venir le danger. Il fut cependant \'8etabli que l'eug\'8enisme fran\'8dais n'a pas \'8et\'8e le pr\'8ecurseur de l'eug\'8enisme nazi (Drouard, 1999, p.127). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par La Soci\'8et\'8e fran\'8daise d\rquote eug\'8enique}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Une soci\'8et\'8e eug\'8enique fran\'8daise vit le jour gr\'89ce \'88 la Fondation Rockefeller. L\'8eonard Darwin avait lanc\'8e un appel pour le prochain congr\'8fs d'eug\'8e nique, qui se tint finalement en France en 1912. A cette \'8epoque, on y trouvait Lucien March, directeur de la statistique g\'8en\'8erale de la France, des biologistes, tous lamarckistes, Fr\'8ed\'8e ric Houssay, Yves Delage et Edmond Perrier. La politique \'8etait repr\'8esent\'8ee par Paul Doumer. Il y avait des m\'8edecins mais surtout des anthropologues. Cette soci\'8et\'8e entendait lutter contre la d\'8enatalit\'8e et la d\'8eg\'8en\'8e rescence de la race du fait de la disparition de la s\'8election naturelle. Elle n'eut aucun retentissement, plut\'99t m\'90me des railleries (Carol, 1995, p.77-83). A la sortie de la premi\'8fre guerre, la Soci\'8et\'8e, fond\'8ee sur un programme expos \'8e par le Pr\'8esident Paul Doumer, \'8etait pr\'8esid\'8ee par Edmond Perrier. Un ouvrage intitul\'8e }{\i\f4 Eug\'8enique et S\'8election,}{\f4 regroupe une s\'8erie de conf\'8erences donn\'8ees par la Soci\'8et\'8e Fran\'8daise d'eug\'8e nique au congr\'8fs international tenu \'88 New York en septembre 1921 ainsi qu'\'88 l'Ecole des hautes \'8etudes en sciences sociales \'88 Paris. La d\'8el\'8egation fran\'8daise \'8etait marginale puisqu'elle ne comptait que trois repr\'8e sentants: Lucien March, Vacher de Lapouge et Lucien Cu\'8enot qui, on l'a vu pr\'8ec\'8edemment, avait bien d'autres raisons d'aller aux Etats-Unis comme de rencontrer T.H.Morgan et Paul-Philippe Cret. Il ne fut jamais membre de la Soci\'8et\'8e fran\'8d aise d'eug\'8enique, m\'90me s'il repr\'8esenta la France au Congr\'8fs international. Ces conf\'8erences \'8etaient consacr\'8ees \'88 l\rquote examen des cons\'8equences de la guerre du point de vue de l\rquote eug\'8enique. Selon Perrier (}{\i\f4 Eug \'8enique et s\'8election}{\f4 , 1922, p.1),}{\i\f4 }{\f4 \ldblquote L\rquote eug\'8enique a pour objet l\rquote application de ces lois au perfectionnement des organismes en g\'8en\'8eral et en particulier de l\rquote esp\'8fce humaine \rdblquote }{ \i\f4 . }{\f4 Lucien March, fondateur de la Soci\'8et\'8e et introducteur du terme eug\'8enique en France (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.2) d\'8eclara que le but \'8etait de \ldblquote rechercher, pr\'8eciser, r\'8e pandre les moyens de perfectionner les races humaines, en indiquant les conditions que chaque individu, chaque couple doit s\rquote efforcer de remplir pour avoir de robustes et beaux enfants\rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.3).}{\i\f4 }{\f4 Il fallait lutter contre l\rquote alcoolisme, la syphilis et la tuberculose que l'on croyait \'88 l'\'8epoque h\'8er\'8editaires, diminuer les horaires de travail, am\'8eliorer la salubrit\'8e des logements, d\'8e fendre le droit aux vacances, lutter contre la mortalit\'8e infantile, ne pas s\'8eparer les m\'8fres et les enfants et encourager la natalit\'8e. \ldblquote Elle (la biologie actuelle) ne croit pas au surhomme [\'c9 ]. Elle choisit, parmi les aptitudes diverses, une aptitude sp\'8eciale qu\rquote elle prend soin de d\'8evelopper particuli\'8frement chez certains individu [\'c9.]. Elle cr\'8ee ainsi une soci\'8et\'8e vari\'8ee o\'9d chacun fait ce qu\rquote il est le plus apte \'88 faire, et elle arrive finalement \'88 cr\'8eer un monde parfait \'88 l\rquote aide d\rquote imperfections qui se compensent r\'8eciproquement. Telle doit \'90tre la m\'8ethode de l\rquote eug\'8enique \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{ \f4 ., p.7). Charles Richet plaidait pour une r\'8eforme du mariage en exigeant \ldblquote certaines conditions de sant\'8e et de vigueur \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.56). Fr\'8ed\'8eric Houssay (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.21) voulait \'8e purer la race humaine et en faire dispara\'94tre les tares tout en s'avouant, \ldblquote tout comme le Fran\'8dais, choqu\'8e par les moyens de st\'8erilisation des d\'8eg\'8en\'8er\'8es, contraires \'88 leurs sentiments de bont\'8e, de g\'8en\'8erosit \'8e et contraires \'88 nos traditions morales \rdblquote }{\i\f4 . }{\f4 Lucien March, pour qui l\rquote eug\'8enique devait favoriser le progr\'8fs social en agissant sur l\rquote environnement (\'8education, salubrit\'8e), \'8etait \'8e galement pour la loi contre l\rquote avortement et contre la vente de produits anticonceptionnels (loi du 31 juillet 1920) et pr\'99nait toutes les mesures susceptibles d'encourager la natalit\'8e comme la r\'8eduction d'imp\'99ts, les allocations... (}{ \i\f4 ibid.}{\f4 , p.125-129). Georges Schreiber pr\'8econisait un examen m\'8edical ant\'8ematrimonial, certificat conjoint lors du mariage pour s\rquote assurer de la bonne sant\'8e des \'8epoux (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.187). Et Lucien Cu\'8e not? Il y discutait de l'impossibilit\'8e scientifique de la transmission h\'8er\'8editaire des caract\'8fres acquis au moyen d'arguments strictement zoologiques. On cherche vainement un commentaire concernant l'eug\'8enique. A cette \'8epoque, il \'8et ait le seul pratiquement en France \'88 s'\'8elever contre le lamarckisme. C'est d'ailleurs la raison pour laquelle la France ne put prendre part au mouvement eug\'8enique international parce qu'il e\'9et fallu d\'8ej\'88 accepter le n\'8e odarwinisme. La version fran\'8daise de l'eug\'8enique, version lamarckiste, se contenta donc de pr\'99ner des mesures environnementales, sociales pour \'8eviter la soi-disant propagation des tares h\'8er\'8editaires. \par La France, de tradition lamarckiste, resta toujours \'88 l'\'8ecart des pratiques de s\'8elections n\'8egatives inspir\'8ees de la s\'8election animale (st\'8erilisations...). Le respect de la personne humaine a toujours \'8et\'8e trop fort en France et l'on a pr\'8ef\'8er\'8e s'en tenir aux conseils et aux avertissements, jugeant chaque homme responsable de sa vie et de ses descendants. L'h\'8eritage des Lumi\'8fres est en opposition avec les discours sur les in\'8egalit\'8e s naturelles et la comp\'8etition qui ont aliment\'8e le darwinisme social, contrastant avec le cas des pays anglo-saxons. La situation fran\'8daise de ce d\'8ebut du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle est celle d'un \ldblquote h\'8er\'8editarisme m\'8e dical sans darwinisme ni g\'8fne, dont les racines sont tout autant professionnelles que culturelles \rdblquote (Gaudilli\'8fre, 1998, p.90). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }{\b\f4\fs28 Cu\'8enot et l'eug\'8enique positive}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot ne s'impliqua gu\'8fre publiquement dans une quelconque d\'8efense de l'eug\'8enique m\'90me positive. Tout comme Rostand, il \'8etait n\'8e o-darwinien. Les autres experts fran\'8dais de l'h\'8er\'8edit\'8e humaine, tous lamarckistes, se pr\'8eoccupaient moins de la transmission de facteurs g\'8en\'8etiques que de la complexit\'8e des relations sociales et familiales. Ils ne distingu aient pas l'h\'8er\'8edit\'8e, la contagion et l'intoxication : aux fl\'8eaux qui \'8etaient cens\'8es se transmettre d'une g\'8en\'8eration \'88 l'autre, la tuberculose ou la syphilis, ils attribuaient tout autant un terrain h\'8er\'8e ditaire que les effets de la nutrition, des germes et du mode de vie. Hostiles \'88 la contraception, ils privil\'8egiaient le contr\'99le du milieu et des habitudes de vie. Ainsi Houssay souhaitait faire de l'eug\'8enique une discipline instaur\'8e e moins par la contrainte que par la responsabilit\'8e individuelle (Drouard, 1999, p.87). C'est exactement , on le verra plus loin , la mani\'8fre de voir de Lucien Cu\'8enot : g\'8en\'8eticien et darwinien, il ne pouvait souscrire \'88 la vision scientifique lamarckiste de l'eug\'8enique ; par ailleurs, minimisant le r\'99le de la s\'8election naturelle, il ne pouvait se joindre aux mesures anglo-saxonnes. Alors que dans l'entretien donn\'8e aux }{\i\f4 Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 (1933), il se d\'8eclarait pour le \ldblquote certificat pr\'8enuptial voire la st\'8erilisation des non-d\'8esirables\rdblquote . Mais il revint ensuite sur cette position. Dans une conf\'8erence donn\'8ee le 12 d\'8ecembre 1935, \'88 l'Association lorraine d'\'8etudes anthropologiques \'88 Nancy, il proposa une eug\'8enique capable de se substituer \'88 la contre-s\'8election des soci\'8et\'8es humaines qui engendre la perp\'8etuation de maladies h\'8er\'8editaires comme l'h\'8e mophilie et autres anomalies des g\'8en\'8ealogies royales, en favorisant autant que possible \ldblquote l'h\'8et\'8erosis \rdblquote (les croisements h\'8et\'8erozygotes). \ldblquote Mais certaines nations ont des pr\'8eoccupations particuli\'8f res, qui, \'88 leur sentiment (\'88 tort ou \'88 raison), rel\'8fvent de l'eug\'8enique [\'c9]. Les Allemands tentent d'\'8etablir une discrimination entre la race aryenne (?) (sic) et les non-aryens, c'est-\'88 -dire les Juifs, dans le dessein d'avoir une population purement germanique, n\'8ecessairement dou\'8ee de toutes les vertus \rdblquote (Cu\'8enot, 1936, L'eug\'8enique, p.19). Au cours de cette conf\'8erence, il adoptait une attitude d\'8efiante vis- \'88-vis des mesures coercitives tels le certificat pr\'8enuptial, la st\'8erilisation, songeant plut\'99t \'88 une responsabilit\'8e au sein de la famille et il s'av\'8erait favorable \'88 toute mesure vivant \'88 m\'90 ler les classes sociales et les races, sur le principe de la vigueur hybride, argument repris en 1947 par l'am\'8ericain Dobzhansky dont la position vis-\'88-vis de l'eug\'8enisme est assez proche de celle de Cu\'8enot (1970, dan s La recherche, mai 2000, p.24). \par Avec Jean Rostand, lui-m\'90me profond\'8ement antiraciste (Fischer, 2001, p.93), ils firent para\'94tre en 1936 un ouvrage de vulgarisation }{\i\f4 Introduction \'88 la g\'8en\'8etique}{\f4 , o\'9d ils r\'8evis\'8frent le concept erron\'8e d'h\'8er\'8e do-syphilis si couramment admis dans le premier quart du si\'8fcle : la syphilis tout comme pour les \ldblquote pr\'8etendus poisons, alcool, tabac \rdblquote ne sont pas g\'8en\'8etiquement transmissibles. Dans le chapitre "G\'8en\'8etique et eug\'8e nique", ils \'8ecrivaient qu' \ldblquote Il ne saurait \'90tre question, assur\'8ement, d\rquote \'99ter la facult\'8e de reproduction \'88 tous les individus h\'8er\'8editairement anormaux ou d\'8eficients. Par contre les cas extr\'90 mement graves comme la chor\'8ee de Huntington doivent pouvoir relever du droit l\'8egitime \'88 certaines mesures emp\'90chant la reproduction \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.122).}{\i\f4 }{\f4 C'est dans cet esprit que s'exprimait Emile Guy\'8e not, autre n\'8eo-darwinien fran\'8dais insatisfait : il pensait que l\rquote on se devait de pr\'8evenir les populations porteuses de g\'8fnes dominants de maladies h\'8er\'8editaires afin qu'elles s'abstiennent de procr\'8eer et les familles porteuses de g\'8fnes r\'8ecessifs afin d'\'8eviter la consanguinit\'8e. On retrouve chez Guy\'8enot le m\'90me discours que chez Cu\'8enot ou Rostand, c\rquote est-\'88-dire une eug\'8enique positive responsable, avec le souci de mettre \'88 profit la g\'8en\'8etique \'88 savoir diminuer la transmission des maladies h\'8er\'8editaires. On est surpris en relisant ce livre de voir \'88 quel point nos auteurs semblaient parfaitement inconscients de ce que les mesures eug\'8e nistes en vigueur en Allemagne depuis 1933 allaient r\'8eserver (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.123). Enfin, \'88 cette m\'90me \'8epoque, Alexis Carrel, chirurgien, prix Nobel en 1912, collaborateur et p\'8e tainiste pendant la seconde guerre mondiale, mais pas eug\'8eniste au sens n\'8egatif du terme, aurait servi de bouc \'8emissaire fran\'8dais : il fit sa carri\'8fre \'88 l\rquote Institut Rockefeller de New-York, institut dont les responsabilit\'8es ult \'8erieures sont largement prouv\'8ees (Pichot, 2000, p.221). Il fit para\'94tre, en 1935, un v\'8eritable best-seller, }{\i\f4 L'Homme, cet inconnu}{\f4 , livre qui aujourd'hui peut choquer, mais qui n'est que le reflet d'une \'8e poque qu'il ne s'agit pas d'occulter. Cu\'8enot le qualifia simplement de \ldblquote fort pessimiste \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par }{\b\f4\fs28 Race et biologie }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En biologie, la cat\'8egorie de race a une valeur taxinomique. En politique, cette notion n\rquote a rien \'88 voir avec celle de la biologie. En anthropologie, il est ind\'8e niable qu'il existe des races humaines. A cette \'8epoque, on avait l'habitude de distinguer quatre sous-esp\'8fces : europo\'95de, mongolo\'95de, n\'8egro\'95de et australo\'95de. Le caract\'8fre de race humaine \'8etait difficile \'88 d\'8ebrouiller, \'8etant vaguement g\'8eographique ; les connaissances g\'8en\'8etiques de l'\'8epoque \'8etaient trop maigres pour affirmer quoi que ce soit. \par Mais pour Cu\'8enot, \ldblquote telle race, quelle que soit sa sup\'8eriorit\'8e intellectuelle ou physique ne saurait se targuer d'une permanence d\'8efinitive \rdblquote (}{\i\f4 Gen\'8fse.}{\f4 , 1932, p.552). Pessimiste quant \'88 l'\'8e volution humaine, tout au plus sp\'8eculait-il sur un accroissement de taille, une atrophie dentaire, la disparition du petit doigt de pied, du poil... Dans un chapitre de la }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 intitul\'8e "La s\'8e lection naturelle chez l'Homme" on y trouve des remarques concernant la moins grande r\'8esistance aux maladies des blancs en Afrique ou des noirs en Angleterre, ce qui pourrait \'90tre en partie d'origine g\'8en\'8etique. Il brossait un tableau plut\'99 t sombre d'ailleurs de notre civilisation, \ldblquote Une civilisation avanc\'8ee ne correspond pas n\'8ecessairement \'88 une race am\'8elior\'8ee \rdblquote (}{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., 1932, p.319) : caries et probl\'8fmes de dents de sagesse, diab\'8f te, cancer, sont beaucoup plus fr\'8equents chez les blancs que chez les noirs. Il fit aussi un article sur la pigmentation et l'effet des radiations ultraviolettes o\'9d il montrait la moins bonne adaptation des blancs vis-\'88 -vis du soleil et les risques de cancer de la peau chez les blonds (Cu\'8enot, Radiations., 1941). La position de Cu\'8enot, qui ne rec\'8fle pas la moindre part de racisme, rel\'8fve de sa profonde culture scientifique : \ldblquote Si profondes que soient les diff\'8erences d\rquote aspects entre certaines races humaines, il ne semble point qu\rquote elles se diff\'8erencient par la structure chromosomique. Toutes, au reste, peuvent se croiser les unes avec les autres ; et l \rquote on a lieu de rapporter toutes les diff\'8erences de pigmentation [\'c9] \'88 des diff\'8erences de g\'8fnes. Par suite du m\'8elange imm\'8emorial des lign\'8ees humaines, il n\rquote existe peut-\'90tre pas, \'88 la surface d u globe, une seule race vraiment pure \rdblquote (Cu\'8enot et Rostand, 1936, p.100-101). Ce fait est d'ailleurs corrobor\'8e par les propos de son fils (entretien Cu\'8enot R, 2000). Il est aussi remarquable que sa position n'a jamais chang\'8e puisque, apr\'8fs la seconde guerre mondiale, dans le chapitre de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 consacr\'8e \'88 l'eug\'8enisme, on retrouve les m\'90mes propos concernant une possible d\'8eg\'8en\'8e rescence de la race humaine et l'impossibilit\'8e de contr\'99ler le patrimoine g\'8en\'8etique de l'Homme si ce n'est pas une prise de conscience individuelle. Mais tout le monde scientifique et intellectuel de l'\'8epoque ne poss\'8e dait pas cette analyse. En 1930, on pouvait lire sous la plume d'un membre de l'Institut de France, Charles Richet, auteur d'un ouvrage intitul\'8e }{\i\f4 La s\'8election humaine}{\f4 : \ldblquote La race blanche est sup\'8erieure \'88 la race jaune et surtout \'88 la race rouge et \'88 la race noire... Ces fr\'8fres inf\'8erieurs sont des barbares [\'c9]. Ils se rapprochent du singe beaucoup plus que nous... la psychologie du N\'8fgre est infantile [\'c9] ; ils m\'8e ritent respect et piti\'8e, mais ceci ne doit pas nous conduire \'88 des unions profanes qui aviliraient notre race \rdblquote (Richet, 1930, p.24). Pichot montre que les historiens et les sociologues ont aujourd'hui tous tendance \'88 faire preuve d \rquote amn\'8esie concernant l\rquote eug\'8enisme pour la raison bien simple que ce genre de discours \'8etait monnaie courante dans ces ann\'8ees d'avant-guerre parmi les plus hautes autorit\'8es et dans tous les milieux intellectuels. L'eug\'8e nique fran\'8daise de tradition lamarckiste attribuait un r\'99le important \'88 l'environnement familial et social et ne laissa peu de place au d\'8eterminisme g\'8en\'8etique r\'8eductionniste. L'histoire de l'eug\'8enique remonte \'88 Darwin et les sp \'8ecialistes concern\'8es par cette science nouvelle qui \'8emergea il y a un si\'8fcle, ont leur part de responsabilit\'8e. Doit-on pour autant les condamner tous ? Aucune opposition n'a vu le jour avant la seconde guerre, la France tout au mieux d\'8e fendit un eug\'8enisme positif, mais personne ne mit en garde contre le danger eug\'8enique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \page \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs32 2 Le finalisme en biologie}{\b\caps\f4\fs32 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 \ldblquote La maladie principale de l'Homme est la curiosit\'8e inqui\'8fte}{\f4\fs20 \par }{\f4\fs22 des choses qu'il ne peut savoir. \rdblquote }{\f4\fs20 Pascal, Pens\'8ees. \par }{\f4\fs22 \par }\pard \qr\fi142\li-142\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 \ldblquote La science ne nous apporte ni apaisement intellectuel,}{\i\f4\fs22 \par }{\f4\fs22 ni r\'8econfort moral. \rdblquote }{\i\f4\fs22 \par }{\f4\fs22 Jean Rostand (dans Buican, 1994, p.160)}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 En biologie il y a un d\'8eterminisme \emdash des causes produisent des effets \emdash mais le finalisme \emdash un effet r\'8epond \'88 une fin \emdash est \'88 priori exclu du champ de la biologie. Le d\'8eterminisme, terme introduit par Kant puis par Claude Bernard dans l\rquote exp\'8erimentation, signifie que tout ph\'8enom\'8fne a une raison ou une probabilit\'8e ant\'8erieure ; l'\'8evolution n\rquote entre pas dans le cadre de la m\'8ethode exp\'8erimentale : la pal\'8eontologie, la physique, la g\'8en\'8etique \'8evolutionniste reposent sur des mod\'8fles, des lois qui ne peuvent jamais \'90tre d\'8emontr\'8ees.}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par Hasard et n\'8ecessit\'8e dans l'\'8evolution}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ni Darwin ni Huxley n'ont jamais formul\'8e le hasard comme facteur essentiel de l'\'8evolution. Au XIX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle, le courant \'8etait nettement positiviste, mat \'8erialiste. Une ambigu\'95t\'8e naquit au d\'8ebut du XX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle sur l'importance accord\'8ee au hasard et personne, sauf peut-\'90 tre le philosophe Bergson, n'osa aborder la question. D'une part, les mutationnistes comme de Vries fond\'8frent la naissance des esp\'8fces comme le seul fait du hasard des mutations. Les g\'8en\'8eticiens entretinrent plus tard l'id\'8e e que le hasard explique seul les mutations, source de variations h\'8eritables. Or c'est plut\'99t un aveux d'ignorance, la mutation qui appara\'94t n'est pas imm\'8ediatement compr\'8ehensible. Un cas d'\'8ecole est donn\'8e par l'an\'8e mie falciforme, maladie g\'8en\'8etique due au remplacement d'un seul acide anim\'8e dans la grosse mol\'8ecule de l'h\'8emoglobine humaine. A l'\'8etat homozygote, la mutation est l\'8etale, \'88 l'\'8etat h\'8et\'8erozygote, elle conf\'8fre \'88 l'individu porteur une meilleure r\'8esistance contre la malaria. Ce qui explique sa persistance au sein de la population. L'\'8evolution est classiquement consid\'8er\'8ee comme contingente c\rquote est-\'88-dire que l'\'8e tat actuel est, mais aurait pu \'90tre tout autre du fait de l'impr\'8evisibilit\'8e des d\'8erives g\'8en\'8etiques. Les \'8ev\'8fnements ne sont pas pour autant totalement ind\'8ependants les uns des autres, ils s'encha\'94 nent par des relations de cause \'88 effet, sans n\'8ecessit\'8e reconnaissable. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 D'autre part, les progr\'8fs fondamentaux en physique et en math\'8ematiques ont conduit \'88 la crise du d\'8eterminisme : les lois physiques se sont transform\'8e es en lois statistiques, un ph\'8enom\'8fne n\rquote est plus d\'8etermin\'8e, mais hautement probable. Ainsi, par exemple, Werner Karl Heisenberg (1901-1976) est l'auteur en 1927 du principe d'incertitude, qui a influenc\'8e toute la m\'8ecanique q uantique. Ce principe d'ind\'8etermination montre, par une formule math\'8ematique, que l'on ne peut d\'8eterminer avec pr\'8ecision la position ou la vitesse d'une particule et jamais les deux \'88 la fois. Ce principe se trouve \'88 l'origine du syst \'8fme probabiliste de la m\'8ecanique ondulatoire. Cu\'8enot y fait d'ailleurs r\'8ef\'8erence dans l'Evolution biologique en introduction \'88 sa deuxi\'8fme partie consacr\'8ee aux "Incertitudes" (Cu\'8enot, }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , manuscrit, p.519). \par Face \'88 l'insatisfaction grandissante des n\'8eo-darwiniens notamment, insatisfaits des th\'8eories existantes, le doute grandit dans les esprits scientifiques. Rien qu'en l'ann\'8ee 1941, il paraissait en France, cinq ouvrages \'88 tendance finaliste dont celui de Cu\'8enot (Lecomte de No\'9fy, 1964). Pendant les 1950 ann\'8ees suivantes, il y eu une chape de plomb : le finalisme fut balay\'8e, la t\'8el\'8eonomie de Monod le rempla\'8da. La t\'8el\'8eonomie d'une esp\'8fce est \ldblquote une certaine quantit\'8e d'information qui doit \'90tre transf\'8er\'8ee pour que ces structures soient r\'8ealis\'8ees et ces performances accomplies \rdblquote ; le \ldblquote projet t\'8el\'8eonomique \rdblquote fondamental \'8etant la \ldblquote reproduction invariante des individus d'une esp\'8fce \rdblquote (Monod, 1970, p.30-31). Monod qualifia lui-m\'90me se terme de profond\'8ement ambigu car impliquant la notion de projet. En r\'8ealit\'8e s'il admettait le projet t\'8el\'8e onomique de l'oeil, il ne fallait pas pour autant l'appliquer \'88 un niveau g\'8en\'8eral. Les adaptations fonctionnelles des \'90tres vivants et leurs art\'8efacts sont des projets t\'8el\'8e onomiques, comme autant de fragments d'un projet primitif unique qui est la conservation de l'esp\'8fce (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.30). Pour Monod, la pierre angulaire de la m\'8ethode scientifique \'8etait le postulat de l'objectivit\'8e de la nature, c'est-\'88-dire le refus syst\'8ematique de consid\'8erer un ph\'8enom\'8fne comme un projet. Ors, \ldblquote L'objectivit\'8e oblige \'88 reconna\'94tre le caract\'8fre t\'8el\'8eonomique des \'90tres vivants, \'88 admettre que, dans leurs structure et performance, ils r\'8ealisent et poursuivent un projet \rdblquote ; face \'88 cette contradiction, il y a une alternative en biologie : soit la r\'8esoudre si elle n'est qu'apparente, soit prouver qu'elle est r\'8e solument insoluble (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.37-38). Depuis, la vision r\'8eductionniste de Monod pour qui l'\'8etude des parties suffisait \'88 rendre compte du tout (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p105), n\'8ecessaire \'88 un moment donn\'8e, semble d\'8e sormais insuffisante. Les rapports entre \'8evolution, g\'8en\'8etique et finalisme se sont quelque peu assagis : le r\'8eductionnisme extr\'90me a montr\'8e ses limites, les finalistes spiritualistes se r\'8efugient dans le si lence ou le confort moral du dualisme esprit/mati\'8fre. La th\'8eorie du g\'8fne \'8ego\'95ste est devenue une nouvelle hypoth\'8fse de travail : mais, n'est-on pas l\'88 encore en train de se livrer \'88 d'habiles artifices de langage? Car la ruse utilis\'8ee pour plier l'\'90tre vivant \'88 sa volont\'8e de reproduction est peu diff\'8erente de l'\'8elan vital de Bergson. Pierre-Henri Gouyon (Gouyon, 1996) pr\'8ef\'8f re la force vitale de Schopenhauer qui pr\'8esuppose une volont\'8e pr\'8eexistante \'88 la conscience. Les propri\'8et\'8es \'8emergentes de la mati\'8fre neuronale que sont les sch\'8fmes de comportements, la culture, la moral e, l'art, les religions, la conscience de soi, l'organisation des soci\'8et\'8es, etc., sont \'8etudi\'8ees comme si elles se situaient n\'8ecessairement hors du champ de la vie biologique et poss\'8ederaient d\'8f s lors une existence en soi, sorte de champ platonicien, qui justifierait de les sortir du champ des sciences de la vie. Ce n'est plus tr\'8fs loin d'une religion qui d\'8eifierait l'Homme, le pla\'8d ant au-dessus de la nature, s'attribuant de facto des pr\'8erogatives monstrueuses. La biologie \'8etudie la mati\'8fre vivante, la biologie mol\'8eculaire continue \'88 se passer de la physique relativiste, l\'88 encore pour des raisons de commodit\'8e compr\'8ehensible, se contentant de la chimie des atomes 'boules de billard'. Mais elle ne peut pas ignorer l'immat\'8erialit\'8e des \'8echanges d'information, de la m\'8emoire, de la cr\'8eativit\'8e, pr\'8esents \'88 tous les niveaux de complexit\'8e du vivant \emdash mol\'8ecule, tissu, organe, organisme. La biologie utilise une terminologie inspir\'8ee de l'informatique (code, programme, transcription, duplication) sans pr\'8eciser la nature (physique, math\'8e matique, abstraction conceptuelle), le support de transmission et sans expliquer comment cette informatique biologique est capable, dans une dimension temporelle, de cr\'8eer des formes et des sch\'8fmes de comportement, de les garder en m\'8emoire et les transmettre aux g\'8en\'8erations successives. Le principe d'\'8emergence qui semble s'imposer, si s\'8eduisant soit-il, n'est pas en soi une explication satisfaisante. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par }{\b\f4\fs28 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 La question de la finalit\'8e en biologie en France autour de 1900.}{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le terme de finaliste doit \'90tre replac\'8e dans son contexte car, au d\'8ebut du XX}{\f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle, \'90tre finaliste ne signifiait pas pour autant \'90 tre spiritualiste. Ainsi Le Dantec accusait Weismann de finalisme car \ldblquote Il consid\'8erait les chromosomes comme le v\'8ehicule de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e \rdblquote (Le Dantec, 1903, p.149). Rabaud voyait du finalisme dans la va riation darwinienne. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\b\caps\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les m\'8ecanistes}{\b\caps\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4\fs22 \ldblquote }{\f4\fs22 Des savants poursuivant le but de prouver que leur existence \par est sans but constituent un objet d\rquote \'8etude int\'8eressant. \rdblquote \par (Whitehead, in Moreau, 1964, p.204)}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A l'origine, il y eut le dogme mat\'8erialiste de l\rquote \'8evolution d\rquote Ernst Haeckel qui fut le grand vulgarisateur du darwinisme avec son}{\i\f4 Histoire de la cr\'8e ation des \'90tres organis\'8es d\rquote apr\'8fs les lois naturelles}{\f4 . Il pr\'99nait le transformisme m\'8ecaniciste : sa conception moniste (en opposition au dualisme mati\'8fre et esprit) et m\'8e canique de la vie postule que la vie est l'expression d'une cause n\'8ecessaire efficiente, m\'8ecanique. Haeckel cherchait \'88 expliquer la vie selon les lois physico-chimiques (Haeckel, 1877). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au d\'8ebut du XX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle, en France, l\rquote argument de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e de l\rquote acquis \'8etait devenu un argument en faveur du m\'8e canicisme. Giard, lamarckiste, se d\'8eclarant lui-m\'90me fervent admirateur de Haeckel (Giard, 1904), s\'8eduit par l'interpr\'8etation lamarckiste m\'8ecaniciste de Jacques Loeb en Allemagne, consid\'8erait que le scientifique ne devait pas s\rquote \'8egarer dans la m\'8etaphysique, peu importe que l\rquote id\'8ee finaliste persiste, l\rquote essentiel \'8etant que la cause finale soit plac\'8ee en dehors du d\'8eterminisme exp\'8erimental (Giard, 1911, p.125). Pour F\'8eli x Le Dantec, la vie est un ph\'8enom\'8fne chimique ; il raisonnait sur les bases des sciences exactes, en termes de mati\'8fre, d\rquote \'8energie, de mouvement, et d\'8eveloppa une th\'8eorie de la vie bas\'8e e sur l'assimilation chimique. Etienne Rabaud, lui aussi lamarckiste pur et dur, allait jusqu'\'88 consid\'8erer que m\'90me la variabilit\'8e spontan\'8ee, qui avait en son temps frapp\'8e Darwin, poss\'8ederait \ldblquote en germe l\rquote id\'8e e finaliste que l\rquote individu poss\'8fde en lui une tendance \'88 varier \rdblquote (1911, p.235). Les r\'8eactions des animaux aux variations de milieu comme la temp\'8erature, la salinit\'8e ou l\rquote humidit\'8e, leurs d\'8eplacements, leur m \'8etamorphose, leur d\'8eveloppement embryonnaire, voire m\'90me les comportements, ce que Rabaud appelle des \ldblquote instincts \rdblquote mais dans un sens m\'8ecanique, d\'9e \'88 des effets physico-chimiques, n'est pas intrins\'8f que de la vie. Il n\rquote y a pas d\rquote instinct inn\'8e, interne \'88 l'organisme, c\rquote est le milieu qui dicte les comportements des animaux. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 Les finalistes}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Il est classique de dire que le philosophe Henri Bergson (1859-1941), avec }{\i\f4 L'\'8evolution cr\'8eatrice}{\f4 en 1907, a r\'8econcili\'8e la pens\'8ee catholique de l\rquote \'8epoque avec le transformisme. Mais Bergson est all\'8e beaucoup plus loin : par une analyse particuli\'8frement lucide des d\'8ecouvertes scientifiques de son \'8epoque, repoussant bien s\'9er l'id\'8ee de l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, il d\'8e passa \'88 la fois le m\'8ecanisme et le finalisme de son \'8epoque (Bergson, r\'8eedition 1962, p.50 et p.90). Il mit tr\'8fs t\'99t en doute l'explication par le hasard seul : il rejetait l'interpr\'8e tation selon laquelle l'accumulation de variations accidentelles dans des structures complexes, et, qui plus est, toujours dans le m\'90me ordre mais sur des points diff\'8erents de l'espace et du temps, suffisait \'88 expliquer les convergences \'8e volutives (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.56). Comment supposer que ces variations se soient conserv\'8ees par s\'8election et accumulation de part et d'autre, dans le m\'90me ordre, alors que chacune, prise \'88 part, n'\'8etait, selon les m\'8e canicistes, d'aucune utilit\'8e? (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.65). En 1907, la pens\'8ee scientifique \'8etait fortement marqu\'8ee par les mutations brusques de H. de Vries et de A.Weismann, ainsi que les travaux de Mendel, substituant \'88 la continuit\'8e darwinienne la discontinuit\'8e de l'h\'8er\'8edit\'8e. Mais si les variations brusques offraient une interpr\'8etation plus plausible \'88 cette \'8epoque, Bersgon se d\'8eclarait insatisfait : la combinaison heureuse de mutations brusques non coordonn \'8ees, dues au hasard, m\'90me en laissant de c\'99t\'8e les individus moins chanceux, les 'rat\'8es' \'8elimin\'8es par la s\'8election naturelle, rel\'8fverait du miracle (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.66). L'ambigu\'95t\'8e philosophique de l'\'8e poque provenait du fait que seul le n\'8eo-lamarckisme de l'\'8epoque aurait pu interpr\'8eter ces cas de convergence, par exposition \'88 des conditions de vie semblables. Mais les n\'8eo-lamarckistes r\'8epugnaient \'88 tout principe interne du d\'8e veloppement. Bergson ne pensait pas que la vie avait un but mais il croyait en un \'8elan primitif, originel. M\'8efiant \'88 l'\'8egard du finalisme, des th\'8eories vitalistes, il proposait un n\'8eo-vitalisme contemporain o\'9d le philosophe constatait que le m\'8ecanicisme pur \'8etait insuffisant (Bergson, 1962, p.42) }{\i\f4 .}{\f4 Il pensait que la preuve de la finalit\'8e serait d\'8emontrable le jour o\'9d l'on pourrait expliquer les convergences entre lign\'8ees \'8e loign\'8ees, ce qui ne rel\'8fve pas \'88 proprement parler du spiritualisme. Aujourd'hui, avec la d\'8ecouverte des g\'8fnes de d\'8eveloppement, nous n'en sommes plus tr\'8fs loin. Aussi, il faut relire la philosophie de Bergson et r\'8einterpr\'8e ter sa pens\'8ee \'88 la lumi\'8fre des d\'8ecouvertes r\'8ecentes : l'\'8elan vital de Bergson, c'est l'admirable unit\'8e du r\'8fgne vivant, d\'8ecouverte dans les processus g\'8en\'8etiques (g\'8fnes homologues) ainsi que cellulaires et mol\'8e culaires (\'8epig\'8en\'8etiques) d\'8ecouverts au cours du d\'8eveloppement}{\b\f4 .}{\f4 Bergson, comme Cu\'8enot, croyait \'88 l'origine cosmique de la vie, la panspermie. Il acceptait une finalit\'8e dans l'Homme mais au sens bergsonien c\rquote est-\'88-dire que tout aurait pu tr\'8fs bien se passer autrement mais que dans l\rquote \'8etat actuel, force est de constater que l'Homme est le plus abouti. Comme Cu\'8enot, il r\'8efutait la finalit\'8e anthropomorphique. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 1930 : les derniers soubresauts du cr\'8eationnisme avec l'affaire Vialleton \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le 25 d\'8ecembre 1929, paraissait l'ultime ouvrage du Professeur Louis-Marius Vialleton (1859-1929), }{\i\f4 L'origine des \'90tres vivants : l'illusion transformiste}{\f4 . D \'8fs janvier 1930, Cu\'8enot fit para\'94tre dans, la Revue g\'8en\'8erale de sciences, un pamphlet pour le transformisme n\'8eodarwinien, attaquant ouvertement le discours cr\'8e ationniste de Vialleton, engageant les biologistes, les philosophes et les th\'8eologiens \'88 prendre en toute tranquillit\'8e la doctrine transformiste comme base de leurs sp\'8eculations (Cu\'8e not, 1930, Le transformisme n'est-il qu'un illusion?, p.21). Une pol\'8emique s'ensuivit au sein des colonnes de }{\i\f4 La Presse M\'8edicale}{\f4 . En effet, l'ouvrage fit grand bruit dans le petit monde des sciences, et fut r\'8ecup\'8er\'8e par les opposants, esp\'8erant y trouver des arguments \'8emanant d'une autorit\'8e scientifique. La r\'8eaction ne se fit pas attendre. Un des directeurs scientifiques, J.L.Faure, professeur de clinique gyn\'8ecologique, membre de l'Acad\'8emie de m\'8e decine, s'insurgea longuement et avec fougue contre l'introduction dans le langage biologique du mot de cr\'8eation qui en avait \'8et\'8e pourtant banni (Faure, 1930, p.931-936) : la science moderne, par de nouvelles m\'8ethodes, p\'8en\'8f tre au coeur de la mati\'8fre, tendant \'88 r\'8eduire de plus en plus la r\'8ealit\'8e \'88 des actes physico-chimiques alors que des hommes continuent encore \'88 s'accrocher \'88 leurs convictions religieuses. Pour Vialleton, le transformisme n'\'8e tait qu'une doctrine m\'8ecaniste qui expliquait la formation des \'90tres vivants par la seule action des forces naturelles sans direction et sans but. Faure comme Vialleton, \'88 cette \'8e poque ne pouvaient que camper sur leurs positions inconciliables, d\'8eveloppant chacun, sur la base des connaissances insuffisantes de l'\'8epoque, une discussion st\'8erile, s'achevant immanquablement par le combat manich\'8een du r\'8e ductionnisme contre le finalisme. Chacun faisait fausse route, car \'88 cette \'8epoque la jeune science de l'h\'8er\'8edit\'8e devait s'imposer par la voie du fait exp\'8erimental, cherchait une explication rationnelle \'88 l'\'8evolution, \'88 la formation des esp\'8fces et, ce faisant, usait pour cela d'un pros\'8elytisme absolu, d'un int\'8egrisme farouche dont la suffisance n'avait rien \'88 envier \'88 la frilosit\'8e de leurs opposants cr\'8eationnistes, effray\'8es \'88 l'id\'8e e d'abandonner leurs certitudes dogmatiques. Les \'8evolutionnistes devait combattre \'88 cette \'8epoque les fortes r\'8eticences de l'Eglise \'88 admettre cette nouvelle vision darwinienne du monde, d'o\'9d le dogme du p\'90ch\'8e et du rachat se trouvaient d\'8efinitivement exclus. Ors, Pierre Lauras, j\'8esuite et directeur depuis 1902 de la Conf\'8erence Laennec, groupement d'\'8etudiants en m\'8edecine, supplia par deux fois le professeur nanc\'8eien d'\'8ecrire une r\'8e ponse \'88 \ldblquote cet article d\'8etestable du Professeur J.L.Faure \rdblquote , qui \ldblquote attaque la religion catholique de fa\'8don grossi\'8fre \rdblquote . Lauras proposait \'88 Cu\'8enot de s'en tenir \'88 \ldblquote la preuve de la finalit\'8e, du point de vue de la science pure \rdblquote , \'88 la mani\'8fre de ce discours de l'Acad\'8emie de Nancy, "L'inqui\'8etude m\'8etaphysique" (Lauras, Correspondance du 11 ao\'9et 1930). R\'8eit\'8erant sa dem ande, flattant l'autorit\'8e incontest\'8ee de notre naturaliste \'8eminent, il l'enjoignit \'88 d\'8emontrer que \ldblquote l'habit de philosophe n'appartient pas \'88 tout le monde et qu'il (J.L.Faure) n'est pas de taille \'88 le rev\'90tir \rdblquote . Il ne s'agissait pas de prouver l'\'8evolution, notre j\'8esuite semblait l'avoir accept\'8ee, non, ce qu'il manquait, et il avait pour cela besoin de l'autorit\'8e de Cu\'8enot, c'\'8etait \ldblquote la preuve du guidage intentionnel \rdblquote (Lauras, Correspondance du 18 ao\'9et 1930). Cu\'8enot avait en effet prononc\'8e le fameux discours de r\'8eception \'88 l'Acad\'8emie de Stanislas, que Rostand qualifia \ldblquote d'admirable discours [\'c9] d'un accent si \'8e mouvant et d'une si haute tenue litt\'8eraire \rdblquote (Rostand, 1966, p.158), devant un parterre de repr\'8esentants de l'Eglise, dont l'influence \'8etait alors loin d'\'90tre n\'8egligeable en politique \'88 Nancy. Cette \'8e poque de sa vie est celle o\'9d les discours finalistes \'8etaient les plus engag\'8es. Tout porte \'88 croire que les j\'8esuites, fort r\'8eactifs, tent\'8frent, pour construire leur nouvelle th\'8eologie naturelle, d'utiliser les propos de Cu\'8e not. Quoiqu'il en soit, Cu\'8enot fit une r\'8eponse \'88 Faure dans }{\i\f4 La Presse M\'8edicale}{\f4 du 8 novembre 1930 (p.1523-1524) : \ldblquote Peu de naturalistes sont de purs et orthodoxes m\'8ecanistes \rdblquote , les r\'8f gles de la nature ne sont pas faites pour les individus dup\'8es par \ldblquote sa fureur aveugle de cr\'8eation et de reproduction \rdblquote , ni pour les esp\'8fces sacrifi\'8ees pour de mieux adapt\'8es, individus et esp\'8f ces ne sont que des moyens ; cette myst\'8erieuse obligation de la perp\'8etuation et de la diversification de le vie n\'8ecessite une pr\'8eordination biologique, et elle est en marche vers un but inconnu. \ldblquote There are more things in heaven and earthe, Horacio, Than are dreamt of in your philosophy \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.1524) : c'est par ces vers de Hamlet \'88 Oratio que Cu\'8enot concluait la d\'8efense de sa m\'8e tabiologie, se classant lui-m\'90me \'88 cette \'8epoque parmi les dualistes, les spiritualistes. La r\'8eponse de Faure fut ins\'8er\'8ee \'88 la suite : il s'\'8etonnait de l'\'8evolution de la pens\'8ee de Cu\'8enot depuis la }{\i\f4 Gen\'8fse des esp \'8fces animales}{\f4 et il ne voyait pas la n\'8ecessit\'8e d'introduire une direction \'88 l'\'8evolution ; pour Faure, peu enclin \'88 lancer un hymne \'88 la vie, le seul but, c'est la mort ; chacun est libre de chercher le repos de sa conscience comme il le veut (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.1524-1525). L'affaire trouva sa conclusion dans une lettre de J.L.Faure \'88 Cu\'8e not (Correspondance, 14 novembre 1930) : Faure, honor\'8e et ne m\'8enageant pas sa satisfaction d'avoir pu \'8echanger avec une telle autorit\'8e, reconnaissait qu' \ldblquote Il y a dans le monde des myst\'8fres que nous ne conna\'94tron s sans doute jamais ; mais ce myst\'8fre est-il moins grand parce qu'on croit le r\'8esoudre en adoptant la solution cr\'8eatrice? Elle ne fait que reculer le probl\'8fme, nous enfoncer davantage dans les t\'8en\'8fbres et rendre le myst\'8f re plus insondable. Alors, beaucoup se laissent aller \emdash comme vous le dites \emdash aux sentiments \rdblquote . La position de J.L.Faure \'8etait tout \'88 son honneur car il avait su d\'8efendre l'id\'8ee que la finalit\'8e n'est pas du ressort de la science. }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Avec son habitude de cat\'8egoriser les opinions, sous couvert d'un l\'8egitime souci de clart\'8e m\'8ethodique, de pr\'8esenter toujours dans ses articles, et ceci de mani\'8f re manich\'8eenne, la th\'8fse et l'anti-th\'8fse \emdash lamarckistes contre darwiniens, m\'8ecanistes contre finalistes, etc. \emdash Cu\'8enot entretint finalement une confusion dont son image future p\'89tira durant de longues d\'8e cennies : certains eurent vite fait de le ranger parmi les spiritualistes aux c\'99t\'8es de nombre de chr\'8etiens engag\'8es comme Teilhard de Chardin. Pourquoi alors ces \'8echapp\'8ees philosophiques? Les motifs sont difficiles \'88 comprendre d'embl \'8ee si l'on n'a pas fait le tour complet du personnage. Il y avait, sans \'8equivoque \'88 cette \'8epoque, n\'8ecessit\'8e d'un tel d\'8ebat : la s\'8eparation de l'Eglise et de l'Etat acquise dans les faits depuis pr\'8f s de trente ans en France, ne l'\'8etait pas encore tout \'88 fait dans les esprits encore form\'8es au dogme de l'Eglise et pas intellectuellement affranchis, une Eglise dont le poids politique et social \'8e tait plus fort qu'aujourd'hui. La science avait besoin de s'\'8emanciper d\'8efinitivement, de couper le cordon en quelque sorte. Pour acc\'8eder \'88 l'\'89ge adulte, la biologie avait besoin de couper tout lien, si t\'8enu soit-il, avec la m\'8e taphysique, afin de rentrer dans son \'8fre nouvelle. Le combat de Cu\'8enot para\'94t, dans ce contexte, d\'8ej\'88 obsol\'8fte, \'88 moins d'y discerner une attitude calcul\'8ee. Mais Cu\'8enot \'8etait avant tout un homme ind\'8ependant, libre et n' \'8etant attach\'8e \'88 aucun dogme ni parti. Il \'8eprouvait un plaisir certain \'88 jouer son r\'99le d'autorit\'8e scientifique. Il eut sans doute \'88 la soixantaine des doutes existentiels qu'il eut la faiblesse de n'avoir pas su r\'8e primer. Pourtant un \'8ev\'8enement fort humain allait bient\'99t \'8eloigner de lui cette coupe am\'8fre... (\'8ev\'8enement personnel qu'il n'est pas possible ici, par respect, de d\'8evoiler, mais qui peut sans aucun doute ap porter une raison suffisante de la mise en b\'8emol de ces m\'8eandres finalistes). Assagi, plus serein, bravant l'\'89ge avec sa verdeur l\'8egendaire, il sut rebondir pour revenir \'88 un finalisme plus restreint, si restreint qu'il ne lui resta plus somme toute, gr\'89ce \'88 son extraordinaire lucidit\'8e et sa capacit\'8e de remise en cause qui fait de lui un grand scientifique, qu'un panth\'8eisme de po\'8fte. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 La question de la finalit\'8e en biologie en France autour de 1930-1940.}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Comme le dit tr\'8fs bien Rostand, \ldblquote dans ce renouveau du finalisme sup\'8erieur (auquel sont attach\'8es les noms de Cu\'8enot, Vandel, Bounoure, Collin, Rouvi\'8f re, Lecomte de No\'9fy) qui incontestablement se manifeste de nos jours, on peut voir une r\'8eaction naturelle contre l\rquote immodestie de certaines explications pr\'8ematur\'8ee s. Pour avoir cru trop vite que la science allait, tout de suite, nous fournir une explication int\'8egrale de l\rquote \'8evolution, on est venu \'88 penser que jamais elle ne pourra nous la fournir \rdblquote (Rostand, }{\i\f4 Les grands courants de la biologie}{\f4 , 1964, dans Buican, 1994, p.44).}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Ren\'8e Jeannel est un cas de lamarckiste finaliste, partisan d\rquote une th\'8fse orthog\'8en\'8etique de l'\'8e volution, par laquelle les organes se compliquent de plus en plus : les sp\'8ecialisations progressives, par ajustement de plus en plus fin aux conditions de milieu, deviennent h\'8er\'8editaires et finissent, au bout d\rquote une longue \'8e volution, par devenir des outils sp\'8ecialis\'8es. Il attribuait \'88 la distinction entre soma et germen, l'impossibilit\'8e pour les n\'8eo-darwiniens de reconna\'94tre l'influence du milieu sur les individus (Jeannel, 1942, p.20) . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Alfred Vandel (1894-1980) \'8etait \'8el\'8fve de Maurice Caullery, professeur de zoologie \'88 la facult\'8e des sciences de Toulouse depuis 1930, membre de l\rquote Acad\'8e mie des sciences en 1955 ; il fut longtemps n\'8eo-lamarckiste et finaliste \'88 la mani\'8fre de Teilhard de Chardin, malgr\'8e ses travaux sur les animaux cavernicoles, travaux exp\'8erimentaux en laboratoire, pour lesquels il affirma pourtant l\rquote improbabilit\'8e de l'h\'8er\'8edit\'8e lamarckiste. C'\'8etait de plus un partisan de l'orthogen\'8fse qui nia tout r\'99le \'8evolutif \'88 la s\'8election naturelle et finit par accepter, apr\'8fs 1950, les mutations pour les micro-\'8e volutions, mais par pour la macro-\'8evolution (Grimoult, 2000). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Henri Rouvi\'8fre, professeur d\rquote anatomie \'88 la facult\'8e de m\'8edecine de Paris, dans un ouvrage intitul\'8e }{\i\f4 Vie et finalit\'8e}{\f4 en 1947, se qualifiait lui-m \'90me de mutationniste finaliste. Il d\'8efendait l'id\'8ee que l'ontogen\'8fse va vers une fin pr\'8evue ; les coaptations, des organes aussi parfaits que l'\'cfil ne pouvaient qu'\'90tre la r\'8ealisation d\rquote un plan et d\rquote une intention, \ldblquote un acte de volont\'8e, en raison de la grandeur et de la perfection de son \'cfuvre en une puissance au-dessus des forces de la nature \rdblquote (Rouvi\'8fre, 1947, p.94}{\i\f4 ).}{\f4 Les mutations montrent le dessein pr\'8em\'8edit\'8e , la fin voulue (Rouvi\'8fre, 1941, p.118). Dieu est \'88 l\rquote origine, les mutations sont voulues \'88 l\rquote avance, le perfectionnement est incessant. \ldblquote Couronnant l'\'8evolution et pr\'8epar\'8ee par elle, une mutation a form\'8e l'Homme, dominant de tr\'8fs haut tout le r\'8fgne animal par l'esprit qui l'\'8el\'8fve jusqu'\'88 lui permettre de concevoir l'\'cfuvre de son Cr\'8eateur \rdblquote (Rouvi\'8fre, 1947, p.145). \par - Pierre Lecomte de No\'9fy (1883-1947), physicien puis biologiste \'88 l'Institut Pasteur, proposait un t\'8el\'8efinalisme qui agit comme une force orientatrice \'88 la mani\'8fre de Teilhard de Chardin, \'88 la diff\'8erence pr\'8fs qu'il n'\'8e tait pas chr\'8etien. Selon Lecomte de No\'9fy, l'\'8evolution \'8etait ascendante, l'Homme \'8etant le plus complexe et le plus parfait des mammif\'8fres : \ldblquote Tout se passe comme si, d\'8fs le d\'8ebut, il avait \'8et\'8e d\'8ecid\'8e que l \rquote \'8evolution aboutirait \'88 l\rquote Homme \rdblquote . Tout s\rquote est pass\'8e comme si le hasard avait \'8et\'8e perp\'8etuellement dirig\'8e par un anti-hasard et cet anti-hasard, il le nommait Dieu. Lecomte de No\'9fy pensait que, mise \'88 part la lign\'8ee qui conduisit \'88 l'Homme, \ldblquote la lign\'8ee \'8elue \rdblquote , l'\'8evolution \'8etait la recherche de la meilleure adaptation \'88 l'environnement ; une fois atteinte, les esp\'8fces ne variaient plus ; certaines, laiss \'8ees pour compte de l'\'8evolution, devenaient monstrueuses (hypert\'8elie), d'autres merveilleusement adapt\'8ees depuis le Cambrien, persistaient (Lecomte de No\'9fy, 1964, p.274-275). \par - La pens\'8ee philosophique du P\'8fre j\'8esuite Pierre Teilhard de Chardin consistait en quatre points essentiels : immanence de la conscience dans la mati\'8fre, immanence de la vie dans les mol\'8ecules carbon\'8ees, cr\'8e ation autour de la Terre d'une noosph\'8fre par d\'8eveloppement de l'Homme, et mont\'8ee de la conscience qui doit aboutir, par convergence des consciences individuelles, \'88 Dieu, le point Omega (Teilhard, 1955). Il pensait que la vie \ldblquote se comporte comme une onde qui s\rquote \'8etale \rdblquote . Elle a tout essay\'8e. Elle a constamment essay\'8e dans le m\'90me sens, vers plus d\rquote arrangement et de psychisme. Le d\'8eveloppement du psychisme humain conduit \'88 une noosph\'8fre \'88 l'\'8echelle de la Terre. Elle se dirige vers le point Omega qui repr\'8esente le Christ cosmique. Si elle contribua, apr\'8fs sa mort, \'88 faire accepter l'\'8evolutionnisme par l'Eglise, cette conception de l'\'8evolution ne fut pas partag\'8e e par les biologistes de l'\'8epoque, loin s'en faut, mais ne le fut pas non plus par l'Eglise. Quant aux j\'8esuites de l'\'8epoque, ils critiquaient l'absence de d\'8eterminisme, de r\'8ef\'8erence \'88 la chute de l'Homme et son rachat et consid\'8e raient la th\'8eorie \'8evolutionniste comme une hypoth\'8fse non une certitude. Teilhard de Chardin avait confi\'8e \'88 Henri Tintant (entretien, 2001) pourquoi il s'\'8etait passionn\'8e pour les sciences : \ldblquote Quand il \'8etait jeune j\'8e suite, il a fait de la zoologie \'88 Paris et il fr\'8equentait pas mal le laboratoire de Delage qui \'8etait un homme tr\'8fs accueillant, tr\'8fs ouvert. Un jour Delage lui a dit \'d2Vous \'90tes j\'8esuite et vous voulez faire de sciences naturelles\~ ? Vous croyez que c\rquote est possible?\'d3. Teilhard a r\'8epondu que \'d2tout ce qu'il a fait ensuite c\rquote \'8etait pour montrer \'88 Delage et \'88 ses successeurs qu\rquote on pouvait \'90tre un bon j\'8esuite et un bon naturaliste\'d3 \rdblquote . \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Jean Piveteau se rallia au finalisme orthog\'8en\'8etique de Teilhard de Chardin. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Pierre-Paul Grass\'8e, refusa toujours le hasard. \ldblquote Les n\'8eo-darwinistes ne voient en elle (la finalit\'8e) qu\rquote un ph\'8enom\'8fne pseudot\'8el\'8e ologique car elle r\'8esulte de la mise en \'cfuvre d\rquote une s\'8election aveugle. Toutefois, admettant aussi que cette s\'8election travaille pour le plus grand bien de l\rquote esp\'8fce, ils font du m\'90 me coup, et implicitement, un jugement de valeur. ils assignent un but \'88 l\rquote \'8evolution, ils la finalisent, tout en lui attribuant une r\'8ealisation purement m\'8ecaniste[\'c9]. Le recours \'88 un anti-hasard s\rquote impose, celui des darwiniens est la s\'8election naturelle ; nous sommes convaincus qu\rquote il y en a d\rquote autres plus efficaces qui op\'8frent directement dans l\rquote intimit\'8e de la cellule (Grass\'8e, 1950, }{\i\f4 Pal\'8e ontologie et transformisme}{\f4 , p.215)}{\i\f4 .}{\f4 Grass\'8e, proche de la philosophie biologique de Cu\'8enot, restait prudent devant les faits inexpliqu\'8es tels que les callosit\'8es de l'autruche ou les coaptations (Grass\'8e , 1943, p.91), et refusait d'accorder un r\'99le \'8evolutif majeur \'88 la s\'8election : \ldblquote On pressent qu'un m\'8ecanisme, des causes autres que le hasard, m\'90me \'8epaul\'8e par la s\'8election naturelle, ont jou\'8e un r\'99 le dans la formation des coaptations, des organes complexes et de syst\'8fmes organiques coordonn\'8es \rdblquote (Grass\'8e, 1943, p.109).}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par {\pntext\pard\plain\b\caps\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Les insatisfaits}{\b\caps\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote }{\f4\fs22 Rien c\rquote est trop peu ; Dieu, c\rquote est trop. }{\f4 \rdblquote }{\i\f4\fs22 \par }{\i\f4\fs20 }{\f4\fs20 Jean Rostand, dans Buican, 1994, p.135}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ni m\'8ecanicistes, ni finalistes, cette g\'8en\'8eration de scientifiques se sentaient simplement mal \'88 l'aise dans le cadre conceptuel de l'\'8epoque. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Wintrebert \'8ecrivait que \ldblquote le vivant ne peut \'90tre, au cours des \'89ges, le perp\'8etuel gagnant d\rquote une loterie de mutations fortuites\rdblquote (Wintrebert, dans Moreau, 1964, p.216). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 -}{\i\f4 }{\f4 Caullery n'\'8etait pas finaliste mais comme Cu\'8enot ou Rostand, il pensait que \ldblquote ni le lamarckisme originel, ni le darwinisme compl\'8et\'8e par la th\'8e orie des mutations ne peuvent offrir \'88 notre esprit une image satisfaisante de la r\'8ealisation de la nature vivante telle que nous la connaissons \rdblquote (Caullery, 1946, p.43). Guy\'8enot estimait lui aussi impossible de concevoir qu'une suite de hasards ait engendr\'8e la vie. Il a longtemps combattu le finalisme mais s'y est converti \'88 la fin de sa vie avec l'hypoth\'8fse d' \ldblquote un instinct \'8el\'8e mentaire qui serait le principe souvent faillible de la marche finalis\'8ee de la vie animale \rdblquote (Guy\'8enot,}{\i\f4 }{\f4 dans Buican, 1984, p.280).}{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 - }{\f4 Rostand non plus n'\'8etait pas finaliste mais il \'8ecrivait : \ldblquote Avouons-le, nous sommes pr\'8esentement enferm\'8es dans un dilemme dont il ne para\'94 t pas que nous soyons pr\'90ts de sortir: l\rquote \'8evolution des esp\'8fces, est, sans h\'8er\'8edit\'8e acquise, tr\'8fs difficilement concevable, et quant \'88 l\rquote h\'8er\'8edit\'8e acquise, non seulement elle est tr\'8f s difficilement concevable, mais les faits lui sont franchement contraires \rdblquote (Rostand, 1933, dans Buican, 1994, p.34-35).}{\i\f4 }{\f4 Insatisfait du transformisme, du n\'8eo-mutationnisme, il se demandait vers o\'9d aller : \ldblquote Certes, le finalisme \'8epur\'8e d\rquote un Cu\'8enot ou d\rquote un Vandel est bien diff\'8erent du grossier finalisme de jadis et davantage encore du na\'95f providentialisme \'88 la Bernardin de Saint Pierre ; il se rattacherait plut\'99 t aux conceptions n\'8eo-vitalistes de Bergson (\'8elan vital) et de Driesch (ent\'8el\'8echie), qui elles-m\'90mes ne sont point sans parent\'8e avec celle de Claude Bernard (id\'8ee cr\'8eatrice et directrice) ; mais elle n\rquote en aboutit pas moins \'88 superposer aux causes efficientes des entit\'8es inconnaissables et in\'8etudiables par d\'8efinition \rdblquote }{\i\f4 (ibid.}{\f4 , p.43).}{\i\f4 }{\f4 Les entit\'8e s inconnaissables de Rostand ont aujourd'hui un nom : il manquait en fait un fondement mol\'8eculaire \'88 l'\'8evolution qu'allait combler en partie quelques d\'8ecennies plus tard la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire. La cl\'8e de la pens\'8e e de Jean Rostand se trouverait, selon Buican (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.45), en cette phrase}{\i\f4 : }{\f4 \ldblquote S\rquote agissant du probl\'8fme de l\rquote \'8evolution, comme de tant d\rquote autres, la plus sage attitude, et la plus loyale, est, nous semble-t-il , de r\'8eserver la place \'88 un inconnu qu\rquote on s\rquote abstiendra de baptiser et dont on se gardera de faire un inconnaissable dans les grand courants de la biologie \rdblquote (Rostand,}{\i\f4 }{\f4 dans Buican, 1994, p.45).}{\i\f4 }{\f4 Sceptique tourment\'8e, agnostique, il se disait tenaill\'8e par l\rquote angoisse m\'8etaphysique et devoir choisir \ldblquote ou l\rquote apaiser, ou la noyer dans le plaisir, ou la gu\'8erir par des pilules \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.137). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }{\b\f4 Le finalisme dans les pays anglo-saxons}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La philosophie naturelle des Fran\'8dais diff\'8fre sur bien des points de la philosophie de tradition anglo-saxonne. Cependant le finalisme, pour l'Homme de science, est une r \'8eflexion universelle, qui peut transcender les id\'8eologies sociales ou politiques, des religions et des situations personnelles (\'8education). Darwin ne put se d\'8efaire totalement d'un th\'8eisme r\'8esiduel visible dans sa croyance au progr\'8f s, h\'8eritage aussi d'une pens\'8ee profond\'8ement lib\'8erale (Bowler, 1995, p.207). Ces disciples les plus directs comme Wallace furent encore plus adeptes du progr\'8fs qui, pour \'8e viter la connotation finaliste immanquablement spirituelle, fut renomm\'8e orthogen\'8fse. Cu\'8enot r\'8edigea l'analyse de l'ultime ouvrage de Alfred Russel Wallace, }{\i\f4 La place de l'Homme dans l'univers,}{\f4 en 1908, ainsi que sa n\'8e crologie en 1913 : il est amusant de constater que Cu\'8enot, \'88 cette \'8epoque, \'8ecrivait dans la }{\i\f4 Revue g\'8en\'8erale des sciences}{\f4 que \ldblquote d\'8ej\'88 dans ses belles \'8etudes sur le transformisme, il s'\'8etait montr\'8e volontiers spiritualiste, et on ne s'\'8etonnera pas que cette tendance n'ait fait que s'accentuer avec l'\'89ge \rdblquote (Cu\'8enot, analyse d'ouvrage, 1908). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les n\'8eo-darwiniens orthodoxes et \'88 fortiori les artisans du n\'8eo-darwinisme n'ont fait qu'int\'8egrer la g\'8en\'8etique \'88 la th\'8e orie darwinienne. Ils pensaient aussi en terme de progr\'8fs (Tassy, 1995, p.116-117). Une fois l'orthogen\'8fse discut\'8ee par Julian Huxley, il resta chez les n\'8eo-darwiniens, en filigrane, la notion de progr\'8fs vers l'Homme (foi la\'95 que, humaniste) dont Teilhard n'est que l'affirmation chr\'8etienne.}{\b\f4 \par }{\f4 Ainsi}{\i\f4 }{\f4 Georges G.Simpson \'8ecrivait :\ldblquote En mati\'8fre de philosophie personnelle, je n\rquote entends pas assumer ici une vue enti\'8frement m\'8ecaniste ou mat\'8erialiste des processus vitaux. Je soup\'8donne qu\rquote il existe dans l\rquote univers bien des choses qui ne seront jamais expliqu\'8ees en ces termes et qui peuvent \'90tre inexplicables sur un plan purement physique. Mais l\rquote histoire scientifique d\'8emontre \'88 l\rquote \'8evidence que le progr\'8f s de la connaissance requiert rigoureusement que jamais aucun postulat non-physique ne soit admis en connexion avec l\rquote \'8etude des ph\'8enom\'8fnes physiques. Nous ne savons pas ce qui est et ce qui n\rquote est pas explicable en termes physiques, aussi le savant qui cherche des explications n\rquote en doit-il chercher que de physiques, sous peine que les deux sortes ne soient jamais d\'8em\'90l\'8ees. L\rquote opinion personnelle est libre dans le champ o \'9d cette recherche a, jusqu\rquote \'88 pr\'8esent, \'8echou\'8e, mais ceci ne constitue pas proprement un guide pour la recherche et ne fait partie d\rquote aucune science \rdblquote (Simpson, 1951, note de bas de page, p.127-128). Pour Simpson, \ldblquote l'Homme n'est certainement pas le but de l'\'8evolution qui n'a \'8evidemment pas de but \rdblquote (Simpson, 1951, p.255). L\rquote \'8evolution organique n\rquote est pas organis\'8ee pour un but et un plan mais la nouvelle \'8e volution (de l'Homme) est caract\'8eris\'8ee par l\rquote existence d\rquote un but et d\rquote un plan, ceux de l'Homme. Le but et le plan font partie de l\rquote \'8evolution comme r\'8e sultats mais non comme cause du processus ; les buts et les plans sont les n\'99tres, pas ceux de l\rquote univers. \ldblquote Cependant l'origine de l'Univers et les principes qui ont d\'8etermin\'8e son histoire restent inexpliqu\'8ees et in accessibles \'88 la science. C'est l\'88 que se cache la Cause Premi\'8fre cherch\'8ee par la th\'8eologie et la philosophie. On ne conna\'94t pas la Cause Premi\'8fre et je doute qu'aune homme vivant arrive \'88 la conna\'94tre \rdblquote (}{\i\f4 ibid. }{\f4 , p.243). Mais, l'Homme n\rquote est pas un pur accident, il est apparu par la suite d\rquote une succession extraordinairement longue d\rquote \'8ev\'8enements au cours desquels hasard et orientation ont jou\'8e un r\'99le : \ldblquote Penser que ce r\'8esultat est d\'8epourvu de signification serait se montrer indigne de dons aussi remarquables qui comportent entre autres richesses le sens des valeurs \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.255). \par Julian Huxley \'8etait}{\b\f4 }{\f4 franchement d\'8eiste, mais partisan d\rquote une religion pure, d\'8epouill\'8ee, sans symbole ni repr\'8esentation (Huxley, 1946, p.227-288). Huxley \'8etait un adepte de l\rquote \'8evolutio n progressive, sous l'influence de la pression s\'8elective, poussant in\'8evitablement les organismes vers le progr\'8fs biologique. Il \'8etendait d'ailleurs sa croyance au progr\'8fs \'88 l'humanit\'8e ; d\'8eveloppement de l\rquote esprit, efficacit \'8e des organes, coordination, grandeur, port\'8ee des sens, capacit\'8e \'88 savoir, m\'8emoire, \'8educabilit\'8e, intensit\'8e \'8emotive. Autant de caract\'8fres, propres de l'Homme, apte \'88 progresser. Mais \'88 l'\'8evolution cr\'8e atrice de Bergson, Huxley pr\'8ef\'8erait \ldblquote l\rquote \'8evolution \'8emergente \rdblquote . Julian Huxley rencontra Teilhard de Chardin ; il \'8ecrivit m\'90me l'introduction \'88 la version am\'8ericaine du }{\i\f4 Ph\'8enom\'8fne Humain}{\f4 . Pascal Tassy semble accorder une certaine importance \'88 ce rapprochement auquel s'associa le g\'8en\'8eticien Th\'8eodosius Dobzhansky : \ldblquote La conception de l'\'8evolution comme un progr\'8fs n'implique peut-\'90 tre pas la reconnaissance d'un but, elle semble n\'8eanmoins en \'90tre la n\'8ecessaire condition \rdblquote (Tassy, 1995, p.116-117). Huxley con\'8dut m\'90me un grade uniquement pour l'Homme ( \ldblquote psychozoa \rdblquote ), de m\'90 me rang que le r\'8fgne animal. En effet Dobzhansky sembla s'\'90tre approch\'8e sur la pointe des pieds de la pens\'8ee de Teilhard, \'88 la mani\'8fre d'une m\'8etaphysique empreinte de po\'8e sie nostalgique comme le laisse supposer la conclusion de son ouvrage }{\i\f4 L'Homme en \'8evolution}{\f4 : \ldblquote A l'Homme moderne, si solitaire, emprisonn\'8e spirituellement au milieu de ce vaste univers d\'8enu\'8e de sens, la notion de l'\'8e volution de Teilhard de Chardin appara\'94t comme un rayon d'espoir \rdblquote (Dobzanskhy, 1966, p.393). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Qu'est ce que la vie\~? L'hypoth\'8fse d'Erwin Schr\'9adinger}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Schr\'9adinger, l'un des p\'8fres de la m\'8ecanique ondulatoire, fut le premier \'88 s'int\'8eresser au support de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e d\'8fs 1943 et \'88 introduire le concept d'information, de programme g\'8en\'8etique avec le terme de code \emdash mais avec une vision encore tout th\'8eorique du g\'8fne qui serait un cristal ap\'8eriodique, les mutations \'8etant des sauts quantiques mol\'8e culaires. Il fallut pourtant attendre encore dix ans pour d\'8ecouvrir l\rquote ADN et autant pour comprendre le code g\'8en\'8etique. Son ouvrage }{\i\f4 What is life?,}{\f4 paru en Angleterre en 1944 \'88 la suite d'une s\'8erie de conf\'8e rences faites \'88 Dublin, fut accessible en anglais aux scientifiques fran\'8dais en 1948, la traduction fran\'8daise paraissant en 1950 en tirage restreint. Cet ouvrage, \'88 la conclusion discr\'8ftement m\'8etaphysique, fut formidablement accueilli \'88 l'\'8epoque dans les pays anglo-saxons, la France r\'8eagissant, sauf Louis de Broglie, comme \'88 son habitude, avec un temps de retard. Cu\'8enot et T\'8etry s'en inspir\'8frent directement, comme en t\'8e moigne l'exemplaire en anglais de 1948 retrouv\'8e avec les articles de journaux mentionn\'8es ci-dessous, dans la biblioth\'8fque d'Andr\'8ee T\'8etry, qui commandait alors les ouvrages pour Cu\'8enot pr\'8eparant son }{\i\f4 Evolution Biologique}{\f4 . Dans une note du 8 mai 1950, Cu\'8enot pr\'8ecise qu'il a approfondi la th\'8fse de Schr\'9adinger et envisageait un \ldblquote lien cybern\'8etique entre le g\'8fne et les substances somatiques \rdblquote (Cu\'8enot, carnet de bord de }{\i\f4 L'\'8e volution}{\f4 ., p.3). En 1950, la presse s'empara du sujet et une s\'8erie de t\'8emoignages des plus grands scientifiques fran\'8dais de ce temps parut dans }{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 (2-16 mars, 6 avril, 4 mai et 1}{\f4\super \'8fr}{ \f4 juin 1950). Cu\'8enot apporta son t\'8emoignage apr\'8fs Teilhard de Chardin, Louis de Broglie, Maurice Caullery, Jean Piveteau et Jean Rostand entre autres : sa r\'8eponse, comme celle des autres, r\'8ev\'8fle l'humilit\'8e de ces grands noms, bien incapables de d\'8efinir la vie avec les connaissances de l'\'8epoque et Cu\'8enot, se contenta de r\'8epondre qu'il est impossible actuellement de conna\'94tre les limites du vivant et du non-vivant, le d\'8e but de l'apparition de la vie ; \ldblquote avec sa verve coutumi\'8fre \rdblquote , s'inspirant d'Anatole France, il r\'8epondit que \ldblquote la vie [\'c9] c'est de l'inconnu qui f... (sic) le camp \rdblquote . Avec sagesse, Rostand, quant \'88 lui, conclut que la cr\'8eation d'une \ldblquote unit\'8e auto-reproductrice \rdblquote n'a aucun rapport avec la cr\'8eation d'une cellule, de par son extraordinaire complexit\'8e : \ldblquote Si l'Homme, jamais, obtenait pareil r\'8e sultat, il aurait r\'8ealis\'8e ce que, m\'90me d'un Dieu, nous jugeons impossible \rdblquote .}{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\i\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 Le finalisme biologique de Lucien Cu\'8enot}{\b\i\caps\f4 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \ldblquote Vous qui savez tout, \'99 sages, voulez-vous me dire pourquoi il existe quoi que ce soit, y compris moi-m\'90me, qui me le demande? \rdblquote }{\b\f4\fs20 \par }{\f4\fs20 (Cu\'8enot, R\'8eflexions sur l'\'8evolutionnisme, 1948, p.493)}{\b\f4\fs20 \par \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote L\rquote examen des faits conduit \'88 admettre un finalisme restreint, intermittent, se traduisant par l\rquote invention perfectible \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.246). Si Cu\'8enot s'engagea longtemps pour imposer le transformisme et le darwinisme en France, il. s'opposa toute sa vie au r\'8eductionnisme, depuis le m\'8ecanicisme n\'8eo-lamarckiste, inspir\'8e de la lutte pour la vie d'inspiration capitaliste victorienne, jusqu'\'88 son pendant marxiste, le mat\'8erialisme dialectique inspir\'8e de Marx et d'Hegel. Les deux principes ont en commun le perp\'8e tuel changement dans l'univers, aussi bien que sur terre, en biologie ou dans les faits sociaux. L'Homme dans les deux cas se pose la question 'comment', de mani\'8fre \'88 agir sur les processus, mais jamais la question 'pourquoi'. Il faut dans les deux cas une foi totale dans le progr\'8fs de la science et de l'Homme qui doit dominer la nature. La philosophie dialectique}{\b\f4 }{\f4 applique un n\'8eo-darwinisme strict \emdash il n'y a que des mutations fortuites se transmettant sous l'effet de la s\'8election., il n'y a pas de but atteindre, si ce n'est le moment consid\'8er\'8e (Cu\'8enot, R\'8eflexion sur l'\'8evolutionnisme, 1948, p.493-494). Ces deux vers ions du mat\'8erialisme eurent un succ\'8fs \'8evident aupr\'8fs des jeunes g\'8en\'8erations, sans doute parce que la premi\'8fre intervenait au moment de la s\'8eparation de l'Eglise et de l'Etat en France, et proposait une alternative au catholicisme \'8etouffant de l'\'8epoque. Le second, plus tardif, parce qu'il portait les ferments d'une possible r\'8evolution sociale radicale. Cu\'8enot opposait, \'88 cette id\'8eologie dominante, son finalisme qu'il d\'8efinit lui-m\'90 me comme incluant l'interaction du milieu et des \'90tres et l'existence de la s\'8election, admettant une direction de l'\'8evolution et une inventivit\'8e m\'90me incompr\'8ehensibles. Pour Cu\'8enot, mutationnisme, darwinisme et m\'90me th\'8e orie de la pr\'8eadaptation et s\'8election naturelle \'8etaient des th\'8eories incompl\'8ftes (}{\i\f4 Invention.}{\f4 , 1941, p.233).}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\ul \par {\pntext\pard\plain\b\f1\ul\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 A l'aube des questionnements : l'intuition naturaliste}{\b\f4\ul \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au sujet du finalisme \'8evolutif de Cu\'8enot, Buican, qui fut le premier historien des sciences \'88 s'\'90tre int\'8eress\'8e \'88 Cu\'8enot, n'a pas saisi la subtilit\'8e cach\'8e e sous cet apparent finalisme, trop acquis \'88 la th\'8eorie synth\'8etique. Admirateur de celui qui allait red\'8ecouvrir les lois de Mendel en France, et sans doute pour se rassurer lui-m\'90me, il \'8ecrivit que \ldblquote les recherches exp\'8e rimentales du biologiste Cu\'8enot ne devaient avoir aucun rapport avec ses assertions philosophiques \rdblquote (Buican, 1989, p.196). Une connaissance compl\'8fte de l'oeuvre scientifique de Cu\'8enot, depuis }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense dans la s \'8erie animale}{\f4 en 1892, fournit une toute autre interpr\'8etation. Bien s\'9er, il ne s'agit pas \'88 proprement parler d'exp\'8erimentation hypoth\'8etico-d\'8eductives, mais essentiellement d'observations zoologiques approfondies. Le point de d \'8epart de sa r\'8eflexion sur le finalisme en biologie trouve son origine dans un \ldblquote insignifiant d\'8etail \rdblquote (Cu\'8enot, discours, 1948). Ce type d'observation semblait encore n'\'90tre qu'une curiosit\'8e de naturaliste. \ldblquote Justement parce que c'est un probl\'8fme difficile dont je ne vois pas la solution \rdblquote (Correspondance non identifi\'8ee, dossier Coaptation, 17 ao\'9et 1919)}{\i\f4 .}{\f4 L'on trouve maints comptes-rendus de publications internationales (allemandes surtout, mais aussi de Haldane) sur le d\'8ebat finalisme / m\'8ecanicisme dans les archives de Cu\'8enot (Dossier coaptation). D\'8fs 1917, Cu\'8enot \'8e levait dans son laboratoire le phasme }{\i\f4 Carausius morosius}{\f4 Lorsque l'animal est en position cataleptique, les pattes ant\'8erieures s'appliquent \'8etroitement \'88 la t\'90te au moyen d'une partie courbe du f\'8emur, r\'8e alisant un ajustement parfait et lui procurant cet aspect si caract\'8eristique de morceau de bois. \ldblquote Comment cette d\'8eformation a-t-elle pu se d\'8evelopper? \rdblquote . Si Cu\'8enot \'8elimina d'embl\'8ee l'interpr\'8etation lamarckiste \ldblquote inconcevable \rdblquote et se rangea provisoirement \'88 l'hypoth\'8fse d'un accident m\'8ecanique fortuit (Cu\'8enot, 1919, p.838), il h\'8esita longtemps puis reconnu le caract\'8fre \ldblquote h\'8er\'8editaire c'est-\'88-dire pr\'8epar \'8e dans l'embryon \rdblquote puisque, chez ce dernier, il n'y a aucun contact entre la t\'90te et les pattes. \ldblquote Comment les pattes ont-elles su que dans l'avenir, elles auraient une t\'90te \'88 contourner? \rdblquote : nous voici une fois de plus en face d'un de ces petits d\'8etails insignifiants, de ceux que Cu\'8enot affectionnait car ils ne re\'8durent pas de r\'8eponse satisfaisante dans le champ de la biologie r\'8e ductionniste. S'il. acceptait parfaitement le fonctionnement physico-chimique de la vie, il ne lui suffisait pas. Pour lui, la vie, par la diversification, condition pr\'8ealable \'88 l'extension du domaine de la vie, tend \'88 se conserver et \'88 conqu \'8erir l'espace. Il allait jusqu'\'88 \'8ecrire m\'90me : \ldblquote }{\i\f4 Tout se passe comme si }{\f4 (en italique dans le texte) la Nature d\'8edaigneuse de l'individu, de la beaut\'8e, de la force m\'90me, donnait une prime seulement \'88 la f\'8e condit\'8e [\'c9] L'\'8evolution ne vise pas \'88 proprement parler le progr\'8fs organique \rdblquote (Cu\'8enot, Finalit\'8e et Invention en biologie, 1935, p.44). Mais ce \ldblquote tout se passe comme si \rdblquote devint vite pour Cu\'8e not artifice de langage, artifice p\'8edagogique, formule prudente des biologistes qui ont \'88 d\'8ecrire une astuce de reproduction ou une forme trop parfaite. Le finalisme de Cu\'8enot provenait de l'insatisfaction vis-\'88-vis du n\'8eo-da rwinisme incapable d'expliquer l'\'8evolution : coaptations, adaptations, mais surtout convergences orthog\'8en\'8etiques, co\'95ncidences}{\b\f4 . }{\f4 Il y avait qu'une alternative, hasard ou invention. Cu\'8enot choisit l'invention, la facult\'8e immanente d'invention du patrimoine germinal de l'\'90tre}{\i\f4 }{\f4 (allocution, 1948}{\i\f4 )}{\f4 . Il admettait une propri\'8et\'8e m\'8etaphysique inh\'8erente \'88 la vie. Il situait lui-m\'90me son finalisme proche de l'\'8e lan vital de Bergson, l'ent\'8el\'8echie de Driesch ou l'id\'8ee directrice de Claude Bernard (Cu\'8enot, }{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 , entretien, 1933 ; L'invention en biologie, 1935, p.14 ; Les facteurs inconnus de l'\'8e volution, 1933, p.6). Il se d\'8emarquait lui-m\'90me de finalistes tels que Lecomte de No\'9fy pour qui la vie se dirige vers plus de spiritualit\'8e (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.493-496). Il est par contre \'8etonnant qu'il ait \'8ecrit (Manuscrit de }{ \i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , introduction) ne pas partager \ldblquote tant s'en faut, bien des vues de Huxley, trop mat\'8eraliste \'88 (son) go\'9et \rdblquote . \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Hans Driesch avait cr\'8e\'8e, \'88 la fin du XIX}{\f4\super e}{\f4 si\'8fcle, cet agent vital directeur qu'il appela ent\'8el\'8e chie (terme d'Aristote), lorsqu'il constata, au cours de ses exp\'8eriences d'embryologie, que les blastom\'8fres qu'il segmentait continuaient n\'8eanmoins \'88 se d\'8evelopper et former des larves d'oursins ; ou bien, il faisait fusionner des bla stulas ou des oeufs qui donnaient alors une larve unique. Cependant, ces r\'8esultats ne sont pas g\'8en\'8eraux et souvent le d\'8eveloppement s'arr\'90te. L'int\'8er\'90t r\'8eside surtout dans une vison holiste et organiciste, et a attir\'8e l'attention sur l'unit\'8e de l'organisme. L'organicisme, selon Cu\'8enot, ne faisait pas appel \'88 une puissance extra-mat\'8erielle : \ldblquote L'organe est l'outil, le moyen \'88 l'aide duquel l'organisme est un tout, se conserve et se reproduit. Il n'y a pas de mati\'8fre vivante mais des organismes vivants qui sont irr\'8eductibles \'88 toute mani\'8fre inanim\'8ee, ce qui implique la n\'8egation de la g\'8en\'8eration spontan \'8ee sur la Terre. Tout se qui se passe dans l'organisme rel\'8fve du d\'8eterminisme physico-chimique. L'organicisme est essentiellement t\'8el\'8eologique \rdblquote (Cu\'8enot,}{\i\f4 Invention}{\f4 ., 1941, p.136-137). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Henri Bergson (1962, p.54) ne pensait pas que la vie ait un but mais qu'elle cro\'94t dans un \'8elan primitif, un \'8elan originel, immanent : \ldblquote La vie, depuis ses origines, est la continuation d'un seul et m\'90me \'8elan qui s'est partag\'8e entre des lign\'8ees divergentes \rdblquote (Bergson, 1962, p.53). Cu\'8enot avait mis en exergue cette citation de Bergson, annot\'8ee \'88 la main dans sa }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 (1932, p.470) : \ldblquote La vie est un courant qui va d'un germe \'88 un germe par l'interm\'8ediaire d'un organisme d\'8evelopp\'8e, momentan\'8e et mortel \rdblquote (aussi dans Bergson, r\'8e edition 1962, p.27). Bergson fut le plus illustre promoteur d'un vitalisme m\'8etaphysique selon Jacques Monod. Selon ce dernier, contrairement \'88 la majorit\'8e des autres vitalistes, Bergson n'\'8etait pas finaliste : non d\'8eterministe, pour lui l' \'8evolution n'avait ni causes finales ni causes efficientes ; l'Homme est l\'88 mais il aurait pu en \'90tre tout autrement (Monod, 1970, p.44). Pour Bergson, l'intelligence humaine \'8etait incapable de comprendre, il fallait revenir \'88 l'instinct, \'88 l'intuition. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Courrier a qualifi\'8e Lucien Cu\'8enot de biologiste transcendant (Courrier, 1952, p.22). La transcendance au sens kantien signifie ext\'8erieur, hors de port\'8ee, et d'une fa\'8d on plus g\'8en\'8erale au-dessus de tout (Comte-Sponville, 2001). Cu\'8enot le rationaliste attribuait l'intelligence de la vie, \'88 la mati\'8fre m\'90me, ce qui rel\'8fve de l'immanence, et serait alors proche du vitalisme, et proche finalement du mat \'8erialisme si la mati\'8fre elle-m\'90me doit \'90tre consid\'8er\'8ee comme son propre architecte. Ors il pensait que \ldblquote la Nature aveugle est g\'8eom\'8ftre, mais elle n'est pas artisane \rdblquote (Cu\'8enot, Finalit\'8e et Invention en biologie, 1935, p.43). Si la nature n'est ni artisane, elle est encore moins architecte! Elle ne serait qu'un bon ouvrier qui ex\'8ecute des ordres? Quoi qu'il en soit de cette subtilit\'8e rh\'8etorique ou m\'8e taphysique, il est clair que Cu\'8enot situait le pouvoir immanent d'invention dans le patrimoine h\'8er\'8editaire}{\b\f4 ,}{\f4 acceptant donc une id\'8ee de plan pr\'8e\'8etabli \'88 l'int\'8erieur m\'90me de la mati\'8fre, initi\'8e par son d\'8e mon germinal, capable de pr\'8evision (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.39), m\'90me si Cu\'8enot \'8etait parfaitement conscient de l'anthropomorphisme d'une telle conception. Son finalisme n'est en cela pas transcendantal, \'8emanent d'un pouvoir ext\'8erieur \'88 la mati\'8fre, m\'90me s'il comparait souvent les outils des \'90tres vivants aux outils invent\'8es par les hommes, qui eux, proviennent d'une id\'8ee ext\'8erieure, celle de son inventeur.}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour Cu\'8enot si la vie est invention, elle est aussi caprice par tous ses exc\'8fs, ses destructions, ses \'8echecs. Il s'opposa au monisme mat\'8e rialiste pour qui l'univers est sans commencement, sans but, dans un ballet incessant de causes et d'effets, l'Homme n'\'8etant qu'un \'90tre animal destin\'8e \'88 se nourrir pour se reproduire, la conscience est illusion et \'8epiph\'8enom\'8f ne : repos intellectuel, inexistence de la responsabilit\'8e, puisqu'il n'y a ni bien, ni mal, ni p\'8ech\'8e, ni m\'8erite. Cette conception \'8etait pour lui \ldblquote dogmatiquement at\'8el\'8eologique \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Gen\'8fse}{\f4 ., annotation, 1932, p.471). Et Cu\'8enot s'\'8etonnait que, si cette conception \'8etait si couramment admise par l'Homme de science au point d'en faire son hypoth\'8fse de travail \emdash comme aujourd'hui encore o\'9d l'on recourt \'88 l'hypoth\'8f se du g\'8fne \'8ego\'95ste \emdash dans la soci\'8et\'8e, dans la vie individuelle, tout se passe comme si l'on \'8etait d'avis contraire puisque tout homme agit de mani\'8fre finalis\'8ee. Il s'\'8e tonnait aussi que lorsque le biologiste expliquait une innovation \'8evolutive (par exemple l'adaptation de la circulation sanguine lors du passage de la vie aquatique \'88 la vie terrestre) il s'exprimait \ldblquote comme s'il y avait un adaptateur ext \'8erieur \'88 la question \'88 r\'8esoudre \rdblquote . \par N'en est-il pas encore comme cela aujourd'hui, lorsque l'on recourt \'88 des termes comme, contr\'99le, transcription, r\'8egulation, codage, programme, objectif, g\'8fnes r\'8ealisateurs, patron d'expression, territoires identifi\'8es et sp\'8ecifi\'8e s par l'expression du g\'8fne, information, intervention, strat\'8egie, transmission de signaux inducteurs... Bien qu'abstraites, ces notions que certains pr\'8etendent bien s\'9er n'utiliser que faute de mieux, des phrases telles que \ldblquote la neurulation peut \'90tre vue comme la r\'8ealisation d'un choix de d\'8eveloppement entre le devenir neural et le devenir \'8epidermique \rdblquote refl\'8fte parfaitement l'ambigu\'95t\'8e linguistique du biologiste : r\'8e alisation, choix, devenir sont des termes \'88 connotation \'8eminemment finalistes. Le probl\'8fme est que, en admettant m\'90me la th\'8eorie du g\'8fne \'8ego\'95ste, s\'8eduisante hypoth\'8fse de travail par sa simplicit\'8e conceptuelle, comment ne pas \'90tre alors \'8epoustoufl\'8e par la capacit\'8e inventive de ces petits amas de mol\'8ecules, bricoleurs de g\'8enie, sans morale et pr\'90ts \'88 tout pour survivre! A force d'avoir su convaincre que tout est dans la mati \'8fre, il s'est cr\'8e\'8e une effet pervers qui se retourne sur les plus parfaits z\'8elateurs : force est d'admettre l'inventivit\'8e et le talent organisateur de cette mati\'8fre. En r\'8eponse, le principe d'\'8e mergence est une explication commode, dialectiquement imparable, mais fondamentalement insatisfaisante. Car, alors, comment \'8emerge l'innovation et comment les mol\'8ecules l'int\'8fgrent et en assurent le suivi, le fonctionnement? \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Dans l'introduction de son }{\i\f4 Evolution Biologique}{\f4 (1951), Cu\'8enot \'8ecrivait en pr\'8eface : \ldblquote Une grave maladie menace la biologie g\'8en\'8e rale : c'est l'intrusion dans la pens\'8ee scientifique d'une intol\'8erance philosophique et m\'90me politique, qui tend \'88 d\'8elimiter une doctrine quasi-officielle, en dehors de laquelle il n'est point de salut \rdblquote (manuscrit de }{\i\f4 L' \'8evolution biologique,}{\f4 p.3). On pourra bien s\'9er lui opposer que l'intrusion de la m\'8etaphysique n'est d'aucune utilit\'8e, risquant par l\'88 m\'90me non seulement de freiner la compr\'8ehension en proposant une explication hors de port\'8e e du biologiste, mais encore d'offrir prise \'88 toutes sortes de d\'8erives et qu'il est pr\'8ef\'8erable qu'elle reste hors du champ de la science. A l'argument qui consistait \'88 dire que la finalisme st\'8erilisait le recherche, Cu\'8enot, r\'8e torquait qu'au contraire, il est principe de d\'8ecouverte. C'est parce que l'on a soup\'8donn\'8e certains organes de jouer un r\'99le que l'on a d\'8ecouvert la fonction de la thyro\'95de ou du pancr\'8eas (Cu\'8enot, Finalit\'8e et invention en biologie, 1936, p.37).}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 L'outil finalis\'8e}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Concernant les coaptations, Cu\'8enot ne pouvait admettre que l'apparition d'un syst\'8f me d'accrochage des ailes de l'abeille, la parfaite fermeture du bouton pression de la carapace du crabe ou le p\'8edicellaire d'oursin soit le seul fait de mutations dues au hasard. Il donnait r\'8eguli\'8f rement l'exemple d'un poisson des profondeurs abyssales, }{\i\f4 Lasiognathus saccostomus}{\f4 , qui porte sur sa t\'90te une v\'8eritable canne \'88 p\'90che compos\'8ee d'une tige osseuse rigide, termin\'8ee par un filament raide et \'88 son extr\'8emit \'8e une petite boule lumineuse et plusieurs hame\'8dons. Il aimait aussi \'88 rappeler qu'un certain R.H.France eut l'id\'8ee, en contemplant la capsule poudreuse de pavot, d'un dispositif semblable pour \'8eparpiller par secouage des substances pulv\'8e rulentes (sel, sucre...) et que cette invention donna lieu \'88 un brevet am\'8ericain. Les m\'8ecanistes comparaient l'organisme \'88 une machine, mais une machine est construite en vue d'une fin. Cu\'8enot y voyait une finalit\'8e organique de r\'8e alisation. La grande guerre a eu pour cons\'8equences des inventions humaines \'88 l'image de ce que la nature fait depuis longtemps : camouflage, nuage de fum\'8ee opaque comme la seiche, gaz lacrymog\'8f ne et autres comme nombres d'animaux utilisant le rejet de substances toxiques et de liquides malodorants, pour se prot\'8eger... A chaque fois, l'outil humain est moins efficace, moins parfait, moins s\'9er, que celui cr\'8e\'8e par la nature (Cu\'8e not, discours non dat\'8e et non titr\'8e). Il citait aussi souvent la cloche \'88 plongeur de l'argyron\'8fte, l'aigrette du fruit de certaines compos\'8ees qui fonctionne comme un parachute, le filet pi\'8fge de l'araign\'8e e ressemblant aux filets des p\'90cheurs. La mutation n'invente pas d'outils, alors Cu\'8enot recourut au mythe du d\'8emon organisateur, du d\'8emon germinal pour marquer la n\'8ecessit\'8e d'un facteur d'invention (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., 1936, p.40). Il testa aussi la valeur heuristique du finalisme. Ses observations l'avaient conduit \'88 rechercher des surfaces r\'89peuses chez les larves d'insectes : il les trouva en effet \ldblquote \'88 l'endroit logique \rdblquote . Ainsi chez le pagure et les larves }{\i\f4 Clythra}{\f4 , la chenille de }{\i\f4 Fumea}{\f4 ou }{\i\f4 Talaeporia}{\f4 , il retrouvait ce m\'90me outil finalis\'8e, comme pour des crampons terminaux chez le pagure et la larve de phrygane. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le probl\'8fme des coaptations devint moins pr\'8egnant \'88 la fin de sa vie : le colloque }{\i\f4 Pal\'8eontologie et Transformisme}{\f4 , avec la rencontre des scientifiques anglo-saxons, exer\'8da une influence certaine sur sa philosophie biologique. S'il ne put se r\'8esoudre, comme certains de ses contemporains, au confort moral que procure l'hypoth\'8fse suffisante de la s\'8e lection naturelle, il semblait certain qu'il doit exister encore autre chose}{\i\f4 : }{\f4 cet 'autre chose' fut en grande partie \'8eclairci gr\'89ce au progr\'8fs des cinquante ann\'8ees suivantes, que la derni\'8fre d\'8ecennie vint clore avec la d \'8ecouverte majeure des g\'8fnes de d\'8eveloppement. Mais il est certain que si notre biologiste vivait aujourd'hui, il conserverait son insatisfaction et son finalisme restreint face aux coaptations. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\i\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La convergence}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \ldblquote Lorsque l'on aura d\'8emontr\'8e le m\'8ecanisme ontog\'8en\'8etique qui conduit \'88 la formation d'un \'cfil, depuis les g\'8f nes chromosomiens des cellules germinales jusqu'\'88 l'organe d\'8evelopp\'8e et ses diff\'8erentes annexes, puis reconnu la marche des rayons lumineux et les changements du pourpre r\'8etinien, constat\'8e que ce dernier a besoin pour se d\'8e velopper de vitamines \emdash ce qui exige l'existence d'un tube digestif, d'un appareil circulatoire, et bien entendu de v\'8eg\'8etaux \'8elaborant du carot\'8fne, donc du soleil et de l'univers, expliqu\'8e la nature de l'influx nerveux et le processus de la sensation consciente, et encore quelques autres petites choses, il n'en restera pas moins que l'\'cfil sert \'88 voir ; c'est sa fonction (= fin) \rdblquote (Cu\'8enot,}{\i\f4 Invention}{\f4 ., 1941). Le subtil argument bergsonien de principe interne pour expliquer la convergence d'effets \emdash \'cfil de c\'8ephalopodes, des pecten, des vert\'8ebr\'8es \emdash peut \'90 tre repris pour expliquer toutes les convergences. Il est difficile d'admettre que l'\'cfil soit apparu par hasard non pas deux ou trois fois, mais des centaines de fois dans l'\'8evolution. L'oeil de vert\'8ebr\'8e et de seiche faisait dire \'88 Darwin dans un courrier \'88 Asa Gray : \ldblquote L'oeil me fait frissonner \rdblquote (dans Grass\'8e, 1950, p.209). L'oeil ne peut se concevoir qu'achev\'8e. Pour Cu\'8enot, il faudrait concevoir qu'il soit apparu d'un seul coup : hypoth\'8f se hardie certes, mais au final tout aussi improbable que l'hypoth\'8fse m\'8ecaniciste. Cet exemple, comme d'autres, obligeait Cu\'8enot \'88 avoir recours \'88 une conception plus bergsonienne que strictement finaliste (Cu\'8enot,}{\i\f4 Invention}{ \f4 ., 1941, p.193 ; Bergson, r\'8eedition 1962, p.61-63). Elle consistait \'88 attribuer \ldblquote \'88 la cellule germinale une sorte d'intelligence combinatrice, un pouvoir immanent \'8equivalent \'88 l'intentionnalit\'8e qui se trouve \'88 la base de l'outil humain \rdblquote (Cu\'8enot, 1941, p.222). Cette conception \'8etait proche de Bergson, pour qui l'\'8elan originel de la vie, qui n'est sans doute pas pr\'8ed\'8etermin\'8e, et qui se poursuit dans la marche de l'\'8e volution, contiendrait en lui-m\'90me la repr\'8esentation du but \'88 atteindre et c'est pr\'8ecis\'8ement pourquoi on la retrouve dans des lign\'8ees ind\'8ependantes. Cette vision est diff\'8erente du finalisme classique pour qui l'\'8e volution exige une repr\'8esentation consciente ou inconsciente d'un but \'88 atteindre (Bergson, 1962, p.97). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Hasard et anti-hasard}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le hasard est l'absence de la finalit\'8e de fait. \ldblquote Si l\rquote on demande \'88 l\rquote Homme de la rue de d\'8efinir le hasard, il n\rquote h\'8esitera pas \'88 dire, en pensant au jeu de d\'8es ou \'88 la tuile qui tombe du toit, que le hasard est impr\'8evisible [\'c9]. Si le r\'8esultat d\rquote un jet de d\'8es ou d\rquote une pi\'8fce de monnaie, est impr\'8evisible, c\rquote est seulement parce que son d \'8eterminisme, aussi rigoureux qui celui qui r\'8fgle le mouvement d\rquote une plan\'8fte, \'8echappe \'88 notre emprise, du fait de sa complication et de la minime grandeur des choses. Le hasard est l\rquote abs ence de quelque chose ; ce quelque chose, c\rquote est la finalit\'8e, le fait de tendre vers un but. Quand la finalit\'8e compl\'8ementarise le hasard, c\rquote est alors l\rquote anti-hasard. Je ne sais pas si l\rquote anti-hasard existe dans le monde inanim\'8e, cela est au-del\'88 de mon jugement, mais il se manifeste s\'9erement dans le monde vivant \rdblquote (Correspondance de Cu\'8enot \'88 Jacques Moreau, 1949 dans Moreau, 1964, p.84). Pour Cu\'8e not, le hasard est d\'8etermin\'8e, la tuile tombe sur la t\'90te du passant. Il est en plus dirig\'8e : \ldblquote Les mat\'8erialistes les plus stricts acceptent cette direction ; ils l\rquote appellent la s\'8election naturelle [\'c9] qui n\rquote est au fond qu\rquote un d\'8emon trieur au sens de Maxwell \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.89-90). Tout en acceptant l'explication physico-chimique de la vie, le hasard dans l'\'8evolution, il recourait \'88 un \ldblquote anti-hasard \rdblquote qui la dirigerait et la finaliserait. Pour Jacques Moreau (1964, p.263), qui correspondit avec Cu\'8enot, ce soi-disant finalisme, cet anti-hasard, rel\'8fverait plut\'99t du d\'8eterminisme, de la raison ant\'8erieure}{\i\f4 }{\f4 de Kant. La pens\'8e e de Cu\'8enot est bien diff\'8erente de celle de Lecomte de No\'9fy qui introduisait l'id\'8ee d'une intentionnalit\'8e \'8evidente des ph\'8enom\'8fnes biologiques. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La place de l'Homme dans la nature}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour Andr\'8ee T\'8etry, \ldblquote Ni Cu\'8enot ni Rostand ne paraissent se faire beaucoup d'illusion sur le progr\'8fs moral de l'Homme \rdblquote (T\'8e try, 1941). Il ne croyait pas que la race humaine soit perfectible. \ldblquote L'Homme est un animal gr\'8egaire, qui, \'88 peine assur\'8e de son existence terrestre, ne peut avoir pour but que de passer le moins d\'8esagr\'8eablement possibl e les quelques ann\'8ees qui lui sont d\'8evolues par sa structure. Aussi pour vivre en paix, pratique-t-il une morale minimale, qui maintient tant bien que mal l'accord dans le clan et la cit\'8e (discipline, solidarit\'8e, devoir, honneur, sanctions, s \'8ecurit\'8e), un vague humanisme qui n'est gu\'8fre qu'une forme d'\'8ego\'95sme (principe d\rquote Hillel, 'ne fais pas aux autres ce que tu ne voudrais pas qu'on te fis') est constamment remis en cause par des passions destructrices, des vices sociaux, l'int\'8er\'90t personnel, l'in\'8egalit\'8e fonci\'8f re des individus, la folie des mystiques, l'imb\'8ecillit\'8e des guerres. L'Homme a un sentiment religieux inn\'8e : mais on peut interpr\'8eter celui-ci comme \'8e tant originellement de la peur ('la crainte fit les premiers Dieux de l'univers', Stace, Th\'8eba\'95de) ; ou la recherche obscure d'une causalit\'8e t\'8el\'8eologique ; jet\'8e par le hasard dans un monde hostile qui n'a pas \'8et\'8e fait pour lui [ \'c9], il a senti le besoin d'un protecteur tr\'8fs puissant auquel il puisse recourir \rdblquote . Cu\'8enot avait ajout\'8e \'88 la main : \ldblquote A des conceptions mythiques d'ordre cosmologique pour expliquer la cr\'8e ation du monde et de l'humanit\'8e, des r\'8fgles de morales sociales [\'c9] ont achev\'8e de constituer les religions [\'c9]. L'Homme plein d'orgueil, a centr\'8e l'action de Dieu sur l'humanit\'8e, mais jusqu'\'88 une \'8epoque r\'8e cente, il a restreint son action et sa protection \'88 une portion choisie : c'est le Jahveh des Juifs, le vieux Dieu des Allemands [\'c9]. Seigneur cruel de la terre, il en \'8epuise \'88 une vitesse toujours accrue les r\'8eserves d'\'8energie [\'c9 ]. Il cherche \'88 prendre la ma\'94trise de plus en plus compl\'8fte des forces de la nature, ou accro\'94tre son bien-\'90tre ; mais c'est absolument vain, puisque ses besoins augmentent en proportion des facilit\'8es que la science lui donne [\'c9 ]. Ses plus belles inventions sont imm\'8ediatement utilis\'8ees pour sa propre destruction ; il est trahi par des techniques (avions, sous-marins, poisons chimiques, stup\'8efiants, rupture d'\'8equilibres biologiques, lib\'8eration de l'\'8e nergie atomique, etc. \rdblquote (Cu\'8enot, }{\i\f4 Invention}{\f4 ., 1941, annotations, p.118-119; Invention et finalit\'8e en biologie, 1936, p.15)}{\b\f4 .}{\f4 Cu\'8enot esp\'8erait cependant que s'il existait un finalisme dont l'Homme puisse \'90 tre le but, ce n'\'8etait pas l'Homme tel qu'il est aujourd'hui mais l'espoir d'un homme \ldblquote pacifique, tol\'8erant, v\'8eridique, compatissant, modeste, aimable, et gai, reconnaissant, suffisamment intelligent \rdblquote (Cu\'8enot, conf\'8e rence, 1947). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 La r\'8eception du finalisme de Cu\'8enot par ses contemporains}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le discours de Cu\'8enot \'88 l'Acad\'8emie des Sciences en 1935 eut l'effet d'une petit bombe dans le milieu scientifique de l'\'8epoque o\'9d une seule alternative semblait dominer la pens\'8ee dogmatique de l'\'8epoque : m\'8ecanicisme ou spiritualisme, il fallait choisir son camp. Ors, Cu\'8enot n'adh\'8erait ni \'88 l'un ni \'88 l'autre, cr\'8eant une troisi\'8fme voie. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Giard, une des scientifiques fran\'8dais qui auront marqu\'8e Cu\'8enot, \'8ecrivait en 1904 que \ldblquote pour expliquer les adaptations merveilleuses telles que celles que nous observons entre les Orchid\'8ees et les Insectes qui les f\'8econdent, nous n'avons gu\'8fre le choix qu'entre deux hypoth\'8fses : l'intervention d'un \'90tre supr\'90 mement intelligent et la s\'8election \rdblquote . Hugo de Vries exprimait aussi cette m\'90me id\'8ee, plus tard reprise par Huxley en 1944 : la haute valeur th\'8eorique de la s\'8election de Darwin a le succ\'8fs qu'on lui conna\'94t parce qu'elle dispense de recourir \'88 un t\'8el\'8eologie, elle explique l'\'8evolution avec de simples principes m\'8ecanistes, sans but, sans volont\'8e. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \tab Georges Matisse et Lucien Cu\'8enot, la querelle des mat\'8erialistes et des spiritualistes}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Matisse, lamarckiste tr\'8fs prudent comme Caullery, \'8etait un partisan du hasard aveugle : un dispositif se r\'8ev\'8fle selon les circonstances utile, nuisible ou indiff\'8e rent, l\rquote utilit\'8e n'est pas \'88 prendre en compte. Lorsque le dispositif se r\'8ev\'8fle utile, cela peut se rattacher \'88 la pr\'8eadaptation de Cu\'8enot mais s'il est nuisible, l\rquote individu ou l\rquote esp\'8fce dispara\'94t. Il \'8e tait partisan d'une th\'8eorie de l'\'8emergence. Pour Cu\'8enot, l'\'8emergence, qui \'8etait le propre des th\'8eories \'8evolutionnistes, n'apportait rien d'utile (il avait barr\'8e}{\i\f4 }{\f4 le terme 'id\'8ee obscure'}{\i\f4 }{\f4 dans }{\i\f4 In vention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , 1941, p.147) car elle n'expliquait par la finalit\'8e de r\'8ealisation. Cependant, dans L}{\i\f4 '\'8evolution biologique}{\f4 , l'\'8emergence, la novation sont des hypoth\'8fses avanc\'8ees (Cu\'8e not, manuscrit de}{\i\f4 L'\'8evolution}{\f4 ., p.72-68). Il ins\'8era dans}{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 un chapitre destin\'8e \'88 r\'8epondre \'88 un chapitre du petit ouvrage de Georges Matisse paru chez Hermann, dans la collection }{\i\f4 Actualit\'8es scientifiques et industrielles}{\f4 en 1937.}{\b\f4 }{\f4 Matisse avait notamment \'8ecrit au sujet de la th\'8eorie des causes finales que \ldblquote pr\'8esent\'8ee par un des plus grands naturalistes de son \'8epoque, \'88 la fois zoologiste et biologiste, elle a eu un grand retentissement [\'c9]. La notori\'8et\'8e de l\rquote auteur, sa connaissance approfondie des faits, son talent d \rquote exposition, sa s\'8eduisante habilet\'8e lui ont assur\'8e un grand succ\'8fs aupr\'8fs des philosophes, des savants et du grand public \rdblquote (Matisse, 1937, vol II, p.60). Cu\'8enot et Matisse avaient \'8echang\'8e leurs points de vue \ldblquote un peu vivement \rdblquote au Centre de synth\'8fse. Pourtant, nos hommes eurent ensuite un \'8echange \'8epistolaire durant quelques ann\'8e es. Matisse ne voyait dans les appareils d'accrochage des ailes d'insectes que pur hasard aveugle alors que Cu\'8enot trouvait \ldblquote pr\'8esomptueux d'enfermer l'univers, la vie, l'Homme dans le cadre rigide et strict du d\'8e terminisme aveugle et sans dessein \rdblquote (Cu\'8enot}{\i\f4 , Invention}{\f4 ., 1941, p.247). La querelle se passait entre gens de bonne compagnie : Matisse assurait Cu\'8enot de sa \ldblquote tr\'8fs respectueuse admiration \rdblquote ainsi que de \ldblquote l'absence de sentiment malveillant \rdblquote de sa part (Matisse, Correspondance, 12 juin 1937). La distance philosophique qui s\'8eparait ces hommes provenait essentiellement de la difficult\'8e pour Cu\'8enot \'88 exprimer son finalisme en termes qui ne soient pas anthropocentriques. Pour Matisse, il y avait abus de langage : invention signifiait acte conscient, ors un ver tr\'8ematode, une seiche ou un crabe ne peuvent se repr\'8esenter, coordonner, r\'8e aliser des id\'8ees en vue d'un but \'88 atteindre (Matisse, 1937, vol II, p.62- 63). Matisse \'8etait un d\'8efenseur de la th\'8fse mat\'8erialiste mais dans le respect de l'adversit\'8e. D'ailleurs, selon lui, l'opposition mat\'8e rialistes-spiritualistes \'8etait d\'8epass\'8ee. A Cu\'8enot qui reprochait de boucher \ldblquote h\'8erm\'8etiquement le domaine scientifique pour emp\'90cher le moindre germe de spiritualit\'8e \rdblquote (Finalit\'8e et invention en biologie, 1936, p.36), Matisse r\'8epondait \ldblquote Je me permettrai de vous dire, pensant que vous me rangez probablement parmi les m\'8ecanistes : non, }{\f4\ul ils cherchent \'88 ne pas s\'8eparer la spiritualit\'8e des autres ph \'8enom\'8fnes de la nature }{\f4 (soulign\'8e dans le texte) : biologie, physique, min\'8eraux, \'88 ne pas les opposer \rdblquote . Matisse cherchait \'88 construire, malgr\'8e une certaine diff\'8erence r\'8esiduelle \rdblquote qui le s\'8e parait de Cu\'8enot, une nouvelle philosophie capable de d\'8epasser \'88 la fois le m\'8ecanicisme et le spiritualisme (Correspondance, Matisse, 12 juin 1937). La discordance de ses deux points de vue pourrait provenir du fait que Cu\'8e not voyait un finalisme immanent, dans la mati\'8fre m\'90me lors que Matisse craignait de voir une invention transcendante, situ\'8ee hors de la mati\'8fre. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \tab Le finalisme de Cu\'8enot vu par Charles Nicolle}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs28 P}{\f4 our Nicolle, Cu\'8enot le savant condamnait la finalit\'8e dans l'\'8evolution mais Cu\'8enot le m\'8etaphysicien l'admettait. Si limit\'8e , si pratique si partiel qu'il f\'9et, ce finalisme le g\'90nait car en venant frapper \'88 la porte de la science, il risquait de la r\'8eenvahir, ce qui n'\'8etait pas admissible \'88 la raison humaine. La position de Nicolle face \'88 ces deux \'8e coles de pens\'8ee (m\'8ecanicisme et finalisme) \'8etait de ne pas choisir par incapacit\'8e de jugement}{\i\f4 }{\f4 (Nicolle, 1932, p 42-51}{\i\f4 ). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \tab Marcel Prenant et le mat\'8erialisme dialectique \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le parti communiste fran\'8dais d\'8efendit ardemment le lyssenkisme ; Marcel Prenant, membre du Parti communiste Fran\'8dais, titulaire de la chaire de biologie \'88 la Sorbonne, dut capituler devant son parti. Son id\'8eologie marxiste l'emporta sur son regard de biologiste et il prit en partie la d\'8efense de Lyssenko. Seules s'\'8elev\'8f rent les voix de Jean Rostand et de Jacques Monod (Fischer, 2001, p.65-66). Cu\'8enot, qui ne s'est pas engag\'8e politiquement, \'8etait n\'8eanmoins oppos\'8e au lyssenkisme ; dans son discours de Commandeur de la L\'8egion d'honneur, il fit allusion \'88 \ldblquote l'insidieuse politique qui cherche \'88 s'insinuer dans les sciences \rdblquote . \ldblquote J'entends parler de la biologie marxiste et de la g\'8en\'8etique sovi\'8etique, mais il ne faut point s'en inqui\'8eter. On n'a jamais r\'8e ussi \'88 mettre un couvercle \'8etanche sur le puits d'o\'9d sort l'adorable V\'8erit\'8e \rdblquote (Cu\'8enot, discours Commandeur, 1948). A la lecture du dogmatisme outrancier contenu dans les propos de Marcel Prenan t, la question de savoir si la force de cette id\'8eologie, la force dialectique, n'a pas contribu\'8e \'88 porter ombrage au passage \'88 la post\'8erit\'8e de Lucien Cu\'8enot doit \'90tre pos\'8ee. Prenant, personnage important au P.C.F., chercha \'88 introduire en biologie le mat\'8erialisme dialectique inspir\'8e de Marx et d'Hegel. Il d\'8enon\'8da bien \'8evidemment la th\'8fse finaliste de Cu\'8enot. Dans }{\i\f4 Biologie et marxisme}{\f4 de Prenant (1935), v\'8eritable hymne aux lois du mat\'8e rialisme dialectique appliqu\'8ees \'88 la vie, la r\'8eflexion suivante, \ldblquote Puisque la vie a commenc\'8e et se perp\'8etue, il y a \'8evidemment harmonie ou coordination entre elle et les conditions cosmiques \rdblquote , extraite de }{\i\f4 L'adaptation}{\f4 (Cu\'8enot, 1925, p.388) suffisait \'88 classer Cu\'8enot dans le clan des biologistes spiritualistes. Les raisons \'8etaient en r\'8ealit\'8e fort \'8eloign\'8ees de la spiritualit\'8e et de la biologie m\'90me puisqu'elles \'8e taient de nature politique : la th\'8fse que Prenant d\'8efendait alors consistait \'88 montrer, par l'exemple de la biologie, que le mat\'8erialisme dialectique }{\f4\ul est}{\f4 (soulign\'8e dans le texte) la science elle-m\'90 me (Prenant, 1935, p.8). Pour Prenant, \ldblquote les interpr\'8etations marxistes s'accordent pleinement avec les donn\'8ees scientifiques actuelles \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 ., p.9). La pens\'8ee dialectique trouve son fondement dans la mati\'8f re, seule r\'8ealit\'8e dont \'8emerge la vie. Prenant avait pris tr\'8fs au s\'8erieux cette citation de L\'8enine, dat\'8ee de 1928, au point de la mettre par deux fois en exergue dans cet ouvrage (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ., p.9 et p.73) : \ldblquote L'esprit mat\'8erialiste essentiel de la physique et de toutes les sciences naturelles contemporaines sortira vainqueur de toutes les crises possibles \'88 la condition que le mat\'8erialisme m\'8etaphysique fasse place au mat\'8erialisme dialectique \rdblquote .}{\i\f4 }{\f4 Cette id\'8eologie admettait le darwinisme des origines car il alimentait le mat\'8erialisme mais il minimisait les effets du concept de lutte pour la vie, fortement critiqu\'8e par Engels et Marx (Prenant, 1938, p.176-183). Ce dernier concept, mal accept\'8e \'88 l'\'8epoque et qui n'\'8etait du reste qu'un aspect secondaire pour Darwin, \'8etait \'88 l'origine tout droit h\'8erit\'8e de l'individualisme de la libre entreprise de la bourgeoisie victorienne qui entendait par l\'88 justifier le progr\'8fs social comme r\'8esultat de l'effort humain individuel (Bowler, 1995, p.25, 112 et 195-196). La s\'8election naturelle \'8e tait consid\'8er\'8ee comme un h\'8eritage animal qui peut et doit dispara\'94tre lorsque la technique humaine est assez productive (Prenant, 1938, p.182). Biologiquement parlant, Prenant pr\'8ef\'8erait accepter pour les esp\'8fces de grandes tailles \emdash en accord avec L'H\'8eritier \emdash l'effet du hasard dont le r\'99le \'8etait particuli\'8frement grand dans leur disparition et leur survie (Prenant, 1935, p.192). Cette id\'8eologie marxiste int\'8e gra aussi la mutationnisme de Weismann, en donnant la pr\'8evalence aux mutations brusques, aux bonds, aux crises dans les organismes, aux r\'8evolutions sur la base des mutations provoqu\'8ees par les rayons X, et corr\'8e lativement, rejetait tout concept d'\'8equilibre avec le milieu, d'int\'8egrations ou d'adaptations harmonieuses (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , voir par ex. p.154, 191, 87 et suivantes). En outre, elle \'8etait oblig\'8ee de s'en r\'8ef\'8erer \'88 un lamarckisme} {\i\f4 }{\f4 modernis\'8e, ne pouvant admettre \ldblquote cette conception bizarre, d'ordre m\'8etaphysique \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.172)}{\i\f4 }{\f4 postulant que les caract\'8fres des individus sont port\'8es par les g\'8f nes. Prenant faisait plus confiance au protoplasme dont le r\'99le avait largement \'8et\'8e prouv\'8e au cours du d\'8eveloppement et qui \'8etait susceptible de subir des actions ext\'8erieures. D'apr\'8fs Grimoult (2000, p.178), Prenant s\rquote attaqua \'88 un \'8el\'8fve de Cu\'8enot, le P\'8fre Corset qui \ldblquote dans la th\'8fse qu\rquote il a consacr\'8e \'88 la coaptation des Insectes, s\rquote est pr\'8eoccup\'8e surtout [\'c9] d\rquote y admirer le dessein du Cr\'8eateur \rdblquote . Or, force est d'admettre que la th\'8fse du P\'8fre Corset ne contient aucune allusion au \ldblquote dessein du Cr\'8eateur \rdblquote mais seulement une seule fois \'88 l'Intelligence directrice et repr\'8e sente un travail zoologique respectable. Marcel Prenant a particip\'8e au Colloque de 1947, une ann\'8ee avant l'affaire Lyssenko. Il rapporta que ce colloque r\'8eunissait \ldblquote les th\'8eologiens, M.Cu\'8enot et le P.P.Teilhard de Chardin \rdblquote , qu'il consid\'8erait, selon les propos de C\'8edric Grimoult lui-m\'90me, \ldblquote sans doute avec raison, comme des \'90tres crisp\'8es sur des positions id\'8eologiques et religieuses \rdblquote (Grimoult, 2000, p.205). Les nombreuses preuves accumul\'8ees au cours de ce travail se suffisent \'88 elle-m\'90me pour laver Cu\'8enot de ses propos infond\'8es. }{\i\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \tab Jean Rostand, le tourment\'8e}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pour Jean Rostand, Cu\'8enot, \ldblquote non seulement un des tous premiers zoologistes de notre \'8epoque mais un esprit essentiellement positif et exigeant \rdblquote , contestait juste que \ldblquote l'aveugle jeu des mol\'8ecules ait pu aboutir \'88 la gen\'8fse de la vie, et surtout \'88 la complexit\'8e de structures vitales}{\b\f4 .}{\f4 Ses conclusions \'8e manent non seulement d'un des tout premiers zoologistes de notre \'8epoque, mais d'un esprit essentiellement positif et exigeant, qui entend ne tenir compte que des faits \rdblquote .}{\b\f4 }{\f4 Concernant le finalisme de Cu\'8enot, Rostand d\'8eclara \ldblquote y voir une r\'8eaction naturelle contre l'immodestie de certaines explications pr\'8ematur\'8ees. Pour avoir cru trop vite que la science allait nous expliquer, et tout de suite, le tout de l'\'8evolution, on en vient maintenant \'88 douter trop vite qu'elle puisse jamais nous l'expliquer}{\i\f4 }{\f4 \rdblquote (Rostand, 1947, p.59-60). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Le finalisme de Cu\'8enot vu par quelques biologistes anglo-saxons}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Georges Gaylord Simpson reprochait qu'\'88 cette \'8epoque les auteurs qui admettaient l'orthogen\'8fse se d\'8efendaient en m\'90me temps de toute m\'8e taphysique. Or, que ce soit une pr\'8ed\'8etermination germinale comme Osborn, une force organique inconnue, une canalisation inn\'8ee mais distincte des mutations mend\'8eliennes, la s\'8elec tion naturelle ou tout autre agent directeur, Simpson lisait entre les lignes un \'8el\'8ement de mysticisme (Simpson}{\i\f4 ,}{\f4 1951, p.129). Mais, il a bien analys\'8e le finalisme de Cu\'8enot : \ldblquote Bien que Cu\'8enot admette lui-m\'90me \'90tre finaliste, il conserve toujours le charme et la sobri\'8et\'8e caract\'8eristiques de la longue s\'8erie de ses ouvrages ant\'8erieurs. Il continue \'88 examiner d'un \'cfil critique les diverses th\'8e ories finalistes et il se rend compte des faiblesses scientifiques, logiques et philosophiques de la situation dans laquelle il se trouve pourtant. Le lecteur ne doit pas oublier que lorsque Cu\'8enot \'8ecrivit ce livre (}{\i\f4 Invention et Finalit\'8e en Biologie}{\f4 ) il ne connaissait \'8evidemment pas la th\'8eorie mat\'8erialiste de l'\'8evolution qui est maintenant courante, ni aucune des \'8etudes sur la g\'8en\'8etique des populations et la s\'8election qui lui ont donn\'8e son \'8elan \rdblquote (Simpson, 1951, note de bas de page, p.239). \par }\pard\plain \s15\qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 Richard Goldschmidt \'8etait une penseur ind\'8ependant comme Lucien Cu\'8enot, puisque sa th\'8eorie des micro-mutations et des macro-mutations n e fut pas comprise en son temps et dut attendre quarante ans pour conna\'94tre le succ\'8fs que Gould sut lui donner. Goldschmidt \'8ecrivit la n\'8ecrologie de Cu\'8enot pour les Etats-Unis dans {\i Science,} tentant une comparaison de son finalisme avec celui des physiciens Erwin Schr\'9adinger ou Niels Bohr (Goldschmidt, 1951, p.309-310). \par \pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Derniers \'8ecrits}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ici sont regroup\'8ees les pens\'8ees au sujet du finalisme que le naturaliste a \'8ecrit \'88 la fin de sa vie sur ses propres ouvrages. Ils n'ont jamais \'8et\'8e publi\'8e s. Dans la }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 , on peut lire par exemple : \ldblquote La vie a \'8et\'8e une \'8emergence ou encore le finalisme ne fait appel \'88 aucune puissance extra mat\'8erielle ; il admet comme postulat que les \'8ev \'8enements vitaux (par exemple les fonctions) tendent vers un but qui est la conservation de la vie. L'organe est l'outil, l'organisme qui est un tout se conserve et se reproduit. Il n'y a pas de mati\'8f re vivante mais des organismes vivants, qui sont irr\'8eductibles \'88 tout complexe de mati\'8fre inanim\'8ee \rdblquote . Son testament intellectuel s'intitulait }{\i\f4 L'\'8evolution biologique : }{\f4 en accolant ces deux termes, il r\'8eduisait d \'8ej\'88 l'\'8evolution \'88 un strict ph\'8enom\'8fne biologique, mettant hors du champ de la connaissance scientifique toute \'8evolution d'autre nature}{\i\f4 .}{\f4 Les annotations manuscrites de ses toutes derni\'8fres ann\'8e es ont un accent faustien : la pens\'8ee de Cu\'8enot \'8evolua, changea comme si en lui deux personnalit\'8es luttaient, tentant de trouver un terrain de conciliation entre raison et passion, rationalisme et panth\'8eisme. A la fin de sa vie, c'est le r ationaliste qui semble l'emporter, comme \'88 regret. Il accepte avec une courageuse r\'8esignation la nouvelle th\'8eorie, du moins dans ses grandes lignes, rejetant alors tout id\'8ee de finalisme dans l'\'8evolution biologique. La qu\'90te de la Rivi \'8fre de la Fl\'8fche du lama de Kipling est couronn\'8ee de succ\'8fs, il est lib\'8er\'8e ; pas Cu\'8enot pour qui, \'88 la recherche d'une Weltanschauung*, il ne reste au bout du chemin que la courageuse sinc\'8erit\'8e d\'8esabus\'8ee, l'am\'8fre r \'8esignation comme l'a si bien}{\b\f4 }{\f4 \'8ecrit Louis Bounoure (Bounoure, 1952, p.163-164). C'est l'inqui\'8etude m\'8etaphysique.}{\b\f4\fs48\cf2 }{\f4 C'est en r\'8ealit\'8e un homme angoiss\'8e qui meurt, angoiss\'8e de ne trouver de r\'8e ponse, par la biologie, \'88 son questionnement, malgr\'8e l'\'8enorme savoir, la r\'8eflexion incessante ; c'est l'aveu tragique de ne trouver \ldblquote le tout de rien \rdblquote selon l'expression de Pascal. Il allait mourir trois ans avant la d\'8e couverte de l'ADN, mais cela l'eut-il aid\'8e \'88 calmer son inqui\'8etude ? Inspir\'8e de l'ouvrage de Schr\'9adinger, }{\i\f4 Qu'est ce que la vie, }{\f4 il nota dans son carnet de bord (p.3) : \ldblquote Quant \'88 la physiologie des g\'8f nes, on peut admettre toutes sortes d'hypoth\'8fses = enzymes ou cr\'8eateur d'enzymes, c'est tr\'8fs possible [\'c9] mais nous ne savons si peu ce qu'est une enzyme. On peut se demander s'il n'y a pas un lien cybern\'8etique}{\i\f4 }{\f4 (concept introduit en 1947 dans les sciences pour d\'8esigner les boucles de r\'8etroaction)}{\i\f4 }{\f4 entre le g\'8fne en tant que particule et les substances somatiques sur lesquelles agit le g\'8fne lorsqu'il exerce son action ( = \'88 laquelle il envoie des messagers) \rdblquote . Aujourd'hui, le progr\'8fs des connaissances nous pousse \'88 ne plus admettre le hasard totalement aveugle, Cu\'8enot s'y serait senti sans doute plus \'88 l'aise. Si le hasard aveugle avait r\'8egn\'8e dans l'\'8evolution du syst\'8fme immunitaire par exemple, nous ne serions pas l\'88 pour en parler.... Comme par devoir, son chapitre sur l'h\'8er\'8edit\'8e dans}{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 met en avant le hasard aveugle, son concept d \rquote anti-hasard est rel\'8egu\'8e en note de bas de page et il pr\'8esente comme une hypoth\'8fse hardie la facult\'8e inventive du patrimoine h\'8er\'8editaire. Voici la 'Conclusion des conclusions' de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique }{\f4 qui peut \'90tre consid\'8er\'8ee comme son ultime \'8ecrit publi\'8e, dont cette petite partie retrouv\'8ee a \'8et\'8e \'8ecrite d'une main tremblante, la chapitre ayant \'8et\'8e ensuite enti\'8frement r\'8e\'8ecrit de la main d'Andr\'8ee T\'8e try dans l'\'8edition imprim\'8ee : \ldblquote Le panth\'8eisme est simple et n'a pas de th\'8eologie ; je tiens pour des chinoiseries m\'8etaphysiques la diff\'8erence entre le panth\'8eisme de Spinoza et le panth\'8eisme mat\'8e rialiste d'Holbach, de Diderot et des modernes. Ses pr\'90tres sont les savants ; ses temples sont aussi bien nos cath\'8edrales que les antiques for\'90ts, les riantes vall\'8ees que les montagnes cyclop\'8eennes... \rdblquote (Cu\'8enot, manuscrit de } {\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 , Conclusion des conclusions). Dans le carnet de bord (p.12) il avait not\'8e d'une main tremblante que \ldblquote Le panth\'8e isme est la philosophie la plus large et la plus accueillante qu'on peut imaginer. Il accepte aussi bien les opinions encyclop\'8edistes et de la soci\'8et\'8e moderne que les effusions cyniques des romantiques comme Georges Sand \rdblquote et, en exergue, \ldblquote La voie de la nature cr\'8ee avec force/ en plus d'un message du ciel nous averti/ que quelque chose en nous ne mourra jamais\emdash Robert Burns \rdblquote . Robert Burns (1759-1796) \'8etant un po\'8fte \'8e cossais, il s'agit donc d'une traduction. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Lucien Cu\'8enot avait-il un sentiment religieux ?}{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au cours de son discours de r\'8eception \'88 l'Acad\'8emie de Stanislas le 24 mai 1928, intitul\'8e }{\i\f4 L'inqui\'8etude m\'8etaphysique}{\f4 , il alla jusqu'\'88 invoquer \ldblquote un autre r\'8eel derri\'8fre celui que nous touchons et d\'8eduisons \rdblquote , inaccessible \'88 l'Homme de science, et, assur\'8e de l'existence de sa Volont\'8e, \ldblquote il comprend mieux son inapaisable d\'8e sir de savoir et d'expliquer, sa nostalgie ardente d'un Eden d'o\'9d la Douleur, la Mort et le Temps seront bannis, et il attend avec s\'8er\'8enit\'8e le jour prochain o\'9d, son corps \'8eph\'8em\'8fre \'8etant entr\'8e dans le sein de la Nature, il contemplera face \'88 face la v\'8erit\'8e \'8eternelle \rdblquote (Cu\'8enot, L'inqui\'8etude m\'8etaphysique, 1928, p.}{\f4\fs20 LXXXIV}{\f4 )}{\i\f4 . }{\f4 Mais, il ne faut pas s'y m\'8eprendre, son fils Ren\'8e Cu\'8e not (entretien, 2001) r\'8etablit une part de v\'8erit\'8e en affirmant que son discours d'introduction \'88 l'Acad\'8emie de Stanislas \'88 Nancy \'8etait purement formel et \ldblquote cherchait \'88 m\'8enager les J\'8esuites, mais ce n'\'8e tait pas du tout ses id\'8ees \rdblquote . Il \'8etait difficile \'88 cette \'8epoque d'avoir une attitude la\'95que \'88 Nancy et Cu\'8enot \ldblquote m\'8enageait la ch\'8fvre et le chou \rdblquote , selon son fils mais aussi selon Louis Bounoure qui rapporte que cette expression circulait \'88 Nancy dans le milieu \'8etudiant (Bounoure, 1952, p.161). Lucien Cu\'8enot se voulait un homme libre, refusant les attaches id\'8eologiques, dogmatique : \ldblquote On m'a demand\'8e de faire parti du Comit\'8e d'honneur du Congr\'8fs eucharistique. Je n'ai pas accept\'8e la demande officieuse, poliment. Je n'aime pas \'88 \'90tre embrigad\'8e \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 30 janvier 1949). Cu \'8enot entretenait m\'90me des rapports parfois houleux avec le clerg\'8e catholique comme en t\'8emoigne cette anecdote familiale : son \'8epouse, alit\'8ee au moment de P\'89ques avec une phl\'8ebite, se fit amener un pr\'90 tre pour sa confession ; ce dernier arriva \'88 huit heures du matin, alors que Lucien Cu\'8enot \'8etait encore dans son cabinet de toilette. Il ouvrit la porte, vit le pr\'90 tre et la referma. Sa fille Nelly l'y enferma, et ce ne fut qu'au bout de deux heures qu'il sortit, furieux, criant \ldblquote }{\i\f4 je m'en fous, je m'en fous}{\f4 ! \rdblquote . Il se prit les pieds dans un tapis et fit une chute assez s\'8e rieuse que son \'8epouse interpr\'8eta comme une punition du Seigneur (Ren\'8e Cu\'8enot, entretien, 2000).}{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot n'a jamais eu de sentiment religieux. Plusieurs explications \'88 cela : tout d'abord le t\'8emoignage direct de son plus jeune fils, Ren\'8e Cu\'8e not, mais aussi la riche correspondance entre 1943 et 1950 avec sa ni\'8fce Marie-Madeleine Merlet. Elle qui tenta de le convertir \'88 la foi chr\'8etienne, de mani\'8fre \'8epistolaire, sans beaucoup de r\'8eussite \emdash lui conseillant m\'90 me d'aller se confesser \emdash c'est la paix de l'\'89me avant tout qu'elle cherchait pour son oncle, comme Clothilde pour le Docteur Pascal. Il est \'8evident que ces lettres, tr\'8fs cause-familier}{\i\f4 }{\f4 pour reprendre l'expression de Cu\'8e not, \'8ecrites par un oncle aimant, tentaient de ne pas froisser la foi confiante et absolue de cette gentille ni\'8fce ; on en retiendra n\'8eanmoins quelques confessions. En 1947, apr\'8fs la mort de sa femme, \'88 sa ni\'8fce qui se d\'8e solait qu'il n'ait m\'90me pas les consolations de la religion, il \'8ecrivit \ldblquote Je suis persuad\'8e que la vie, le monde, a un sens qui nous est cach\'8e et que les religions cherchent \'88 d\'8ecouvrir [\'c9 ]. Tu pourras m'asticoter sur les sujets religieux et autres, je suis infiniment tol\'8erant! Tu penses bien que je me suis fait une philosophie qui me suffit. Je suis persuad\'8e que la vie, l'univers ont un }{\f4\ul sens}{\f4 (soulign\'8e dans le texte), que ce n'est pas une absurdit\'8e comme le pensent les mat\'8erialistes ; ce sens nous ne pouvons peut-\'90tre pas le comprendre, ou nous pouvons accepter la th\'8e orie qu'en donne l'Eglise. L'essentiel est de croire qu'il y a dans l'univers quelque chose qui nous d\'8epasse. Ce n'est pas une philosophie pessimiste, au contraire, elle n'est pas du tout asc\'8etique [\'c9]. Je t'avoue que je ne me soucie gu\'8f re de ce qui arrivera \'88 ma guenille terrestre, apr\'8fs le grand passage ; pourquoi aurais-je une autre vie, quand les b\'90tes n'y ont pas droit ? Elles ont pourtant une vie comme nous, une certaine intelligence, alors? J'y pense comme une possibilit \'8e, non comme une certitude. mais je ne veux pas discuter ce sujet avec toi, je risquerais de te d\'8eplaire [\'c9]. Et puis il y a l'amour [\'c9] qui est une merveille \rdblquote (Correspondance Merlet M.M., 30 janvier 1949). En septembre 1950}{\b\f4 ,}{\f4 \'88 bout de force, trois mois avant sa mort, il \'8ecrivait \ldblquote Si j'avais la foi dans une seconde vie, je me ficherais pas mal de la mort ; au contraire, je l'appellerais de tous mes v\'cfux, mais h\'8e las! Il y a trop d'incertitudes pour me donner une base solide \rdblquote . Ce n'est plus le Cu\'8enot qui en 1947 terminait ainsi sa conf\'8erence intitul\'8ee "Le sens de la vie et de l'\'8evolution" au Palais de la d\'8ecouverte : \ldblquote Persuad \'8e de l'\'8eternit\'8e du spirituel, il peut attendre avec s\'8er\'8enit\'8e le jour prochain o\'9d, son corps \'8eph\'8em\'8fre \'8etant rentr\'8e dans le sein de la Terre, l'esprit lib\'8er\'8e conna\'94tra enfin la totale v\'8erit\'8e \rdblquote (Cu \'8enot, conf\'8erence, 1947, p.23). \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 S'il parut proche de l'Eglise, comme par exemple son titre d'Excellence de l'Acad\'8emie Vaticane, c'est parce qu'il aimait trop les honneurs et non pour son adh\'8e sion au dogme de l'Eglise catholique : lorsqu'on lui proposait un titre, il ne savait pas dire non. A sa ni\'8fce, qui tr\'8fs tendrement, l'appelait \ldblquote r\'8eprouv\'8e incorrigible, m\'8ecr\'8eant, vilain \rdblquote , il r\'8epondait \ldblquote Comment, moi que le Saint P\'8fre a admis dans son Acad\'8emie Vaticane, \'88 qui il a donn\'8e le titre d'Excellence, moi qui suis ami avec un tas de j\'8esuites qui m'invitent \'88 d\'8ejeuner ou \'88 faire des conf\'8erences aux \'8e tudiants catholiques! Tu charries! \rdblquote (Correspondance, non dat\'8ee, vers fin 1946}{\i\f4 ).}{\f4 En 1949, le Congr\'8fs Eucharistique se r\'8eunit \'88 Nancy : \ldblquote J'irai toutefois d\'8ejeuner avec les cardinaux et autres \'8ev\'90 ques, cela sera au moins curieux \rdblquote (Correspondance Merlet M.M., 14 juin 1949).}{\i\f4 }{\f4 Accus\'8e de finalisme \'88 une assembl\'8ee g\'8en\'8erale de la Soci\'8et\'8e zoologique de France, il dit}{\i\f4 }{\f4 \ldblquote J'ai \'8et\'8e fl \'8etri du nom de th\'8eologien, je ne pense pas avoir m\'8erit\'8e cet exc\'8fs d'honneur et d'indignit\'8e \rdblquote (Cu\'8enot, allocution Soc.Zool.Fr., 27 mai 1948)}{\b\i\f4 .}{\i\f4 }{\f4 A la mort de son \'8epouse, il confiait \'88 Marie-Madeleine, \ldblquote J'admire profond\'8ement la th\'8eorie explicative du christianisme, cette id\'8ee de p\'90ch\'8e originel dont nous portons la peine, cette id\'8ee que notre vie sur terre n'est qu'un passage, et d'une seconde vie, toute de f \'8elicit\'8e qui ne finira jamais est vraiment consolante [\'c9]. Mais comment se fait-il que lorsque meurt un \'90tre aim\'8e, tout le monde dit : le pauvre homme, la pauvre femme? \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 22 d\'8e cembre 1947). Le dogme du purgatoire et de l'enfer le laissait perplexe : \ldblquote Mais ce sont des imaginations invraisemblables. Comment un Dieu de bont\'8e punirait-il de peines \'8eternelles les p\'90ch\'8e s commis durant notre courte existence alors que nous avons une h\'8er\'8edit\'8e qui nous commande et qui nous fait tels que nous sommes. Nous ne sommes pas pleinement responsables de ce que nous faisons dans notre vie, ce qui doit nous rendre tr\'8f s indulgents pour les p\'90ch\'8es des autres, et tr\'8fs tol\'8erants pour les opinions qui ne sont pas les n\'99tres \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .). Il regrettait la contradiction entre le cat\'8echisme, avec le r\'8ecit de la Gen\'8f se notamment, et les faits \'8etablis, enjoignant l'Eglise \'88 se r\'8eformer \emdash \ldblquote elle le fait du reste sans le dire \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 10 janvier 1943). Dans une lettre du 23 mars 1950, le p\'8f re Bergounioux, du laboratoire de g\'8eologie de l'Institut catholique de Toulouse, \'8eclaire v\'8eritablement les rapports du personnage avec le milieu j\'8esuite. Bergounioux lui reprochait et regrettait l'ambigu\'95t\'8e de son attitude : ext\'8e rieurement Cu\'8enot \'8etait l'Homme de \ldblquote l'inqui\'8etude m\'8etaphysique \rdblquote , respectueux vis-\'88-vis de l'\'8eglise, mais \ldblquote Je vous ferais, si je pouvais me le permettre, un seul reproche : celui de n\rquote avoir pas mis votre attitude ext\'8erieure en concordance avec votre pens\'8ee [\'c9]. Vous n\rquote avez pas la foi, nous savons bien, nous autres, qu\rquote elle est un don de Dieu et votre lettre me le prouve plus encore [\'c9]. Je me fais mal \'88 l \rquote id\'8ee qu\rquote un homme comme vous, franc jusqu\rquote \'88 la brutalit\'8e, n\rquote agit pas selon ses convictions intellectuelles \rdblquote . Cette attitude ambigu\'91, o\'9d, malgr\'8e le peu de conviction, Cu\'8enot m\'8enageait le clerg \'8e local, s'explique lorsque l'on veut bien relire l'Histoire : l'\'8epoque est bien lointaine mais il faut se rappeler qu'alors politique et religion \'8etaient m\'90l\'8ees, particuli\'8frement \'88 Nancy o\'9d se faisait sentir un attachement certain \'88 l'Eglise catholique. La formation intellectuelle du clerg\'8e y \'8etait d'un niveau remarquable (Histoire de Nancy, 1978, p.385-386). Entre les deux guerres, malgr\'8e les projets la\'95 cs du Cartel des gauches, Nancy conserva sa pr\'8epond\'8erance pour la droite r\'8epublicaine et le front populaire y trouva peu d'\'8echos. Ainsi, en 1931, ce fut un chr\'8etien fervent, leader du catholicisme social, Joseph Malval qui fut \'8e lu maire (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.431-453). \par Quelque temps avant sa mort, s'il recevait encore un cur\'8e et si l'\'8ev\'90que lui rendit visite, (Correspondance, Nelly Cu\'8enot, 24 octobre 1950), ces dignes repr\'8esentants du clerg\'8e n'eurent aucun succ\'8fs : \ldblquote Papa reste tr\'8fs r \'8ecalcitrant ; je ne sais comment on fera pour les derniers sacrements \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 ). Il accepta la confession et re\'8dut l'Extr\'90me-onction dans une quasi-inconscience (correpondance, Nelly Cu\'8enot, 11 janvier 1951). Cu\'8e not avait eu connaissance de l'encyclique Humani Generis du pape Pie XII qui incitait \'88 la plus grande prudence \'88 l'\'8egard des conclusions oppos\'8ees aux v\'8erit\'8es r\'8ev\'8el\'8ees et mettait en garde contre l'\'8e volutionnisme, l'existentialisme, le communisme, la pragmatisme, l'immanentisme, l'id\'8ealisme.... (coupure de journal, 2 ao\'9et 1950, carnet de bord de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 ). Georges Duhamel t\'8emoigna de la r\'8eaction de Cu\'8e not qui, \ldblquote indispos\'8e par certains passages, se serait ressaisi, contract\'8e \rdblquote , amenant au parall\'8elisme avec les personnages de Roger Martin du Gard (Duhamel, chronique, 1952). Comment ne pas \'90tre touch\'8e alors , en lisant dans le carnet de bord de }{\i\f4 L'\'8evolution}{\f4 , \'8ecrite de la main de Cu\'8enot, cette r\'8ef\'8erence \'88 l'\'8epilogue du dernier tome des }{\i\f4 Thibault}{\f4 , }{\i\f4 La mort du P\'8fre}{\f4 , o\'9d Antoine s'entretient avec l'Abb\'8e V\'8ecard, refusant de revenir \'88 la religion catholique, refusant toute notion de p\'90ch\'8e, de Dieu personnel et providentiel, mais songeant \'88 \ldblquote cette \'8epouvante de la mort [\'c9] et qui p\'8f se si fort sur tout Europ\'8een civilis\'8e (Martin du Gard, r\'8e\'8edition 1955, p.431). Antoine, le rationaliste, affirmait ne pas conna\'94tre l'inqui\'8etude, se taisant alors, s'apercevant que \ldblquote Cette affirmation avait cess\'8e d'\'90 tre exacte. A coup s\'9er, il n'avait pas aucune inqui\'8etude religieuse [\'c9] mais [\'c9] il avait, lui aussi, connu, avec angoisse, la perplexit\'8e de l'Homme devant l'Univers \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.417). \ldblquote Il pr\'8ef\'8e rait accorder sa confiance aux professeurs de l'enseignement la\'95c, qui, m\'90me quand leur science se trouvait en d\'8efaut, \'8etalaient au grand jour leurs h\'8esitations, leur ignorance. Ce qui le rendait si r\'8eticent c'\'8e tait justement que les pr\'90tres ne doutaient pas, ils affirmaient ce qu'on leur avait affirm\'8e, et, enfant, il \'8eprouvait d\'8ej\'88 un inconscient malaise devant ces dogmes h\'8erm\'8etiques \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.420-421). Et pourtant, il sentait, une fois de plus qu' \ldblquote Entre son manque de croyance morale et l'extr\'90me conscience qu'il apportait dans sa vie, il y avait une inexplicable incompatibilit\'8e \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.424). Pourquoi faut-il ? Parce qu'il le faut ! Au nom de quoi ? Cu\'8enot avait mis en exergue une des derni\'8fres exhortations de l'Abb\'8e V\'8ecard \'88 Antoine : \ldblquote Cette incommensurable nuit, cette impersonnalit\'8e, cette ind\'8e chiffrable Enigme, n'importe, priez-l\'88! Priez l'inconnaissable \rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 , p.432 ; in Cu\'8enot, Carnet de Bord de }{\i\f4 L'\'8evolution}{\f4 , p.1). Hoertlandt (laboratoire de biologie marine d'Ambleteuse), dans une lettre \'88 Andr\'8ee T\'8etry du 13\~avril 1978, au sujet de Cu\'8enot, \'8ecrivait \ldblquote Jean Rostand me fait penser \'88 votre ancien Ma\'94tre, Lucien Cu\'8enot que j'avais visit\'8e chez lui, au cours des derni\'8fres ann\'8ees de sa vie. Nous avions parl \'8e philosophie et m\'8etaphysique. Cu\'8enot \'8etait croyant en rien, mais tr\'8fs proche de l'agnosticisme. Chez ces deux scientifiques, j'ai beaucoup aim\'8e la droiture et la noblesse intellectuelle\rdblquote . \par Lorsque Cu\'8enot le rationnel, d\'8ecida de s'attaquer aux miracles, il le fit dans la }{\i\f4 Revue scientifique }{\f4 en 1944 sous un pseudonyme S.Lazare. Il avait confi\'8e \'88 sa ni\'8fce, qui \'8e tait une jeune femme suffisamment croyante et intelligente pour ne pas avoir \'88 s'attacher \'88 ces marques divines, que l'emploi du pseudonyme visait \'88 \ldblquote ne pas contrarier les \'89mes saintes \rdblquote (brouillon Correspondance de Merlet M.M., 17 janvier 1943, Cu\'8enot \'88 Merlet M.M., 10 janvier 1943) \emdash avec la m\'90me attitude que Rostand du reste. Pour r\'8esumer sa pens\'8ee, disons que le miracle est d\'8e pourvu de toute valeur scientifique car il ne peut \'90tre mod\'8elis\'8e en laboratoire ; il n'est pas reproductible; il ne r\'8ev\'8fle ni Dieu, ni Diable. Cet article, assez d\'8ecevant du reste car il demanderait une analyse pouss\'8e e qu'il n'a pas fait, se termine n\'8eanmoins sur un joli conte, laissant la question ouverte, car vouloir faire entrer le miracle au laboratoire tue le miracle du m\'90me coup. A Marie-Madeleine, Lucien Cu\'8enot se justifia ainsi : \ldblquote Je ne me pr\'8eoccupe pas de savoir s'il y a des miracles ou s'il n'y en a pas, je puis montrer ais\'8ement que jamais un miracle de par sa nature m\'90me exceptionnel, inattendu, ne se pr\'8esente dans des conditions telles qu'il puisse \'90tre tax\'8e de certitude scientifique. Soit un mort qui ressuscite (ce qui est rarissime), comment pourra-t-on prouver qu'il \'8etait mort ? Soit une gu\'8erison surprenante \'88 Lourdes ; il y en a, mais tr\'8fs rares ; mais comment \'90tre s\'9e r de la nature de la maladie, avant, et de la gu\'8erison d\'8efinitive apr\'8fs? [\'c9]. Il n'y a que des t\'8emoignages humains qui n'ont aucune valeur, le miracle ne prouve ni Dieu, ni le diable \rdblquote . Cu\'8enot avait \ldblquote l'amour de la v \'8erit\'8e certaine, la v\'8erit\'8e prouv\'8ee scientifiquement [\'c9]. C'est la possibilit\'8e de v\'8erifier, de recommencer [\'c9]. Celui qui a fait une grande d\'8ecouverte a certes fait une belle \'cfuvre (avec part de hasard, bien s\'9e r), mais celui qui la v\'8erifie fait une \'cfuvre plus belle encore (mais avec moins de m\'8erite) (Correspondance, Merlet M.M., 10 janvier 1943).}{\i\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Qualifier Cu\'8enot, comme le fit Moreau, de biologiste polyth\'8eiste (Moreau, 1964, p.310) rel\'8fve de l'erreur d'appr\'8eciation : si th\'8eisme il y eut chez Cu\'8enot, c'\'8e tait de panth\'8eisme dont il e\'9et \'8et\'8e pr\'8ef\'8erable de parler. C'est d'ailleurs ce qu'affirma Andr\'8ee T\'8etry et ce en accord avec sa Conclusion de }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 (quoique r\'8e\'8ecrite presqu'enti\'8f rement par elle-m\'90me). Cu\'8enot se d\'8eclara lui-m\'90me panth\'8eiste : il s'agissait pour lui non pas d'une religion mais du syst\'8fme philosophique qui divinise la Nature. Sa fid\'8fle disciple, compagne des derniers jours, Andr\'8ee T\'8e try, qui l'a si bien connu, r\'8esumait sa philosophie, au soir de sa vie, comme celle appartenant au monisme panth\'8eiste (T\'8etry, 1978, p.250). Bounoure a compar\'8e son panth\'8eisme \'88 celui de Goethe, \ldblquote pour qui les puissances du chaos et de la terre, les sources g\'8en\'8eratrices de la vie \'8etaient sacr\'8ees, non divines \rdblquote (Bounoure, 1952, p.163). Son panth\'8eisme n'\'8etait que \ldblquote l'amiti\'8e des artistes, des po\'8f tes et des savants pour la vie \rdblquote (}{\i\f4 ibid}{\f4 .).}{\i\f4 }{\f4 Mais alors pourquoi \'8ecrivait-il \ldblquote que la Nature aveugle est g\'8eom\'8ftre [\'c9] mais elle n'est pas artisane \rdblquote ? C'\'8e tait en 1935 et les connaissances scientifiques ont \'8evolu\'8e entre 1935 et 1950. La Nature doit ici \'90tre comprise dans le sens de \'d2briques de la vie\'d3. Il y aurait donc dans la mati\'8fre constitu\'8ee de briques (mol\'8ecules, atomes, \'8e lectrons..) et \'88 l'int\'8erieur un immat\'8eriel \ldblquote d\'8emon organisateur \rdblquote (terme de 1936), d\'8emon \'88 prendre au sens du }{\i\f4 da\'94mon}{\f4 grec, du d\'8emiurge de Platon, dont les desseins sont inaccessibles puisqu'il n'y a pas de logique : contradictoire, prodigue, cruel, absurde, il donne et il reprend sans que jamais l'Homme ne puisse comprendre ses desseins. Parmi les nombreux \'8ecrits, il faut privil\'8egier ceux qui n'ont pas eu \'88 subir l'autocensure de l' \'8edition. Parmi ceux plus intimes, il en est qui peuvent para\'94tre ambigus ; \ldblquote L'ordre de la Nature ne pourrait trouver qu'une origine tr\'8fs sup\'8erieure \'88 la Nature et \'88 nous, soit une origine divine \rdblquote (Correspondance, Merlet M.M., 10 janvier 1943) : ici, il s'agit semble-t-il de sentimentalisme conciliant envers sa ni\'8fce. Cet hymne \'88 la Nature, in\'8edit, \'88 la mani\'8fre de l'hymne \'88 V\'8enus de Lucr\'8fce, semble refl\'8eter au plus pr \'8fs la pens\'8ee intime de Lucien Cu\'8enot : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\fi567\li709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 Impassible et formidable Nature, tu nous int\'8eresses parce que tu es contradiction absurde ! : tant\'99t tu apparais comme un dragon aux griffes et aux dents ensanglant \'8ees qui se repa\'94t de jeunes chairs pleines de promesses, tant\'99t tu es la m\'8fre la plus tendre et la plus provoquante, tu inventes d'admirables machines comme les ailes conqu\'8erantes de l'air, et puis tu t'amuses \'88 les atrophier ; tu as cette merveille des merveilles, la jeune fille, la femme, mais tu ne lui as donn\'8e qu'une beaut\'8e p\'8erissable, et \'88 peine est-elle \'8eclose que sous sa peau transparente appara\'94t l es signes avant-coureurs de la vieille femme (de la d\'8ecr\'8epitude) ; tu cr\'8ees la fleur et tu la fanes, parfois le m\'90me jour ; tu es la vie ardente et l'amour, mais aussi la douleur et la mort. On te prendrait pour une m\'8f re, et tu n'es qu'une tombe. Tu es illogique et prodigue ; tes desseins si tu en as, sont imp\'8en\'8etrables. C'est pour cela qu'on t'aime, \'99 Nature, splendide et mis\'8erable, et que l'Homme, ton dernier-n\'8e dans ce monde qui n'a pas \'8et\'8e fait pour lui, cherche inlassablement \'88 soulever les voiles qui cachent le myst\'8fre de ta face. On croirait volontiers que tu poursuis un but lointain, mais tu marches dans ta voie comme un aveugle, dont le pied mal assur\'8e t\'89 tonne et se heurte aux pierres du chemin. \par }\pard \qj\li708\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 On y lit l'inventivit\'8e de la vie qui cr\'8e\'8e les outils pour conqu\'8erir tous les milieux, qui met tout en oeuvre pour assurer sa p\'8erennit\'8e \emdash amour des femmes et leur beaut\'8e envo\'9etante, m\'8fre protectrice \emdash mais aussi l'absurdit\'8e de la s\'8election naturelle, la mort qui n'est pas diff\'8erenciatrice, qui frappe aveugl\'8ement, ou bien en poursuivant un but imp\'8en\'8e trable. On y lit la contingence apparente de l'\'8evolution; la vison non anthropomorphique de la place de l'Homme qui n'est qu'un des fils nombreux de la nature, mal adapt\'8e parce que dot\'8e d'un cerveau pensant et souffrant de ne conna\'94 tre le tout de rien. Voil\'88, tout est dit. Cu\'8enot n'\'8etait pas philosophe, il n'eut qu'une religion, la science. Il n'eut qu'un chemin, celui de la raison. Mais, il n'eut de cesse de contempler, de s'\'8emerveiller de la nature : c'est cet \'8eme rveillement qui \'8emeut plus que tout. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 L'inqui\'8etude m\'8etaphysique \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs22 \ldblquote Fini ou rien, c'est exactement la m\'90me chose. Que signifie l'\'8eternelle cr\'8eation, si tout ce qui est cr\'8e\'8e doit aller au n\'8eant ? \rdblquote }{\i\f4\fs22 \par }{\f4\fs20 M\'8ephistoph\'8el\'8fs dans Faust, II, Goethe dans Cu\'8enot, \par }{\i\f4\fs20 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4\fs20 , 1941, p.120) \par }{\b\f4\fs28 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les disciplines scientifiques doivent n\'8ecessairement situer la m\'8etaphysique hors de leur champ mais, cela n'est pas le cas, souvent, de l'Homme de science.}{\b\f4\fs28 }{\f4 Cu \'8enot \'8etait en fait un homme courageusement lucide, rationnel, qui a eu l'audace de remettre la m\'8etaphysique dans le champ de la science, dont Descartes le d\'8eiste l'avait fait sortir, non pas par ath\'8e isme comme on l'oublie souvent mais pour mettre l'inconnaissable hors de la d\'8emarche scientifique. Cu\'8enot esp\'8erait voir un jour les philosophes p\'8en\'8etrer dans les laboratoires de recherche. Son insatiable curiosit\'8e ne l'a conduit nulle part, si ce n'est aux portes de drame spirituel : \ldblquote Rien n'est stable, rien n'est \'8eternel, pas m\'90me la mati\'8fre [\'c9]. l'Homme, ce pauvre singe qu'un accident c\'8er\'8ebral a condamn\'8e \'88 faire l'Homme [\'c9 ]. La science ne sait rien du d\'8ebut et de la fin de la com\'8edie / du drame, \'88 cela pr\'8fs qu'elle ne peut concevoir le N\'8eant, c'est-\'88-dire un commencement et une fin. En somme l'Univers / le Monde est une absurdit\'8e \'8eternelle, \'8e voluant sans r\'8epit dans l'Espace infini. Ce serait moins absurde s'il y avait un Dieu ou une seconde vie \rdblquote (Cu\'8enot, annotation, carnet de bord pour}{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 ).}{\b\f4 }{\f4 \ldblquote Il arrivera fatalement, dans quelques trillions d'ann\'8ees, un moment o\'9d la terre, vieille et minuscule plan\'8fte toute couverte de poussi\'8fre humaine, s'\'8eteindra dans le froid et l'immobilit\'8e \'8energ\'8e tique ; et ce sera comme si la vie n'avait jamais exist\'8e, rien ne conservera le souvenir de ce que les Hommes souffrirent et enfant\'8f rent ; les marbres antiques, les monuments orgueilleux, les livres, les machines, notre science dont nous sommes si vains, tout sombrera dans un vaste et profond silence de mort, sous le regard glac\'8e des \'8etoiles \'8eternelles [\'c9]. L'Homme, l' un des derniers n\'8es de cette machine sans ma\'94tre qu'est la nature, doit se contenter de la recherche sur le 'comment' des faits, puisqu'il n'y a pas de 'pourquoi' : ce faisant, il accro\'94tra son emprise sur la mati\'8fre, satisfera sa curiosit\'8e et \'8echappera \'88 l'ennui, son ennemi mortel\rdblquote (}{\i\f4 ibid.}{\f4 )}{\i\f4 . }{\f4 Cette vision pessimiste n'est pas le seul fait d'un homme \'89g\'8e : elle n'est pas sans rappeler celle de ses contemporains qui depuis la fin du XIX}{ \f4\fs16\up12 e}{\f4 si\'8fcle, avec notamment les \'8ecrits litt\'8eraires d'un Rosny l'a\'94n\'8e et d'un Wells, ou scientifiques d'un Camille Flammarion, relay\'8e s par la presse et les romans d'anticipation, prenaient conscience du fait que la terre et ses habitants ne sont pas vou\'8es \'88 la vie \'8eternelle ; c'\'8etait une \'8epoque, ant\'8erieure encore aux grandes menaces (totalitariste, nucl\'8eaire, \'8e cologique) d'apr\'8fs-guerre, o\'9d l'on avait pris conscience notamment de l'extinction ou des menaces d'extinction de nombreuses esp\'8fces animales (loutres de mer, castors, bisons...). L'Homme commen\'8dait \'88 int\'8egrer sa v\'8eritable place au sein de l'\'8evolution (d\'8ecouvertes pal\'8eo-anthropologiques, pal\'8eontologiques...). Les menaces naturelles \'8etaient alors plut\'99t d'ordre cosmique (com\'8ftes) ou climatique et les craintes \'8etaient en somme au-del\'88 de tout anthropomorphisme. D'ailleurs, un auteur visionnaire comme H.G.Wells (1866-1946), profond\'8ement pacifiste, mourut apr\'8fs la seconde guerre mondiale, lui aussi d\'8esabus\'8e et profond\'8ement pessimiste. Cette vision peut \'90tre rapproch \'8ee de \ldblquote la pens\'8ee inqui\'8fte du grand \'8ecrivain (Fran\'8dois Mauriac, qui) nous rappelle \'8etrangement le doute ultime de Lucien Cu\'8enot : n\rquote y aurait-il donc dans l\rquote univers que des ph\'8enom\'8f nes de hasard, fortuits, accidentels, rigoureusement d\'8etermin\'8es, qui s\rquote encha\'94nent depuis l\rquote origine des choses jusqu\rquote \'88 l\rquote instant pr\'8esent? \rdblquote (Moreau, 1964, p.310). Mais, ind\'8e pendamment du contexte social ou historique, combien d'hommes \'88 un moment de leur vie ne se sont pas demand\'8e pourquoi la vie? Certains invoquent une r\'8ealit\'8e immanente, ou transcendante parmi lesquels il en est qui la nomme Dieu, d' autres refusant les dogmes ou la foi, invoquent le hasard, la contingence, le chaos, la n\'8ecessit\'8e, l'\'8emergence, mais la question de l'origine de cette vie terrestre, voire de l'univers, demeure enti\'8f re, comment et surtout pourquoi la vie et plus tard m\'90me la pens\'8ee \emdash m\'90me si celle-ci n'est consid\'8er\'8ee que comme une \'8emergence, due \'88 une plus grande complexification \emdash sont-elles sorties de la mati\'8f re organique qui a cr\'8e\'8e cette prolif\'8eration dirig\'8ee par le code g\'8en\'8etique? L'origine extra-terrestre est tr\'8fs probable, et m\'90me si d'autres lieux de l'univers re\'8durent ou recevront aussi cette pluie fertile, quel \'90 tre ne ressent pas, devant le chemin parcouru par cette humanit\'8e devenue consciente d'elle-m\'90me et destin\'8ee un jour \'88 dispara\'94tre comme cette plan\'8fte m\'90me, quel \'90tre r\'8efl\'8echi ne ressent pas l'inqui\'8etude m\'8e taphysique? Les progr\'8fs accomplis depuis cinquante ans n'ont fait que confirmer bien souvent les vues des pionniers de la g\'8en\'8etique et de l'\'8evolution : on comprend mieux comment, mais on n'a fait que reculer de quelques crans le pourquoi qui, lui, ne trouve toujours pas de r\'8eponse. Pour Jacques Monod, la science moderne ignore toute immanence. Le destin s'\'8ecrit \'88 mesure qu'il s'accomplit, pas avant. Mais il existe des fronti\'8fres \'88 la biologie : \ldblquote Ces fronti\'8fres, je les vois, pour ma part, aux deux extr\'8emit\'8es de l'\'8evolution : l'origine des premiers syst\'8fmes vivants d'une part et d'autre part le fonctionnement du syst\'8fme le plus intens\'8ement t\'8el\'8e onomique qui ait jamais \'8emerg\'8e, je veux dire le syst\'8fme nerveux central de l'Homme [\'c9]. C'est le puissant d\'8eveloppement et l'usage intensif de la fonction de simulation qui me paraissent caract\'8eriser les propri\'8et\'8e s uniques du cerveau de l'Homme. De grands esprits (Einstein) se sont souvent \'8emerveill\'8es, \'88 bon droit, du fait que les \'90tres math\'8ematiques cr\'8e\'8es par l'Homme puissent repr\'8esenter aussi fid\'8f lement la nature, alors qu'ils ne doivent rien \'88 l'exp\'8erience \rdblquote (Monod, }{\i\f4 La Recherche,}{\f4 octobre 1970, p.22 ; }{\i\f4 Hasard et n\'8ecessit\'8e}{\f4 , 1970, p.178)}{\i\f4 .}{\f4 On pourrait tout aussi bien ajouter que certains esprits comme Cu\'8enot se sont souvent \'8emerveill\'8es du fait que des outils intelligents cr\'8ees par l'Homme puissent repr\'8esenter ceux de la Nature. \ldblquote Mais le probl\'8f me majeur, c'est l'origine du code g\'8en\'8etique et du m\'8ecanisme de sa traduction. En fait, ce n'est pas de 'probl\'8fme' qu'il faudrait parler, mais plut\'99t d'une v\'8eritable \'8enigme \rdblquote . C'est en partie cela l'inqui\'8etude m\'8e taphysique de Cu\'8enot, trente ans apr\'8fs sa mort. D\'8eplorer cette faiblesse, cette d\'8erive f\'89cheuse chez pareil homme de science, comme le laissent entendre certains, est une attitude \'8e troite d'autant plus qu'elle vient d'historiens ; l'histoire, science humaine par excellence, ne cesse de tenter de comprendre les actes pass\'8es des hommes tous empreints de finalisme, r\'8esultats de passion s, de haine, d'amour, de courage et de faiblesse, de trahison, de folie, d'espoir, bref de sentiments humains. On ne peut dissocier l'Homme de son \'cfuvre et de son contexte historique, et \'88 fortiori lorsque l'\'cf uvre est scientifique, il est absurde de vouloir que l'Homme de science soit \'88 l'image des qualit\'8es propres \'88 sa discipline : l'Homme de science a besoin de poser des hypoth\'8fses de travail raisonnables, de travailler avec rigueur, avec des th \'8eories rationnelles. Il n'en reste pas moins homme. Un \'90tre humain est par nature complexe, d\'8evoilant selon les circonstances, les multiples facettes de sa personnalit\'8e. Les diff\'8e rents aspect de la vie, personnel, sentimental, familial, professionnel, intellectuel, ne se m\'90lent pas facilement et sont parfois contradictoires. Il faut tenter de reconstruire le puzzle \'88 partir de bribes \'8eparses, mais surtout, se m\'8e fier de tout jugement h\'89tif et \'8eviter d'amalgamer des propos extirp\'8es de droite et de gauche \'88 des \'8epoques diff\'8erentes de la vie. Chaque \'89ge poss\'8fde en soi ses propres pr\'8e occupations, ses propres valeurs, la philosophie du jeune homme ne peut \'90tre celle de l'Homme m\'9er ou celle du vieillard aux portes de la mort. O\'9d se trouve la v\'8erit\'8e ? Il n'y en a pas une mais de multiples, qui sont toutes valables en relatif pas en absolu. Il est cependant clair que chez Lucien Cu\'8enot il y eut une longue qu\'90te de la connaissance, une recherche de v\'8erit\'8e, une qu\'90te d\'8e\'8d ue car la nature n'a pas voulu d\'8evoiler ses secrets : c'est en homme r\'8esign\'8e, mais cependant reconnaissant et amoureux, qu'il quitte ce monde. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 L'\'8emerveillement \par }{\f4\fs22 \ldblquote Ne reprochez pas \'88 un biologiste qui a consacr\'8e sa vie \'88 la recherche quelque curiosit\'8e m\'8etaphysique }{\f4 [\'c9].E}{\f4\fs22 lle ne fait aucun tort au travail positif et rigoureux et m\'90 me elle le stimule ; elle entoure l'\'8etude de la Nature d'une frange de myst\'8fre et de po\'8esie qui en augmente l'int\'8er\'90t. Bien mieux que le hasard sec et d\'8esolant, elle est un aiguillon car elle nou s fait comprendre, suivant l'expression de Pascal, que nous ne savons le tout de rien. \rdblquote \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20 (Cu\'8enot, L'invention en biologie, discours \'88 l'Acad\'8emie, 1935) \par }{\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au-del\'88 de l'ab\'94me m\'8etaphysique, il y eut chez Cu\'8enot un regard qui n'a jamais cess\'8e de s'\'8emerveiller sur la nature}{\i\f4 .}{\f4 \ldblquote Tout est miraculeux dans le nature, ou rien ne l'est. Quand une fleur, jadis bouton, se d\'8eploie sous une forme g\'8eom\'8etriquement r\'8eguli\'8fre, je trouve cela parfaitement miraculeux, et d\'8e montrant l'ordre de la Nature, ordre qui ne peut avoir qu'une origine tr\'8fs sup\'8erieure \'88 la Nature et \'88 nous, soit une origine divine \rdblquote (Correspondance avec Merlet M.M., 10 janvier 1943). Admettre une intelligence, c'est \ldblquote entourer l'\'8etude de la nature d'une frange de myst\'8fre et de po\'8esie qui en augmente l'int\'8er\'90t ; bien mieux que le hasard sec et d\'8esolant, elle est l'aiguillon, car elle nous fait comprendre, suivant l'expression de Pascal, que nous ne savons le tout de rien \rdblquote (Cu\'8enot, Finalit\'8e et invention en biologie, 1936, p.45). Apr\'8fs tout il est possible qu'une part de r\'90ve, cette pr\'8e cieuse provision d'inconnu selon l'heureuse expression de George Duhamel (chronique, 1952) soit une n\'8ecessit\'8e pour l'\'8equilibre du psychisme de l'Homme. A c\'99t\'8e de la lumi\'8fre de la science qui \'8e claire l'Homme, il faut sans doute laisser dans l'ombre cette part de r\'90ve, avec toute libert\'8e \'88 chacun de choisir le sien. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs30 \page }{\b\f4\fs32 Conclusion}{\i\f4\fs32 \par }\pard \qr\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs20\cf1 \ldblquote D\'8etruis un papillon et maintenant refais-le. \rdblquote Lanza del Vasto \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lucien Cu\'8enot poursuivit toute sa vie une inlassable qu\'90te de v\'8erit\'8e . Professeur, chercheur, homme public et grand vulgarisateur, scientifique couvert d'honneurs, il laissa \'88 la post\'8erit\'8e, outre le Mus\'8ee de zoologie de Nancy, v\'8eritable r\'8ecapitulation de sa longue carri\'8f re, l'ambigu qualificatif de finaliste : c'\'8etait plus l'emp\'90cheur de tourner en rond, le penseur ind\'8ependant, libre de toute attache dogmatique philosophique, politique ou religieuse, avec les m\'8enagements de rigueur que la soci\'8et\'8e de l' \'8epoque imposait \'88 sa fonction. L'impressionnante \'cfuvre scientifique, exp\'8erimentale et th\'8eorique, de Lucien Cu\'8enot couvre soixante ann\'8ees de l'histoire de la biologie et touche des domaines divers ; elle peut se diviser en deux p\'8e riodes : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Entre 1890 et 1914 o\'9d nous assistons \'88 la naissance de la g\'8en\'8etique, le jeune biologiste d\'8fs 1892 est enti\'8frement acquis \'88 la th\'8e orie transformiste de Darwin. Il accumule les travaux zoologiques. Puis il exp\'8erimente, en red\'8ecouvrant les lois de Mendel. Mais il est aussi et avant tout naturaliste et transformiste et poss\'8fde en germe la th\'8eorie de la pr\'8e adaptation ainsi que le projet d'arbre phylog\'8en\'8etique. Sa longue pratique du professorat universitaire va contribuer \'88 lui permettre de couvrir l'ensemble de la diversit\'8e biologique, tant dans sa dimension temporelle que g\'8e ographique. Son regard de naturaliste de terrain va lui permettre d'accumuler du mat\'8eriel d'\'8etude, qu'il offrira plus tard \'88 la communaut\'8e scientifique dans une s\'8e rie d' antinomies, d' outils, d'inventions, de cas difficilement explicables dans le strict cadre du n\'8eo-darwinisme trop r\'8eductionniste. En m\'90me temps, il va s'\'8elever contre les exc\'8fs du monisme mat\'8erialiste. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Entre 1919 et 1950, Cu\'8enot, l'Homme m\'9er puis \'89g\'8e, synth\'8etise les donn\'8ees de la g\'8en\'8e tique, les observations naturalistes et compile ses connaissances dans plusieurs ouvrages. Il n'en continue pas moins ses observations. Mais il a quitt\'8e le champ de l'exp\'8erimentation. Or exp\'8erimentalistes et naturalistes sont rest\'8e s, durant toute cette p\'8eriode, inconciliables, et ce jusqu'\'88 l'av\'8fnement de la th\'8eorie synth\'8etique. Ce qui explique en partie la difficult\'8e de Cu\'8enot \'88 adopter la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8e volution, d'autant que, jusque vers les ann\'8ees 1930, les travaux des biom\'8etriciens et des g\'8en\'8eticiens des populations sont rest\'8es pour la plupart inaccessibles aux naturalistes car paraissant dans des revues trop sp\'8ecialis\'8e es. Il combattit encore les derni\'8fres tentatives cr\'8eationnistes et, \'88 la fin de sa vie, il d\'8enon\'8da les exc\'8fs du mat\'8erialisme dialectique. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 \par }{\f4 Avant 1900, la plupart des biologistes europ\'8eens et am\'8ericains \'8etaient n\'8eo-lamarckitess. Les milieux scientifiques mais aussi les philosophes, les historiens, et l'Eglise dont l'influence \'8etait importante malgr\'8e la loi de s\'8e paration d'avec l'Etat qui eut lieu en France en 1901, allaient se d\'8eclarer hostiles au darwinisme, au transformisme parfois et au mend\'8elisme alors qu'en Allemagne, en Angleterre ou aux U.S.A., la s\'8election naturelle de Darwin fut accept\'8e e plus facilement. Lorsque le darwinisme fut enfin adopt\'8e en France vers 1880-1890, ce fut sous la forme n\'8eo-lamarckiste. Cu\'8enot fut le seul biologiste \'88 accueillir avec enthousiasme la th\'8eorie de l'h\'8er\'8edit\'8e de Weismann d\'8f s 1892. Il ne cessa de s'en faire le porte-parole, jusqu'aux soubresauts provoqu\'8es, en 1930, par le cr\'8eationnisme de Vialleton. \par Cu\'8enot, comme Bateson, fit tr\'8fs vite r\'8ef\'8erence \'88 Mendel. Pourtant, de Vries, qui introduisit le mutationnisme, n'a pas su interpr\'8eter les lois de Mendel. La th\'8eorie de Weismann en vogue annon\'8dait le concept de g\'8f nes mais n'accordait pas d'importance \'8evolutive aux mutations. Il est vrai qu'avant 1900, le concept de mutation \'8etait ambigu et l\rquote on ne distinguait pas le g\'8enotype du ph\'8enotype. Cu\'8enot fut mend\'8elien \emdash c'est-\'88 -dire qu'il admit les mutations brusques tout en minimisant la s\'8election naturelle qui ne pouvait au mieux qu'\'8eliminer les mutations nuisibles \emdash \'88 une \'8epoque o\'9d les naturalistes, tous lamarckistes, minimisaient le mend\'8e lisme car trop attach\'8es au gradualisme pour expliquer l'\'8evolution. Darwin, en son temps, fut ennuy\'8e par l\rquote impossibilit\'8e \ldblquote d\rquote imaginer que cet immense et merveilleux univers puisse \'90tre le r\'8e sultat du hasard aveugle ou de la n\'8ecessit\'8e \rdblquote . Les physiciens ne l\rquote accept\'8frent pas non plus car la s\'8election naturelle n'est ni pr\'8edictive, ni probabiliste, ni strictement d\'8eterministe. Les sp\'8ecialistes de la diversit \'8e biologique comme Cu\'8enot regardaient l'organisme dans son entier, dans l'espace et le temps, mais pas les populations comme pool de g\'8fnes et cible de la s\'8election : en fait ils ne percevaient pas les diff\'8erents niveaux de s\'8election.}{ \b\f4 }{\f4 L'acceptation pleine et enti\'8fre de la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution \emdash th\'8eorie qui fait appel \'88 la contingence \emdash lui demandait d'abandonner ses concepts d'intentionnalit\'8e biologique. Mais cette acceptation ne pouvait de toute mani\'8fre pas se faire avant les ann\'8ees 1940-1950, car il fallait \'90tre en mesure de reconna\'94tre les r\'8esultats de la g\'8en\'8etique des populations. Pourtant les naturalistes \emdash m alheureusement ralli\'8es \'88 l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis, sauf Cu\'8enot \emdash furent les seuls et les premiers \'88 r\'8ealiser qu\rquote \'88 la base de l'\'8evolution des esp\'8fces, il y avait une population naissante isol\'8ee g\'8e ographiquement et que de petites variations pouvaient conduire avec le temps \'88 cr\'8eer une nouvelle esp\'8fce. Les g\'8en\'8eticiens avant 1930 pensaient que la petite variation individuelle ne pouvait conduire \'88 une nouvelle esp\'8f ce et soutinrent la th\'8fse de la variation g\'8en\'8etique discontinue pour expliquer l'\'8evolution des esp\'8fces. Les artisans de la th\'8eorie synth\'8etique ont montr\'8e que c\rquote est l\rquote organisme tout entier, par le biais de sa reproduction et avec son ph\'8enotype, qui \'8etait la cible de la s\'8election naturelle. Le concept de population, de recombinaison g\'8en\'8etique, de s\'8election naturelle directionnelle ou diversifiante, mit du temps \'88 se faire admettre et ce n'est qu'en 1947 que tout le monde se rallia \'88 une \'8evolution graduelle ; il resta le probl\'8fme de la macro-\'8evolution qui dut attendre les progr\'8fs de la pal \'8eontologie et de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Si Cu\'8enot avait compris la s\'8election naturelle comme principe n\'8e cessaire, il en avait pressenti ses limites comme principe suffisant : ce n'est pas son existence qu'il remettait en cause, c'\'8etait la volont\'8e de la th\'8eorie synth\'8etique de lui assigner une aptitude \'88 tout expliquer et \'88 s'en satisfaire au nom du confort moral. Puis, il a peu ou mal connu et compris les enjeux de la g\'8en\'8etique des populations, comme les naturalistes de son \'8epoque. Il eut l'intuition naturaliste, mais elle le conduisit \'88 l'insatisfaction intellectuelle et immanquablement \'88 la question du finalisme, \'88 une \'8epoque o\'9d la crise du d\'8eterminisme, du fait des d\'8ecouvertes de la physique devenue probabiliste, amenait des grands bouleversements. Ernst Mayr a \'8e voqu\'8e le poids des id\'8eologies pour expliquer la difficult\'8e \'88 adopter la nouvelle th\'8eorie. Cette hypoth\'8fse ne peut \'90tre g\'8en\'8eralis\'8ee car dans le cas de Cu\'8enot, il n'y a aucune id\'8eologie \'88 laquelle on puisse le rattacher puisque son attitude est celle de la libre pens\'8ee. Il ne put adh\'8erer \'88 la th\'8eorie synth\'8etique tout simplement parce qu'il ne put abandonner l'\'8etude de l'organisme individuel alors que la th\'8eorie synth \'8etique privil\'8egiait la population. Elle se d\'8etournait des difficult\'8es insolubles li\'8ees \'88 l'\'8etude de l'organisme vivant, mais ce faisant, elle fut oblig\'8ee alors d'accorder une importance disproportionn\'8ee \'88 des m\'8e canismes relevant du milieu comme la s\'8election naturelle et devenant ainsi sourde et aveugle \'88 d'autres niveaux de compr\'8ehension de l'\'8evolution.}{\b\f4 }{\f4 Cu\'8enot resta toute sa vie face \'88 cette alternative : \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 - Soit supposer l'existence d'une volont\'8e immanente, responsable de l'inventivit\'8e au sein de la mati\'8fre vivante, et dont l'intervention serait plus sensible \'88 certains moments capitaux de l'\'8evolution comme la mise en place des grands plans d'organisation (le tout-venant se suffisant de la th\'8eorie darwinienne), \par - Soit des facteurs m\'8ecaniques non encore d\'8ecouverts, actuellement inconnus, et qui permettraient de lever le voile sur tout ce qui est obscur. \par }\pard \qj\fi709\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Quoi qu'il en soit, pour Cu\'8enot, il n'y avait pas de cause finale : l'illusion d'harmonie apparente n'\'8etait que le r\'8esultat de l'\'8elimination impitoyable des rat\'8es de l' \'8evolution. A la fin de sa vie, Cu\'8enot se rendit \'88 regret \'88 la contingence. Face \'88 la complexit\'8e des donn\'8ees dans la question de l'\'8evolution (g\'8en\'8etique des populations, pal\'8eontologie, g\'8en\'8etique), c'\'8e tait une entreprise monumentale que de s'attaquer \'88 l'\'8evolution en qualit\'8e de naturaliste, car on ne peut qu'\'90tre enfoui sous la masse des contradictions ; il fallait, pour prendre le probl\'8fme \'88 bras le corps, trouver des mod\'8fles exp \'8erimentaux simples voire r\'8eductionnistes (drosophiles) si tant est que l'on puisse mod\'8eliser l'\'8evolution. Cette science naissait \'88 la fin de sa vie, la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire n'existait pas encore, on ne connaissait pas l'ADN, le g \'8fne et le m\'8ecanisme hormonal \'8etaient des concepts encore flous et on ne saisissait pas encore bien le lien entre g\'8enotype et ph\'8enotype. Dans une soci\'8et\'8e o\'9d il y avait peu d'alternative au mat\'8erialisme (avec les exc\'8f s du communisme et les folies du nazisme) et au catholicisme effray\'8e par les d\'8ecouvertes de l'\'8evolution et de la biologie, encore incapable de se remettre en cause, repli\'8e sur son pass\'8e, Cu\'8enot n'avait pas d'issue \'88 cette \'8e poque. Les ann\'8ees 1940 voient l'\'8emergence de l'existentialisme, cette philosophie qui insiste tant sur la contingence et sur la finitude de l'existence humaine et il est possible que cet existentialisme soit d\'8ej\'88 \'88 l'\'cfuvre chez Cu\'8e not comme chez ses contemporains. C'est \'88 un drame intime que l'on assiste, c'est celui de l'Homme qui meurt face \'88 l'absurde, sans savoir, car la biologie de son temps n'a pu lui fournir les r\'8eponses. Au-del\'88 de la carri\'8f re si brillante soit elle, au-del\'88 de l'\'cfuvre scientifique dans son contexte historique et social, c'est au bout du compte un homme seul arriv\'8e au terme de sa vie, qui pense, sans doute, trouver une r\'8eponse et reconna\'94 t qu'il ne sait le tout de rien. Il y avait chez Cu\'8enot \'88 la fois cette ind\'8ependance d'esprit et cette qu\'90te de la v\'8erit\'8e mais aussi la qu\'90te d'une Weltanschauung, d'une conception du monde, \'8edifi\'8e e sur le darwinisme biologique. Mais cette conception du monde est forc\'8ement incompl\'8fte, et il n'a pas su prendre en compte d'autres approches qui auraient pu donner plus de corps \'88 sa construction philosophique. \par La curiosit\'8e pour la nature fut le moteur de sa vie : \ldblquote j'ai choisi d'\'90tre un curieux de la nature \rdblquote d\'8eclarait-il au journaliste qui l'interrogeait pour }{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 en 1933. Le regard admirateur qu'il a pos\'8e sur les outils 'invent\'8es' par la vie, pour son maintien, son d\'8eveloppement, l'emp\'90cha de renoncer \'88 croire que les inventions, si imparfaites, si inutiles parfois soient-elles et dont il ne reste que les r\'8eussites \emdash les \'8echecs ayant \'8et\'8e \'8elimin\'8es par la s\'8election naturelle \emdash soit explicables par le seul hasard. On a l'habitude de dire que la vie a tout essay\'8e avec les briques dont elle disposait, elle a \'8et\'8e amen\'8ee par contrainte, par pression environnementale, \'88 se complexifier. Le darwinisme, simple et pratique est parfois insuffisant et il n'est pas prouv\'8e qu'il doive s'appliquer \'88 tous les niveaux du vivant. Le hasard aveugle (au niveau des mutations) \'8etait la seule alternative possible \'88 l'\'8epoque o\'9d l'\'8e volutionnisme, jeune science en plein \'8edification, avait besoin, pour se constituer, d'\'8eriger de mod\'8fles rationnels, simples, donc forc\'8ement r\'8educteurs. D\'8esormais, face aux s\'8electionnistes qui sont en recherche d'un avantage s\'8e lectif \'88 tous les niveaux d'organisation, le neutralisme de Kimura et la gradualisme de Gould proposent une alternative solide, et pourtant non orthodoxe. On retrouve \'88 peu pr\'8fs tous les grands arguments de Cu\'8enot chez Gould \emdash sauts \'8evolutifs brusques mis \'88 part \emdash ainsi que la panmixie dans le mod\'8fle neutraliste de Kimura, pour qui le maintien du polymorphisme dans les populations peut trouver une explication neutraliste. La s\'8election naturelle a perdu son r\'99 le majeur. Par ailleurs, la multifonctionnalit\'8e des g\'8fnes complique s\'8erieusement son r\'99le \'8evolutif. Le darwinisme n'a pas apport\'8e d'explication satisfaisante \'88 l'apparition des grands plans d'organisation. La d\'8ecouverte de l'unit \'8e et de la stabilit\'8e des processus mol\'8eculaires r\'8eglant le d\'8eveloppement embryonnaire, l'absence de corr\'8elation absolue entre structure mol\'8eculaire et fonction, toutes ces d\'8ecouvertes sonnent le glas d'une vision r\'8e ductionniste du fonctionnement g\'8en\'8etique, vision post\'8erieure \'88 la th\'8eorie synth\'8etique et h\'8erit\'8ee des d\'8ecouvertes des ann\'8ees 1960-1970. Enfin, apr\'8fs s'\'90tre longtemps organis\'8ee sur l'a priori de l'existence de la s\'8e lection naturelle, la g\'8en\'8etique des populations s'est r\'8eorganis\'8ee autour de l 'hypoth\'8fse nulle selon laquelle l'\'8evolution mol\'8eculaire est neutre, m\'90me s'il est plus facile de d\'8emontrer les effets positifs de la s\'8e lection que des effets neutres (Veuille, 2000). \par A l'\'8epoque de Cu\'8enot, on s'est d\'8ebarrass\'8e de la cause finale. Puis on a r\'8eduit la finalit\'8e \'88 la t\'8el\'8eonomie, sorte de finalit\'8e sans finalisme, pens\'8ee comme un effet non une cause. R\'8e cemment, Michel Morange (2000) a propos\'8e d'abandonner la t\'8el\'8eologie qui consiste \'88 rechercher absolument la raison fonctionnelle d'un ph\'8enom\'8fne biologique en faveur d'une explication causale, telle le crible de la s\'8e lection naturelle. Les r\'8ecents progr\'8fs n'ont fait que r\'8eactiver l'\'8eternelle et d\'8erangeante t\'8el\'8eologie*, et la biologie a bien du mal \'88 s'en d\'8ebarrasser d\'8efinitivement. Laissons donc en suspens le pourquoi, pourquoi les mol \'8ecules organiques ont-elles d\'8evelopp\'8e ces propri\'8et\'8es du vivant ? Pourquoi tant de diversit\'8e ? Pourquoi cette expansion \'88 tout prix de la vie? Les limites que s'est fix\'8ee la science sont d\'8epass\'8ees. Cu\'8enot a essay\'8e de franchir ces limites, op\'8eration d\'8elicate et vou\'8ee in\'8eluctablement \'88 l'\'8echec. La finalit\'8e doit rester hors du champ de la science. Elle est du ressort de la libert\'8e de l'individu ou du groupe, tout affrontement forc\'8e ment manich\'8een est st\'8erile. Mais, Cu\'8enot, du pass\'8e, nous rappelle qu'entourer \ldblquote l'\'8etude de la nature d'une frange de myst\'8fre et de po\'8esie en augmente l'int\'8er\'90t \rdblquote . Comprendre et \'8etudier la complexit\'8e du vivant, conna\'94tre les limites actuelles de la biologie est un terrain fertile en r\'8eflexions philosophiques. Il est dommage que peu de philosophes l'empruntent. La connaissance des sciences de la vie n'emp\'90che pas de ressentir de l'\'8e merveillement face \'88 la beaut\'8e du monde, et peut m\'90me contribuer \'88 r\'8eenchanter ce monde qui nous entoure. Cela peut mener, outre \'88 l'humilit\'8e, \'88 rappeler la place r\'8eelle de l'Homme dans la nature, parmi les autres \'90 tres vivants, leur origine commune, les liens qui les unissent tous, tant \'88 l'\'8echelle de la plan\'8fte que du g\'8enome. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \page }{\b\f4\fs32 Lexique \par }{\b\caps\f4\fs32 \par }{\b\f4 Atavisme : }{\f4 r\'8eapparition des caract\'8fres ancestraux. \par }{\b\f4 Axolotl}{\f4 : amblyostomes (batraciens urod\'8fles) am\'8ericains qui peuvent rester \'88 l'\'8etat larvaire toute leur vie, sans se m\'8etamorphoser. \par }{\b\f4 Analogie : }{\f4 correspondance superficielle entre des structures anatomiques qui assurent \'88 peu pr\'8fs les m\'90mes fonctions mais diff\'8frent profond\'8ement par leur ontogen\'8fse, leur origine pal\'8eontologique.}{\b\f4 \par Benthique : }{\f4 la faune benthique repr\'8esente les animaux marins qui vivent au contact du fond. \par }{\b\f4 Bilateralia}{\f4 : animaux \'88 sym\'8etrie bilat\'8erale. \par }{\b\f4 Biom\'8etrie}{\f4 : \'8etude math\'8ematique des ph\'8enom\'8fnes biologiques. \par }{\b\f4 Caeonog\'8enie}{\f4 ( de }{\i\f4 caenos}{\f4 = nouveau) : caract\'8fres adaptatifs intercal\'8es ; exemple du stade larvaire/adulte, la larve }{\i\f4 nauplius}{\f4 des crustac\'8es est un stade c\'cfnog\'8en\'8etique intercal\'8e. \par }{\b\f4 Catastrophisme}{\f4 : th\'8eorie selon laquelle la terre a connu trois r\'8evolutions dont la derni\'8fre est repr\'8esent\'8ee par le d\'8eluge biblique ; apr\'8fs chaque r\'8evolution du globe, il appara\'94t une cr\'8eation nouvelle, la derni \'8fre \'8etant la Gen\'8fse. \par }{\b\f4 Contingence}{\f4 : est contingent tout ce qui est con\'8du comme pouvant \'90tre ou ne pas \'90tre ; la contingence s'oppose \'88 la n\'8ecessit\'8e. L'\'8evolution est dite contingence parce que r\'8esultat d'\'8ev\'8enements impr\'8e visibles et non n\'8ecessaires.}{\b\f4 \par Darwinisme}{\f4 : th\'8eorie propos\'8ee par Charles Darwin en 1859 ; quasiment irr\'8efutable, elle postule la variabilit\'8e des esp\'8fces et le r\'99le pr\'8epond\'8erant de la s\'8election naturelle. Darwin postule en outre une \'8e volution lente et continue. \par }{\b\f4 Deut\'8erostomiens}{\f4 : se dit des animaux chez qui, au cours du d\'8eveloppement larvaire, le blastopore devient l'anus, la bouche est form\'8ee secondairement. \par }{\b\f4 Diploblastiques/Tribloblastiques}{\f4 : organismes form\'8es \'88 partir de 2/3 feuillets embryonnaires.}{\b\f4 \par Dominance/r\'8ecessivit\'8e : }{\f4 chez des hybrides entre deux individus montrant des ph\'8enotypes diff\'8erents, il arrive que l\rquote on observe un seul ph\'8enotype, par exemple comme dans le cas de Mendel, la couleur violette l\rquote emporte sur la couleur blanche. Le ph\'8enotype exprim\'8e est dit dominant, l\rquote autre r\'8ecessif. \par }{\b\f4 Epig\'8ee : }{\f4 faune situ\'8ee juste au-dessus du sol (humus des for\'90ts, crevasses, fissures du sol...).}{\b\f4 \par Epig\'8en\'8etique : }{\f4 processus qui n'est pas dict\'8e par le g\'8enome. \par }{\b\f4 Epistasie}{\f4 : ph\'8enom\'8fne o\'9d deux g\'8fnes sont impliqu\'8es dans la m\'90me voie biochimique. Ce ph\'8enom\'8fne conduit \'88 des r\'8esultats non conformes aux lois de Mendel. \par }{\b\f4 Eucaryote : }{\f4 organisme \'88 cellule(s) \'88 noyau(x). \par }{\b\f4 Euryhalin}{\f4 : qui peut supporter des variations importantes de salinit\'8e. \par }{\b\f4\cf1 Exaptation}{\f4\cf1 : ph\'8enom\'8fne de changement de fonction au cours de l'\'8evolution. Une structure remplissant une fonction chez un organisme (donc adapt\'8ee) est utilis\'8ee dans une fonction diff\'8erente par ses descendants.}{\f4 \par }{\b\f4 Fixisme}{\f4 : doctrine ancienne selon laquelle les esp\'8fces sont immuables.}{\b\f4 \par G\'8fne}{\f4 : unit\'8e informationnelle constitu\'8ee de nucl\'8eotides, codant pour la fabrication d\rquote une prot\'8eine, par exemple une enzyme.}{\b\f4 \par Germen/germinale : }{\f4 les cellules germinales sont les cellules reproductrices, spermatozo\'95des et ovules. \par }{\b\f4 H\'8et\'8erochronie}{\f4 : les changements qui affectent les p\'8eriodes et les dur\'8ees de l'ontogen\'8fse. \par }{\b\f4 Homologue}{\f4 : se dit d'organes offrant la m\'90me structure fondamentale, de m\'90me origine phylog\'8en\'8etique et conservant avec les organes voisins les m\'90mes connexions. \par }{\b\f4 Hyperth\'8elie : }{\f4 surd\'8eveloppement d'un organe (bois de cerfs...). \par }{\b\f4 Hypog\'8ee : }{\f4 faune vivant dans le milieu souterrain. \par }{\b\f4 Lamarckisme}{\f4 : th\'8eorie en partie erron\'8ee de la transmission h\'8er\'8editaire des caract\'8fres acquis, postul\'8ee par Lamarck. On en retient cependant l'id\'8ee de transformisme. \par }{\b\f4 Loi biog\'8en\'8etique fondamentale de Haeckel}{\f4 : l'ontog\'8enie est une courte r\'8ecapitulation de la phylog\'8enie. Le d\'8eveloppement de l'individu r\'8esume le d\'8eveloppement de la lign\'8ee. Cette loi n'est pas g\'8en\'8e rale, et s'applique surtout aux organes. \par }{\b\f4 Lign\'8ee de race pure}{\f4 : groupe d\rquote organismes \'8elev\'8es ensemble pendant de nombreuses g\'8en\'8erations et dont le ph\'8enotype n\rquote \'8evolue pas. Les races de chiens en sont un exemple. \par }{\b\f4 Mend\'8elisme}{\f4 (g\'8en\'8etique mend\'8elienne) : science de l'hybridation et ses lois \'8etablie par Mendel (loi de disjonction des caract\'8fres \'88 la m\'8eiose et loi de puret\'8e des gam\'8ftes).}{\b\f4 \par Monohybridisme / dihybridisme}{\f4 : croisement concernant un seul caract\'8fre ou deux caract\'8fres.}{\b\f4 \par Mutagen\'8fse}{\f4 : action de produits chimiques ou de radiations ionisantes, cause d'erreurs lors de la r\'8eplication de l'ADN. }{\f4\ul \par }{\b\f4 Mutationnisme}{\f4 : le darwinisme + le mend\'8elisme ; des mutations al\'8eatoires cr\'8eent de nouveaux individus (esp\'8fces, races...). \par }{\b\f4 N\'8eo-darwinisme}{\f4 : th\'8eorie pr\'8esentant l'\'8evolution comme l'accumulation lente et graduelle de petites modifications dues \'88 des mutations al\'8eatoires tri\'8ees par la s\'8election naturelle ; elle exclut l\rquote h\'8er\'8edit \'8e de l\rquote acquis pr\'8esent dans le darwinisme et inclut le patrimoine g\'8en\'8etique qui transmet l\rquote h\'8er\'8edit\'8e. \par }{\b\f4 N\'8eo-lamarckisme : }{\f4 c'est le lamarckisme \emdash th\'8eorie qui postule l'h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis \emdash modernis\'8e par la th\'8eorie de la s\'8election naturelle du darwinisme. Les n\'8e o-lamarckistes ont longtemps refus\'8e le mend\'8elisme (jusque vers 1923 environ). Lorsqu'ils admettaient l'existence des g\'8fnes, ils postulaient comme possible l'inscription des caract\'8fres acquis du soma au germen. \par }{\b\f4 N\'8eot\'8enie}{\f4 : morphologie juv\'8enile pour une taille adulte. \par }{\b\f4 Ontog\'8enie ou ontogen\'8fse : }{\f4 d\'8eveloppement de l'individu depuis la f\'8econdation jusqu'\'88 l'\'8etat adulte.}{\b\f4 \par Paling\'8en\'8etique}{\f4 (de }{\i\f4 renaissance}{\f4 ) : stades ancestraux r\'8ep\'8et\'8es}{\b\f4 \par Panmixie}{\f4 : \'8etat d'une population d'une m\'90me esp\'8fce dans lequel les variations se conservent du fait du peu de s\'8election naturelle et de l'absence d'isolement. \par }{\b\f4 P\'8elagique : }{\f4 la faune p\'8elagique est une faune de haute mer. \par }{\b\f4 Ph\'8enotype/G\'8enotype}{\f4 : L\rquote ensemble des g\'8fnes responsables d\rquote un ph\'8enotype donn\'8e (tout caract\'8fre apparent h\'8erit\'8e comme la couleur des yeux, une maladie g\'8en\'8etique...) est appel\'8e g\'8e notype : il comprend, pour un caract\'8fre donn\'8e, aussi bien le g\'8fne exprim\'8e (dominant) que le g\'8fne r\'8eprim\'8e (r\'8ecessif).}{\b\f4 \par Phylog\'8enie }{\f4 (terme propos\'8e par Haeckel) : histoire du d\'8eveloppement pal\'8eontologique des esp\'8fces. }{\b\f4 \par Phylum : }{\f4 vaste ensemble d\rquote \'90tres vivants pr\'8esentant des traits communs et ayant un anc\'90tre commun \'88 partir duquel il s\rquote est progressivement diff\'8erenci\'8e au cours de l\rquote \'8evolution. Le terme s\rquote applique \'88 tout groupe naturel de quelque importance \emdash embranchement, classe, ordre, famille.}{\b\f4 \par Pl\'8e\'95otropie}{\f4 : un g\'8fne peut influer sur des caract\'8fres multiples et en apparence ind\'8ependants les uns des autres du ph\'8enotype. \par }{\b\f4 P\'cfcilogonique}{\f4 (terme employ\'8e par Giard) : se dit de variations qui portent sur le mode et la dur\'8ee du d\'8eveloppement larvaire uniquement. \par }{\b\f4 Protostomien}{\f4 s : se dit des animaux chez qui, au cours du d\'8eveloppement larvaire, le blastopore donne la bouche et l'anus. \par }{\b\f4 Procaryote : }{\f4 cellule d\'8enu\'8ee de vrai noyau.}{\b\f4 \par Somma/somatique}{\f4 : les cellules somatiques sont les cellules de l\rquote organisme autres que les cellules reproductrices. \par }{\b\f4 Sp\'8eciation}{\f4 : diff\'8erenciation des esp\'8fces par apparition de caract\'8fres nouveaux dus \'88 des mutations, et isolement des groupes d\rquote individus qui les poss\'8fdent par rapport aux autres membres de l\rquote esp\'8fce-m\'8fre. \par }{\b\f4 Syst\'8ematique}{\f4 : science de la classification des \'90tres vivants et de leur relation. \par }{\b\f4 Taxon}{\f4 (terme propos\'8e par Simpson) : groupe d'organismes \'88 un niveau d'une classification hi\'8erarchique ; par exemple }{\i\f4 Canis lupus,}{\f4 le loup, est un taxon de rang sp\'8ecifique, les canid\'8e s (chiens, loups, chacals) forment un taxon de rang familial. \par }{\b\f4 Taxonomie}{\f4 (Candolle 1813) : \'8etude th\'8eorique des principes de classification. \par }{\b\f4 Transformisme}{\f4 = \'8evolutionnisme : th\'8eorie postulant l'\'8evolution des \'90tres vivants d\'8erivant les uns des autres, l'Homme y compris, s'opposant au fixisme qui postule l'immutabilit\'8e des esp\'8fces, cr\'8e\'8ees par une volont \'8e divine. \par }{\b\f4 T\'8el\'8eologie}{\f4 : \'8etude de la finalit\'8e, des fins. \par }{\b\f4 T\'8el\'8eonomie}{\f4 : \'8etude des lois de la finalit\'8e. \par }{\b\f4 Weltanschauung}{\f4 : terme philosophique allemand, difficilement traduisible en fran\'8dais et qui peut \'90tre traduit par}{\f4\cf1 vue m\'8etaphysique qu'on se fait du monde sous-jacente \'88 la conception qu'on se fait de la vie ou plus simplement conception du monde. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \page }{\b\f4\fs32 Bibliographie \par }{\b\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 1. Ecrits de Cu\'8enot \par }{\b\f4 \par \par \tab }{\b\f4\ul Sources publi\'8ees}{\b\f4 \par \par - Bibliographie exhaustive des publications de Lucien Cu\'8enot }{\f4 d'apr\'8fs la "Notice sur la vie et les travaux de L.Cu\'8enot" par Courrier R. (1952), compl\'8et\'8ee par T\'8etry A. et par des r\'8e\'8editions post\'8erieures \'88 1952. \par \par }{\b\f4 1886 \par }{\f4 Formation des organes g\'8enitaux et d\'8ependance de la glande ovo\'95de chez les Ast\'8erides, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 104, 88-90. \par Sur les fonctions de la glande ovo\'95de des corps de Tiedmann et des v\'8esicules de Poli chez les Ast\'8erides, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 102, 1568-1569. \par }{\b\f4 1887 \par }{\f4 Etude sur le sang, son r\'99le et sa formation dans la s\'8erie animale (2}{\f4\super e}{\f4 partie : Invert\'8ebr\'8es), note pr\'8eliminaire, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 5, notes et revues, }{\f4\fs20 XLIII-XLVII. \par }{\f4 Contribution \'88 l\rquote \'8etude anatomique des ast\'8erides, Th\'8fse Doct.Sc.nat., }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, Vbis suppl\'8em., m\'8emoire n\'a1 2, 144p. \par Sur le syst\'8fme nerveux et l\rquote appareil vasculaire des Ophiures, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 105, 818-820. \par }{\b\f4 1888 \par }{\f4 Sur le d\'8eveloppement des globules rouges du sang, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 106, 673-675. \par Etude anatomique et morphologique sur les Ophiures, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 6, 33-82. \par }{\b\f4 1889}{\f4 \par Etudes sur le sang, son r\'99le et sa formation dans la s\'8erie animale (2}{\f4\up6 e}{\f4 partie : Invert\'8ebr\'8es), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 7, notes et revues, 1-90. \par Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la s\'8erie animale (1}{\f4\up6 e }{\f4 partie : Vert\'8ebr\'8es), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 7, }{\f4\fs20 I-X}{\f4 .. \par Sur les glandes lymphatiques des C\'8ephalopodes et des Crustac\'8ees D\'8ecapodes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 108, 863-865. \par }{\b\f4 1890 \par }{\f4 Le syst\'8fme nerveux ent\'8erocoelien des Echinodermes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 111, 836-839. \par Formation des produits g\'8enitaux par les glandes lymphatiques (Invert\'8ebr\'8es), }{\i\f4 Assoc.Fr.Avanc.Sc.,}{\f4 2}{\f4\fs16\up6 e}{\f4 partie (notes et m\'8emoires), Congr\'8fs de Paris, 1889, 581-586. \par Le sang de }{\i\f4 Meloe}{\f4 et le r\'99le de la cantharidine dans la biologie des Col\'8eopt\'8fres v\'8esicants, }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 , 15, 126-128. \par Sur la glande de l'oreillette (}{\i\f4 Paludina vivipara}{\f4 ) et la glande n\'8ephridienne}{\i\f4 (Murex brandaris}{\f4 ), }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 110, 1275-1277. \par Sur le syst\'8fme madr\'8eporique des Echinodermes. R\'8eponse \'88 la note de Hartog, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 ., 13, 315-318. \par Sur les glandes lymphatiques des Aplysies, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 110, 724-725. \par }{\b\f4 1891 \par }{\f4 Infusoires commensaux des Ligies, Patelles, et Ar\'8enicoles, }{\i\f4 Rev.Biol.Nord Fr}{\f4 ., 4, 81-89. \par Etudes morphologiques sur les Echinodermes, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 11, 313-680. \par En collaboration avec Charles Janet, Note sur les orifices g\'8enitaux multiples, sur l\rquote extension des pores madr\'8eporiques hors de la madr\'8eporite, et sur la terminologie de l\rquote appareil apical chez les oursins, }{\i\f4 Bull. Soc.G\'8e ol.Fr}{\f4 ., 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 19, 295-304. \par Les glandes phagocytaires chez quelques Invert\'8ebr\'8es, Congr\'8fs. Soc. Savantes, Journal officiel du 27 mai, 2337. \par Etudes sur le sang, son r\'99le et sa formation dans la s\'8erie animale (2}{\f4\fs16\up6 e}{\f4 partie : Invert\'8ebr\'8es), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.,}{\f4 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 9, 13-90 ; 265-476 ; 503-670. \par Etudes morphologiques sur les Echinodermes (note pr\'8eliminaire), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4\fs16\up12 }{\f4 s\'8erie, 9, notes et revues, }{\f4\fs20 VIII-XVI}{\f4 . \par Protozoaires commensaux et parasites des Echinodermes, }{\i\f4 Rev.Biol. Nord Fr.}{\f4 , 3, 285-300. \par }{\b\f4 1892 \par }{\f4 Etudes physiologiques sur les Gast\'8eropodes, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 12, 683-737. \par Commensaux et parasites des Echinodermes (2}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Rev.Biol.Nord Fr}{\f4 ., 5, 1-23. \par La valeur respiratoire de l\rquote h\'8emocyanine, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 115, 127-129. \par Les anc\'90tres et le d\'8eveloppement des individus, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc}{\f4 ., 326-331. \par Remarques sur le sang des arches, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp}{\f4 ., 2}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 10, Notes et Revues, }{\f4\fs20 XVI}{\f4 . \par Les organes phagocytaires chez quelques Invert\'8ebr\'8es, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,2}{\f4\up6 e}{\f4\fs16\up12 }{\f4 s\'8erie, 10, notes et revues, }{\f4\fs20 IX-XI.}{\f4 \par Notes sur les Echinodermes - I. Ovogen\'8fse et spermatogen\'8fse, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 , 15, 121-125. \par }{\i\f4 Les moyens de d\'8efense dans la s\'8erie animale}{\f4 , Encyclop\'8edie scientifique des aide-m\'8emoires, Paris, 184p. \par }{\b\f4 1893 \par }{\f4 Etudes physiologiques sur les Crustac\'8es d\'8ecapodes, note pr\'8eliminaire, }{\i\f4 Arch.Zool}{\f4 ., 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 1, notes et revues, }{\f4\fs20 XXI-XXIV}{\f4 . \par Evolution des amibocytes chez les Crustac\'8es D\'8ecapodes, }{\i\f4 Bibliographie Anat.,}{\f4 1, 157-160. \par Sur la physiologie de l\rquote Ecrevisse, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 116, 1257-1260. \par }{\b\f4 1894}{\f4 \par D\'8efense de l\rquote organisme contre les parasites chez les insectes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 ,119, 806-808. \par Sur le fonctionnement du rein chez }{\i\f4 H\'8elix}{\f4 , }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 119, 539-540; }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\super e}{\f4 s\'8erie, 2, notes et revues, }{\f4\fs20 XIII-XIV}{\f4 . \par Uber }{\i\f4 Hemispeiropsis antedonis}{\f4 Cu\'8en., ein an den Comatulen lebendes Infusorium, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 , 17, 316. \par Le rejet du sang comme moyen de d\'8efense chez quelques col\'8eopt\'8fres, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 118, 875-877. \par }{\i\f4 L\rquote influence du milieu sur les animaux}{\f4 , Encyclop\'8edie scientifique des aide-m\'8emoires, Paris, 176p, 42 fig. \par }{\b\f4 1895}{\f4 \par La nouvelle th\'8eorie transformiste, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 5,74-79. \par Etudes physiologiques sur les Crustac\'8es d\'8ecapodes, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 13, 245-303. \par }{\b\f4 1896 \par }{\f4 Etudes physiologiques chez les Orthopt\'8fres, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 14, 293-341. \par La saign\'8ee r\'8eflexe chez les Insectes, }{\i\f4 M\'8emo.Soc. Scientif.}{\f4 \ldblquote Antonio Alzate \rdblquote , 10, 39. \par Sur la saign\'8ee r\'8eflexe et les moyens de d\'8efense de quelques Insectes, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 4, 655-680. \par Remplacement des amibocytes et organe phagocytaire chez la }{\i\f4 Paludina vivipara}{\f4 L., }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 123, 1078-1079. \par La d\'8etermination du sexe, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 7, 476-482. \par L\rquote appareil lacunaire et les absorbants intestinaux chez les Etoiles de mer, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 122, 414-416. \par Le rejet du sang comme moyen de d\'8efense chez quelques Sauterelles, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 122, 328-330. \par }{\b\f4 1897 \par }{\f4 L\rquote \'8epuration nucl\'8eaire au d\'8ebut de l'ontogen\'8fse, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 125,190-193. \par Evolution des Gr\'8egarines coelomiques du Grillon domestique, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 128, 52-54. \par Double emploi du nom du genre }{\i\f4 Diplocystis}{\f4 parmi les Protozoaires, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 , 20, 209-210. \par Etude physiologique sur les Oligoch\'8ftes, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 15, 79-124. \par Les globules sanguins et les organes lympho\'95des des Invert\'8ebr\'8es (Revue critique et Nouvelles recherches), }{\i\f4 Arch.Anat.Micr}{\f4 ., 1, 153-192. \par Sur le m\'8ecanisme de l\rquote adaptation fonctionnelle. R\'8eponse \'88 M. Le Dantec, }{\i\f4 Bull.Scient.Fr.Belg. }{\f4 , 30, 273-276. \par La d\'8eterminisme du sexe chez les insectes et en particulier chez les mouches, }{\i\f4 Bibliographie Anat.,}{\b\f4 5}{\f4 , 45-48. \par }{\b\f4 1898 \par }{\f4 La r\'8egion absorbante du tube digestif de la blatte, critique d\rquote un travail de Metalnikoff, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 6, notes et revues, }{\f4\fs20 LXV-LXIX}{\f4 . \par Les id\'8ees actuelles sur les Echinodermes, }{\i\f4 Interm\'8ediaire des biologistes}{\f4 , 1, n\'a119, 437 et n\'a120, 450-459. \par La fausse homochromie de }{\i\f4 Venilia macularia}{\f4 L, \'88 propos d\rquote une note de M.Plateau, }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 , 23, 99-100. \par Notes sur les Echinodermes, III L\rquote hermaphrodisme protandrique d}{\i\f4 \rquote Asterina gibbosa}{\f4 Penn., et ses variations suivant les localit\'8es, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 , 21, 273-279. \par Les moyens de d\'8efense chez les animaux, }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 , 23, 449-458; }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 9, 37-58 (Conf\'8erence faite le 25 f\'8evrier 1898). \par Discours, S\'8eance solennelle de rentr\'8ee de l'Universit\'8e de Nancy, 10 novembre 1898, 14p., imp.Nouvian. \par }{\b\f4 \par 1899 \par }{\f4 Sur la d\'8etermination du sexe chez les animaux, }{\i\f4 Bull.Scientif.Fr.Belg}{\f4 ., 32, 462-535. \par La fonction excr\'8etrice du foie des gast\'8eropodes pulmon\'8es, critique d\rquote un travail de Biedermann et Mortiz, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 76, notes et revues, }{\f4\fs20 XXV-XXVIII.}{\f4 \par Les pr\'8etendus organes phagocytaires d\'8ecrits par Koulvetch chez la blatte, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 7, notes et revues, }{\f4\fs20 I-II}{\f4 . \par Collections de biologie g\'8en\'8erale, }{\i\f4 Feuilles des jeunes naturalistes}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 29, 195-197. \par Sur la pr\'8etendue conjugaison des Gr\'8egarines, }{\i\f4 Bibliographie anat}{\f4 ., 7, 70-74. \par Monographie de la Comatule, de l\rquote oursin, du Phascolosome, }{\i\f4 Zoologie Descriptive}{\f4 , Ed.Doin, Paris, 1, 227- 265, 265-299 et 386-422. \par L\rquote excr\'8etion chez les Mollusques, Arch. Biol., 16, 49-96. \par }{\b\f4 1900 \par }{\f4 La distribution du sexe dans la ponte des Pigeons, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 131,756-758; }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 52, 870-872; Bull.Nat.Acclim., 47, 383-383; Prometheus, XII, Jahrg., 1901, p446. \par Pr\'8esentation d\rquote une poule \'88 plumage de coq, }{\i\f4 Bull.Soc.Sc.Nancy}{\f4 , 1, 132. \par }{\b\f4 1901}{\f4 \par La valeur respiratoire du liquide cavitaire chez quelques Invert\'8ebr\'8es, Travaux des Labor., }{\i\f4 Bull.Soc.Scient.Arcachon}{\f4 , 1900-1901, 107-125. \par Etudes physiologiques sur les Ast\'8erides, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 9, 233-260. \par L\rquote \'8evolution des th\'8eories transformistes, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 12, 264-269. \par Recherche sur l\rquote \'8evolution et la conjugaison des Gr\'8egarines, }{\i\f4 Arch.Biol.}{\f4 , 17, 581-652. \par }{\b\f4 1902 \par }{\f4 Organes agglutinants et organes cilio-phagocytaires, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 10, 79-97. \par }{\i\f4 Legerella terticuli}{\f4 nov.sp., Coccidie parasite du testicule de }{\i\f4 Glom\'8eris}{\f4 , }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\fs16\up6 e}{\f4 s\'8erie, 10, notes et revues, }{\f4\fs20 XLIX- LIII.}{\f4 \par D\'8etermination du }{\i\f4 Pectunculu}{\f4 s de Naples qui poss\'8fde de h\'8emacies \'88 h\'8emoglobine, }{\i\f4 Zool.Anzeiger}{\f4 , 25, 543-544. \par Sur quelques applications de la loi de Mendel, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 54, 397-398. \par La loi de Mendel et l\rquote h\'8er\'8edit\'8e de la pigmentation chez la souris, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 134, 779-781 ; }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 54, 395-396 ; }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 3}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 10, notes et revue, }{ \scaps\f4\fs20 XXVII-XXX. \par }{\b\f4 1903 \par }{\f4 L\rquote ovaire de Tatou et l\rquote origine des jumeaux, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 55,1391-1392. \par L\rquote organe phagocytaire des Crustac\'8es d\'8ecapodes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 137, 619-620. \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e de la pigmentation chez la souris (2}{\f4\fs16\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 1, notes et revues , }{\f4\fs20 XXXIII- XLI}{\f4 . \par Hypoth\'8fse sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e des couleurs dans les croisements des souris noires, grises et blanches, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 55, 301-302. \par Transmission h\'8er\'8editaire de pigmentation par les souris albinos, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 55, 299-301. \par H\'8er\'8edit\'8e de la pigmentation chez les souris noires, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 55, 298-299. \par Contribution \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon, I Echiuriens et II Sipunculiens, Travaux des Labor., }{\i\f4 Bull.Soc.Scient.Arcachon}{\f4 , 6, 1-28. \par }{\b\f4 \par \par \par 1904 \par }{\f4 Y-a-t-il une relation entre le sexe et la taille des \'cfufs chez les L\'8epidopt\'8fres ?, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 3, notes et revues, }{\f4\fs20 XVII-XXII}{\f4 . \par Un paradoxe h\'8er\'8editaire chez la souris, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 56, 1050-1052 \par Contribution \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon, II I : Doridiens, }{\i\f4 Bull.Soc.Scient.Arcachon}{\f4 , 7, 1-22. \par Les recherches exp\'8erimentales sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 Ann\'8ee Biol.}{\f4 ,7, }{\f4\fs20 LVIII-LXXVII}{\f4 . \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e de la pigmentation chez la souris (3}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 2, notes et revues, }{\f4\fs20 XLV- LVI}{\f4 . \par Les recherches exp\'8erimentales sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e mend\'8elienne, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 ,15, 303 -310. \par }{\b\f4 1905 \par }{\f4 Sur une Sole \'88 deux faces color\'8ees, }{\i\f4 Bull.Stat.Biol.Arcachon}{\f4 , 8, 82-89. \par Les races pures et leur combinaison chez les souris (4}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 3, Notes et Revues, }{\f4\fs20 CXXIII- CXXXII}{\f4 . \par Pr\'8esentation d\rquote une Sole \'88 deux faces color\'8ees, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 57, 914-916. \par L\rquote organe phagocytaire des Crustac\'8es D\'8ecapodes, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 3,1-15. \par La pr\'8etendue relation entre la taille des \'cfufs et le sexe chez le Vers \'88 soie, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 58, 133- 134. \par }{\b\f4 1906 \par }{\f4 Les Eolidiens empruntent leurs n\'8ematocystes aux Coelent\'8er\'8es dont ils se nourrissent, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 61, 54-5431. \par H\'8er\'8edit\'8e et mutation chez la Souris, }{\i\f4 Assoc.Franc.Avanc.Sc.}{\f4 , Congr\'8fs de Cherbourg, 593-597 (1905, paru en 1906). \par R\'99le biologique de la coagulation du liquide c\'cflomique des oursins, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 ,58, 255-256. \par Rapport sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 Assoc.Franc.Avanc.Sc.}{\f4 , Congr\'8fs de Lyon, 6p. \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 5}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 5, 516-521. \par }{\b\f4 1907 \par }{\f4 H\'8er\'8edity, }{\i\f4 Smithsonian Report for 1906}{\f4 , 335-344 (en fran\'8dais), n\'a199. \par Fonction absorbante et excr\'8etrice du foie des C\'8ephalopodes, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 7, 227-245. \par Notion nouvelle sur l\rquote h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 La Science au XX}{\i\f4\up6 e}{\i\f4 si\'8fcle}{\f4 , 5, 231- 235. \par N\'8ephro-phagocytes dans le c\'cfur et le rein des Poissons osseux, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 62, 750-752. \par L\rquote autotomie caudale chez quelques mammif\'8fres du groupe des rongeurs, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 6, notes et revues, }{\f4\fs20 LXXI-LXXIX}{\f4 . \par L\rquote H\'8er\'8edit\'8e de la pigmentation chez la souris (5}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 6, notes et revues, }{\f4\fs20 I-XIII}{\f4 . \par L'origine des n\'8ematocystes des Eolidiens, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 6, 73-102. \par Contribution \'88 la faune du bassin d'Arcachon, IV.Elolidiens,}{\i\f4 Bull.Stat.Biol.Arcachon}{\f4 , 9, 95-109. \par }{\b\f4 1908 \par }{\f4 Les m\'89les des Abeilles proviennent-ils d\rquote \'cfufs parth\'8enog\'8en\'8etiques, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 ,65, 765-767. \par En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. Sur l\rquote histophysiologie de certaines cellules du stroma conjonctif de tumeur B, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 147, 1340-1342. \par En collaboration avec Gonet et Bruntz, Recherche chimique sur les c\'cfurs branchiaux des C\'8ephalopodes, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 9, notes et revues, }{\f4\fs20 XLIX-LII}{\f4 . \par En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. Y-a-t-il un rapport entre les diff\'8erentes mutations connues chez la souris et la r\'8eceptivit\'8e \'88 la greffe ?, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 147, 1003-1005. \par Les id\'8ees nouvelles sur l'origine des esp\'8fces par mutation, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 19, 860-871. \par Sur quelques anomalies apparentes des proportions mend\'8eliennes (6}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 9, notes et revues,}{\f4\fs20 VII- XV}{\f4 . \par }{\b\f4 1909 \par }{\f4 En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. Relation entre la greffe de tumeur, la gestation et la lactation, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 149, 1012-1013; }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 67, 736-738. \par Recherches sur l\rquote hybridation, Proceeding 7}{\f4\up6 th}{\f4 Intern.Zool.Congress, Boston-1907, 45-56. \par En coll. avec Mercier, A propos d'une note de Alezais et Peyron sur le conjonctif des tumeurs, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.,}{\f4 67, 57-58. \par Les m\'89les des Abeilles proviennent-ils toujours d\rquote \'cfufs parth\'8enog\'8en\'8etiques, }{\i\f4 Bull.Scient.Fr.Belg. }{\f4 , 43, 1-9. \par Les couleurs protectrices chez les animaux, }{\i\f4 Revues des id\'8ees}{\f4 , 6, 289-301. \par En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. Sur diff\'8erent types de tumeurs spontan\'8ees apparues dans un m\'90me \'8elevage, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 148, 117-119. \par Le peuplement des places vides dans la nature et l\rquote origine des adaptations, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 20, 8-14. \par }{\b\f4 1910 \par }{\f4 En collaboration avec Mercier L\rquote h\'8er\'8edit\'8e de la sensibilit\'8e \'88 la greffe canc\'8ereuse chez les Souris. R\'8esultats confirmatifs, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 69, 645-646. \par En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. L\rquote h\'8er\'8edit\'8e de la sensibilit\'8e \'88 la greffe canc\'8ereuse, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 150, 1443-1446. \par }{\b\f4 1911 \par }{\f4 Les d\'8eterminants de la couleur chez les Souris, Etude comparative (7}{\f4\up6 e}{\f4 note), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 5}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, 8, notes et revues, }{\f4\fs20 XL-LVI}{\f4 . \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e chez les Souris, }{\i\f4 Verhandl.d.naturforsch, Vereines in Br\'9fnn}{\f4 , 49, 214-223. \par Remarques sur l\rquote origine des esp\'8fces et des adaptations, }{\i\f4 Hommage \'88 Louis Olivier}{\f4 , 67-76. \par A propos de la critique d\rquote un livre r\'8ecent et de la th\'8eorie de Weismann, }{\i\f4 Biologica}{\f4 , 1, 127-129. \par }{\i\f4 La gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 , Biblioth.Scient.Intern., Ed. F\'8elix Alcan, 496p. \par }{\b\f4 1912 \par }{\f4 Contribution \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon, VI - Argulides - Description }{\i\f4 d\rquote Argulus arcassonensis}{\f4 , }{\i\f4 Bull.Stat.Biol.Arcachon}{\f4 , 14, 117-127. \par Contribution \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon, V - Echinodermes, }{\i\f4 Bull.Stat.Biol.Arcachon}{\f4 , 14, 17-116. \par En collaboration avec Mercier, Etudes sur le cancer des Souris. Propri\'8et\'8e humorale diff\'8erente chez les souris r\'8efractaires de diverses lign\'8ees, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 154, 784-786. \par Les n\'8ephrophagocytes du c\'cfur des poissons osseux, }{\i\f4 Zool.Jahrb}{\f4 ., Suppl.XV (Festschrift f\'9fr W.Sprengel, Bd III), 241-252. \par }{\b\f4 1913 \par }{\f4 A.R. Wallace, article n\'8ecrologique, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 24, 869-870. \par En coll. avec Bruntz et Mercier, Quelques remarques physiologiques sur les n\'8ephrocytes, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 74, 1128-1130. \par En coll. avec Bruntz et Mercier, Les c\'cfurs branchiaux des C\'8ephalopodes ont-ils une fonction excr\'8etrice ?, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 74, 1126-1128. \par En coll. avec Bruntz et Mercier, Examen des critiques faites \'88 la m\'8ethode des injections physiologiques, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 74, 1124-1125. \par Remarques \'88 propos de la communication de M.Bruntz, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 74, 645-646. \par Excr\'8etion et phagocytose chez les Sipunculiens, }{\i\f4 C.R.Soc.Biol.}{\f4 , 74, 159-161. \par }{\b\f4 1914 \par }{\f4 Th\'8eorie de la pr\'8eadaptation, }{\i\f4 Scientia}{\f4 , 16, 59-73. \par Les organes phagocytaires chez les Mollusques, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 ,54, 267-305. \par Contribution \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon - VII. Pleurophyllidiens. Descriptions de }{\i\f4 Pleurophyllidia vasconia}{\f4 , nov.sp., }{\i\f4 Bull.Stat.Biol.Arcachon}{\f4 , 16, 2-361. \par Le }{\i\f4 Cyrtaspis scutata}{\f4 . Sa pr\'8esence \'88 Arcachon- G\'8eon\'8emie - Homochromie, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 54, notes et revues,75-85. \par }{\i\f4 Niphargus}{\f4 , \'8etude sur l\rquote effet du non-usage, }{\i\f4 Biologica}{\f4 , 4, 169-173. \par Les pr\'8etendus n\'8ematocystes des Pleurophyllidiens (Moll.nudibr.), }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 54, notes et revues, 14-18. \par Les organes phagocytaires des Mollusques, 9}{\f4\up6 e}{\f4 Congr\'8fs Intern. Zool., Monaco, 1914, 233-236. \par En coll. avec Mercier Sur quelques esp\'8fces reliques de la faune lorraine - La vie \'8epig\'8ee de }{\i\f4 Niphargus aquilex}{\f4 , }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 , 39, 83-97. \par }{\b\f4 1916 \par }{\f4 Emile Maupas, notice n\'8ecrologique, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 27, 669-670. \par }{\b\f4 1917 \par }{\i\f4 Sepia officinalis}{\f4 L. est une esp\'8fce en voie de dissociation, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 56, 315-346. \par }{\b\f4 \par \par 1918 \par }{\f4 Note rectificative \'88 propos de la g\'8eon\'8emie de }{\i\f4 Cyrtaspis scutata}{\f4 (Orth. Locust.) }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , }{\b\f4 57}{\f4 , notes et revues, 12-13. \par }{\b\f4 1919 \par }{\f4 La coaptation des f\'8emurs ant\'8erieurs et de la t\'90te chez les Phasmes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 169, 835-838. \par }{\b\f4 1921 \par }{\f4 Contributions \'88 la faune du bassin d\rquote Arcachon -VIII.Pycnogonides, }{\i\f4 Arch.Zool.Exp.}{\f4 , 60, notes et revues, 21-32. \par Col\'8eopt\'8fres droits et gauches, }{\i\f4 Assoc.Franc.Avanc.Sc.}{\f4 , Congr\'8fs de Rouen, 682-683. \par Commensalisme des pontes de C\'8ephalopodes avec des Eponges et des Cnidaires, }{\i\f4 Assoc.Franc.Avanc.Sc}{\f4 ., Congr\'8fs de Rouen, 658-662. \par En coll. avec Mercier, Remarques sur la pr\'8esence de }{\i\f4 Niphargus aquilex}{\f4 dans les diff\'8erents sources des environs de Nancy, }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 , 46, 34-37. \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e des caract\'8fres acquis, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 32, 544-550. \par Sur les diff\'8erents modes de r\'8eg\'8en\'8eration des antennes chez le Phasme }{\i\f4 Carausius morosus}{\f4 , }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 172,1009-1011. \par R\'8eg\'8en\'8eration de pattes \'88 la place des antennes sectionn\'8ees chez un Phasme, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 172, 949-952. \par }{\i\f4 La gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 , 2}{\f4\up6 e}{\f4 \'8ed., Biblioth\'8fque scientifique internationale, Librairie F\'8elix Alcan, 558p. \par }{\b\f4 1922 \par }{\f4 L\rquote \'8etat actuel des probl\'8fmes de l\rquote \'8evolution, }{\i\f4 Bull.Soc.Industr.Mulhouse}{\f4 , 1-15. \par Sipunculiens, Echiuriens, fasc.4 , }{\i\f4 Faune de France}{\f4 , Paris, Ed.P.Lechevalier, 32p. \par En coll. avec Poisson, Sur le d\'8eveloppement de quelques coaptations des Insectes, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 175, 461-464. \par En coll. avec Mercier, La perte de la facult\'8e du vol chez les Dipt\'8fres parasites, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 175, 433-436. \par Surmulots et Mend\'8elisme, }{\i\f4 Rev.Hist.Nat.Appliqu\'8ees}{\f4 , 1}{\f4\up6 e}{\f4 partie, 3, 65-68. \par }{\b\f4 1923 \par }{\f4 The hereditary of acquired caracters, }{\i\f4 Smithsonian Report for 1921}{\f4 , 335-345 (en fran\'8dais n\'a1158). \par En coll. avec Mercier, Les muscles du vol chez les mutants alaires des Drosophiles, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 176, 1112-1113. \par Hormones et h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 Rev.Franc.Endocrino}{\f4 ., 1, 41-57. \par En coll. avec Lienhart et Mutel, Exp\'8eriences montrant la non-h\'8er\'8edit\'8e d\rquote un caract\'8fre acquis, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc}{\f4 ., 176, 611-613. \par G\'8en\'8etique et adaptation, }{\i\f4 2}{\i\f4\up12 th}{\i\f4 Internat. 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F\'8elix Alcan, 1922, 247p. \par }{\b\f4 1924 \par }{\f4 Jacques Loeb, notice n\'8ecrologique, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 35, 225-226. \par En coll. avec Lienhart et Vernier, Sur la transmissibilit\'8e d\rquote un caract\'8fre somatique acquis, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 178, 1129-1132. \par L\rquote \'8etat actuel du probl\'8fme de l\rquote \'8evolution, }{\i\f4 Rev.Questions Scientif}{\f4 ., 5-23. \par }{\b\f4 1925 \par }{\f4 La signification de l\rquote homochromie chez quelques animaux marins, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 181, 1117-1118. \par L\rquote adaptation, Conf\'8erence faite \'88 l\rquote Universit\'8e de Bruxelles, }{\i\f4 Rev.Univ.Bruxelles}{\f4 , n\'a14, mai-juin-juillet, 93p. \par }{\i\f4 L\rquote adaptation}{\f4 , Encyclop\'8edie Scientifique, Biblioth\'8fque de Biologie G\'8en\'8erale, Ed.Doin, Paris, 420 p. \par }{\b\f4 \par \par 1926 \par }{\f4 Titres et travaux scientifiques, 1926, Nancy, anc.imp.Vagner, 64p (bibliographie exhaustive jusqu'en 1926). \par Les albumino\'95des respiratoires des Invert\'8ebr\'8es, Note sur la coagulation du sang chez les Invert\'8ebr\'8es, }{\i\f4 Trait\'8e de physiologie normale et pathologique}{\f4 , Ed.Masson, Paris, VII, 75-79 et 165. \par W.Bateson, Notice n\'8ecrologique, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 37, 194-195. \par Description d\rquote un Tartigrade nouveau de la faune fran\'8daise, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc}{\f4 ., 182, 744-745. \par L\rquote entonnoir vibratile de la n\'8ephridie des P\'8eripates, rapport des P\'8eripates et des Arthropodes, }{\i\f4 Bull.Soc.Roy.Zool.Belg.,}{\f4 56, 13-17. \par La formation des esp\'8fces chez les Tartigrades, 59}{\f4\up6 e}{\f4 Congr\'8fs des Soc. 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G.Doin, 310p. \par }{\b\f4 1937}{\f4 \par La mutation, }{\i\f4 Cahiers de Radio-Paris}{\f4 , 15 octobre 1937., 8, 961-966. \par La diss\'8emination des germes v\'8eg\'8etaux, }{\i\f4 Bull.Soc.Centr.Horticult.Nancy}{\f4 , 61, 108-114. \par Pr\'8esentation de la carte, Zoologie de la France, dans Atlas de France,}{\i\f4 Bull Soc.Sc.Nancy}{\f4 , nouvelle s\'8erie, n\'a12, 41-44. \par L'adaptation chez les animaux, }{\i\f4 Bull.Soc.Sc.Nancy}{\f4 , d\'8ecembre 1937, 268-283. \par }{\b\f4 1938}{\f4 \par Les plantes carnivores, }{\i\f4 Bull.Soc.Centr.Horticult.Nancy}{\f4 , 66, 55-60. \par L\rquote enseignement d\rquote une aile d\rquote Abeille, }{\i\f4 Bull.Soc.Hist.Nat.Moselle}{\f4 , 35}{\f4\up6 e}{\f4 cahier, 23-27. \par Pr\'8esentation d\rquote un arbre g\'8en\'8ealogique du r\'8fgne animal, }{\i\f4 Bull.Soc.Sc.Nancy}{\f4 , nouvelle s\'8erie,n\'a13, 110-115. \par Qu\rquote est ce que l\rquote esp\'8fce ? }{\i\f4 Encyclop\'8edie Fran\'8daise}{\f4 , V, chap 1, section B, 518-521. \par L\rquote \'8evolution du point de vue positif, }{\i\f4 Scientia}{\f4 , janvier 1938, 20-30.}{\b\f4\ul \par }{\b\f4 1939}{\f4 \par Principe sur l\rquote \'8etablissement d\rquote un arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 209,736-739. \par En coll. avec Anthony, Enqu\'90te sur le probl\'8fme de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e conservatrice. Les callosit\'8es de Phacoch\'8fre, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 50, 313-320, 1938. \par Les "Foies" des Invert\'8ebr\'8es, L'excr\'8etion, dans }{\i\f4 Trait\'8e de physiologie normale et pathologique}{\f4 , Ed.Masson, Paris, III, 2}{\f4\up6 e}{\f4 ed., 505-510 et 511-536. \par }{\b\f4 1940}{\f4 \par L\rquote h\'8er\'8edit\'8e, }{\i\f4 Bull.Soc.Polymathique Morbihan}{\f4 , 38-44.}{\f4\ul \par }{\f4 Les soucis m\'8etaphysiques d\rquote un biologiste, Construire, Etudes et Croquis, II, 154-165 ; }{\i\f4 Bull. Soc.Phylomathique Morbihan}{\f4 , 13-20. \par Un essai d\rquote arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 78, 222-229. \par Sciences et pseudo-sciences, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 73, 3-10. \par Essai d\rquote arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 210,196-199. \par Remarque sur un essai d\rquote arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 210, n\'a11, 23-27. \par }{\b\f4 1941}{\f4 \par Radiations ultraviolettes, pigmentation, rachitisme et races humaines, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 79, 387-388. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La transmission h\'8er\'8editaire dans les croisements d\rquote esp\'8fces, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 ,79, 317-319. \par Les bases de la congruence entre le monde organis\'8e et le milieu, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 79, 121. \par }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , Biblioth\'8fque de Philosophie Scientifique, Ed.Flammarion, Paris, 249p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les antinomie de la biologie, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 79, 85-96. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Un paradoxe \'8evolutif : la n\'8eot\'8enie chez les Oursins, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 212, 205-208, 1940. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1942 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Contribution \'88 l\rquote \'8etude de la r\'8epartition actuelle et pass\'8ee des organismes de la zone n\'8eritique, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 79, sept.1941 (paru en janvier 1942), 463-464. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Article sans titre, Comm\'8emoration de Mendel, B\'9ahmen und M\'8arhen.Hft.7/8, juli-august 1942, 247-248. \par La notion de sous-esp\'8fce chez les Poissons, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 80, ao\'9et 1942, 36-37. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1943}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La place de l\rquote homme dans la nature, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 80, nov-dec 1942 (paru en juin 1943), 395-401. \par Invention et finalit\'8e en biologie, }{\i\f4 L\rquote Illustration}{\f4 , nouvelle s\'8erie, 101}{\f4\up6 e}{\f4 ann., 5225, 1 mai 1943. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1944}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Hormones d\rquote Invert\'8ebr\'8es, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , }{\f4\fs20 LXXXI}{\f4 , d\'8ec. 1943 (paru en ao\'9et 1944), 513-514. \par Le miracle (sous le pseudonyme de S.Lazare), }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , }{\f4\fs20 LXXXI}{\f4 , oct 1943 (paru en juin 1944), 363-368. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1945}{\f4 \par Hasard ou anti-hasard, }{\i\f4 Les Etoiles}{\f4 , 19, 18 septembre 1945. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Histoire naturelle, }{\i\f4 R\'8enovation Lorraine}{\f4 , 5 janvier 1945, 17-21. \par Les animaux dans la maisons, }{\i\f4 Pr\'8eceptes de la vie saine}{\f4 , circulaire n\'a14, 15 d\'8ecembre 1944 (paru en janvier 1945), 3p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1946}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 R\'8eimpression avec addenda de }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie}{\f4 , Ed. Flammarion. \par Les animaux du jardin, }{\i\f4 Bull.Soc.Horticult}{\f4 ., 72, avril-juillet 1946, 33-37. \par L\rquote homme ce n\'8eot\'8enique, }{\i\f4 Bull.Ac.Roy.Belg}{\f4 ., classe des Sc., 5}{\f4\up6 e}{\f4 s\'8erie, XXXI, 13 octobre 1945 (paru en 1946), 427-432. \par L\rquote amour comme \'8epiph\'8enom\'8fne, }{\i\f4 Les Etoiles}{\f4 , 4}{\f4\up6 e}{\f4 ann., 68, 27 ao\'9et 1946. \par Hasard ou finalit\'8e, l\rquote inqui\'8etude m\'8etaphysique, Editions du renouveau, Bruxelles (Rencontres\~V), 67 p. \par La d\'8etermination du sexe chez les Mammif\'8fres, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 84}{\f4\up6 e}{\f4 ann., n\'a11, 43-45. \par Les animaux du jardin, }{\i\f4 Bull.Soc.Horticult}{\f4 ., 70, juillet 1939 (paru en mai 1946), 4. \par Anna Drzewina-Bohn, Notice n\'8ecrologique, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , }{\f4\fs20 LXXXII}{\f4 , 400. \par L\rquote anti-hasard, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , }{\f4\fs20 LXXXII}{\f4 , ao\'9et -sept 1944 (paru en mars 1946), 339-346. \par La vie est-t-elle victoire sur le hasard ? }{\i\f4 Les Etoiles}{\f4 , 44, 12 mars 1946. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1947}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le sens de la vie et l\rquote \'8evolution, }{\i\f4 Les conf\'8erences du Palais de la d\'8ecouverte}{\f4 , 26 avril 1947, 24p. \par Immunit\'8e, pr\'8emunition, allergie et anaphylaxie, }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , }{\f4\fs20 LXXXIV, }{\f4 (paru en f\'8evrier 1947) 428-430. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 1948}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Allocution \'88 la 55}{\f4\up6 e}{\f4 assembl\'8ee g\'8en\'8erale de la Soc.Zool.Fr., }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.Fr.}{\f4 ,}{\b\f4 }{\f4 73, 176-79. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La finalit\'8e en biologie, }{\i\f4 Actualit\'8es scientifiques et industrielles n\'a11067, Archives de l\rquote Institut international des sciences th\'8eoriques, S\'8erie A., Bulletin de l \rquote Acad\'8emie internationale de philosophie des sciences}{\f4 . 5. Probl\'8fmes de philosophie de sciences (premier symposium, Bruxelles, 1947) .V. Probl\'8fmes de bio-philosophie, Ed.Hermann et Cie, Paris, 37-48, dicussions, 50-59. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Echinodermes, dans }{\i\f4 Trait\'8e de Zoologie}{\f4 , sous la direction de P.P.Grass\'8e, tXI, Ed.Masson, Paris, 275p. \par R\'8eflexions sur l\rquote \'8evolutionnisme, }{\i\f4 Cahier de la pierre qui vire}{\f4 , T\'8emoignage XIX, L\rquote \'8enigme du progr\'8fs (paru en octobre 1948), 487-496. \par }{\b\f4 1949}{\f4 \par Onycophores, Tardigrades, Pentastomides, dans }{\i\f4 Trait\'8e de zoologie}{\f4 , VI, Ed.Masson, Paris, 75p. \par O\'9d va l\rquote humanit\'8e? Les cahiers des hommes de bonne volont\'8e. III O\'9d va le monde ?, Ed.Flammarion, Paris, 13-20. \par La finalit\'8e biologique, }{\i\f4 Rev.sc.m\'8edicales,}{\f4 2}{\f4\up6 e}{\f4 ann., n\'a14, 7-11. \par Discours \'88 l'occasion de la c\'8er\'8emonie de remise de la distinction de Commandeur de la L\'8egion d'honneur, 27 ao\'9et 1948 (paru en 1949), }{\i\f4 Rev.scientif.}{\f4 , 80, 61-64. \par }{\b\f4 1950}{\f4 \par L\rquote \'8evolution dans }{\i\f4 Pal\'8eontologie et Transformisme }{\f4 (Colloque, 1947), Ed. Albin Michel, Paris, 237-352. \par En coll. avec A.T\'8etry, Deux pr\'8etendus Echinodermes du Pr\'8ecambrien d\rquote Australie, }{\i\f4 13}{\i\f4\up6 e}{\i\f4 Congr\'8fs Intern.Zool}{\f4 ., Paris, 1949, 568. \par \par }{\b\f4 1951}{\f4 \par En coll. avec A.T\'8etry, }{\i\f4 L\rquote \'8evolution biologique : les faits, les incertitudes}{\f4 , Ed. Masson, Paris, 592p. \par }{\b\f4 1952}{\f4 \par Les Echinodermes fossiles, dans }{\i\f4 Trait\'8e de Pal\'8eontologie}{\f4 , III, Ed.Masson, Paris, 599-628. \par En coll. avec A.T\'8etry, La phylogen\'8fse du r\'8fgne animal, dans }{\i\f4 Trait\'8e de Pal\'8eontologie}{\f4 , 1, Ed.Masson, Paris, 74-86. \par }{\b\f4 R\'8e\'8editions \par }{\i\f4 Sipunculiens, Echiuriens, Priapuliens}{\f4 , 1969, Ed.P.Lechevalier. \par }{\i\f4 Sipunculiens, Echiuriens, Priapuliens}{\f4 , 1969, Ed.Kraus Reprint. \par Echinodermes, Anatomie, Ethologie, Syst\'8ematique et Distribution g\'8eographique, 1966, dans}{\i\f4 Trait\'8e de Zoologie}{\f4 , sous la direction de P.P.Grass\'8e, XI, Ed.Masson, Paris, 1077p., 3-275. \par Onychophores, Tardigrades et Pentastomides, 1968, dans }{\i\f4 Trait\'8e de Zoologie}{\f4 , sous la direction de P.P. Grass\'8e, VI, Ed.Masson, Paris, 979p., 3-75. \par }{\i\f4 Ecrits sur l'h\'8er\'8edit\'8e,}{\f4 1964, Ed.Seghers, Paris, 187 p. (Textes de Jean Rostand, Lucien Cu\'8enot, Thomas Morgan, De Vries, etc.). \par }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en biologie,}{\f4 1961, Ed.Flammarion Paris, 259p. \par }{\i\f4 Trait\'8e de g\'8eographie physique}{\f4 , revu et corrig\'8e, 1950 et 1955, Emmanuel de Martonne, ouvrage couronn\'8e par l'Acad\'8emie des sciences - Prix Binoux, et par la Soci\'8et\'8e de g\'8eographie de Paris, III (Biog\'8e ographie), Ed.A.Colin. \par }{\b\f4 \par \par \par \par \par - Analyses d'ouvrages}{\b\f4\fs28 }{\f4 (non exhaustives \emdash ins\'8er\'8ees et coll\'8ees \'88 l'int\'8erieur de chacun des ouvrages de la biblioth\'8fque personnelle de Cu\'8enot*) \par \par }{\i\f4 L'Unit\'8e dans l'\'90tre vivant}{\f4 et }{\i\f4 Trait\'8e de biologie}{\f4 , Le Dantec F., 30 mai 1903,}{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 * \par }{\i\f4 La place de l'Homme dans l'Univers}{\f4 , Wallace A.R., Octobre 1908, Rev G\'8en.Sc.* \par }{\i\f4 Le transformisme et l'exp\'8erience,}{\f4 Rabaud E., 30 mars 1912, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 * \par }{\i\f4 Le probl\'8fme de l'\'8evolution,}{\f4 Caullery M., 15 mars 1931, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 * \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 Transformisme et adaptation}{\f4 , Rabaud E., mars 1942, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 80. \par }{\i\f4 Les premiers Hommes}{\f4 , Bergounioux P. et Glory, janvier 1944, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 * \par }{\i\f4 Monde vivant, monde min\'8eral et principe d'\'8emergence}{\f4 , Matisse G., f\'8evrier 1944, }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 * \par }{\i\f4 La coloration adaptative des animaux.}{\f4 A propos du livre de Cott, 15 Avril 1947, }{\i\f4 Rev.Sc}{\f4 ., 85, 423-432. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par - Articles de journaux \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le proc\'8fs du transformisme : Le sens de la vie et l'\'8evolution, \'88 propos d'un article de M.le professeur J.L.Faure, 8 novembre 1930, }{\i\f4 La Presse M\'8edicale}{\f4 , n\'a1 90, 1523-1524.**}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par \par \tab }{\b\f4\ul Sources non publi\'8ees}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Localisation des sources : * Mus\'8eum-Aquarium de Nancy, ** Acad\'8emie nationale de Metz. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par - Conf\'8erences}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Origine de la Vie, 9-11 mars 1921, Gen\'8fve, 10p., manuscrit.** \par Origine de l'Homme, 1931, Nancy, 14p. num\'8erot\'8ees de 11 \'88 24, manuscrit.** \par Lamarck, Causeries de la }{\i\f4 Revue Scientifique}{\f4 sur Radio-Paris, 26 janvier 1932, document dactylographi\'8e. ** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Conf\'8erence, non dat\'8ee et non titr\'8ee, manuscrit}{\f4\fs28 .**}{\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 - Correspondance}{\f4 (class\'8ees par ordre chronologique et non exhaustive) \par {\pntext\pard\plain\f1\fs14\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Lettres de Cu\'8enot :}{\f4\fs14 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A Henri de Lacaze-Duthiers, de Nancy, 27 mai 1893** \par A Henri de Lacaze-Duthiers, de Nancy, ao\'9et 1893.** \par A Henri de Lacaze-Duthiers, de Nancy, 4 septembre 1897.** \par A ?, Dossier coaptation, 17 ao\'9et 1919.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au Maire de Nancy, 28 janvier 1925, Archives municipales, Nancy. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A ?, 7 f\'8evrier 1930, Collection particuli\'8fre. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A Robert Courrier, \'88 l'Acad\'8emie des Sciences, 10 mars 1932, 14 ao\'9et 1943, 20 janvier 1945, 14 ao\'9et 1948 et 24\~mai 1950, Institut de France. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Au directeur de }{\i\f4 Science et Vie}{\f4 , 19 mai 1950. ** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A Marie Madeleine Merlet de 1943 \'88 1950 (10 janvier 1943, 6 pluviose 1946, non dat\'8e\'8e (fin 1946-d\'8ebut 1947), 30 janvier et 22 d\'8ecembre 1947 ; 14 juin 1949, 1}{\f4\super er}{ \f4 janvier 1950, septembre 1950.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\fs12 \par {\pntext\pard\plain\f1\fs14\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b\f4 Lettres \'88 Cu\'8enot}{\f4\fs14 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De Alfred Giard, 2 juillet 1897.* \par De Alfred Giard, 7 avril 1899.* \par De Alphonse Milne-Edwards, 9 juillet 1899 .* \par Du neveu de Gregor Mendel, 12 d\'8ecembre 1902.* \par De F\'8elix Le Dantec, non dat\'8ee (1896?), Paris.* \par De F\'8elix Le Dantec, lundi 22 mai 190?, Paris.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De F\'8elix Le Dantec, 5 ao\'9et 1903, de Ty Plad en Pleumeur-Bodou.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De Erik von Tschermak, 31 juillet 1903 et 15 mai 1905.* \par De Charles Sedgwick-Minot, non dat\'8ee, avant 1907.* \par De Louis Blaringhem, 1907.* \par De Maurice Caullery, janvier, 1911.* \par De Paul Becquerel, 19 avril 1911, Institut de France.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De Antony, Mus\'8eum d'histoire naturelle de Paris, Laboratoire d'anatomie compar\'8ee, 1922.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De Yves Delage, 1918.* \par Correpondance, dossier coaptation, 17 ao\'9et 1919.* \par De Julian Huxley, 12 novembre 1925.* \par De Charles Nicolle, Tunis, 3 d\'8ecembre 1929.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De Lauras P., 11 ao\'9et 1930.** \par De Lauras P., 18 ao\'9et 1930.** \par De J.L.Faure, 14 novembre 1930.** \par De l'Institut de France, Acad\'8emie des Sciences (signature illisible), 8 a\'99ut 1935.* \par De Georges Matisse, 12 juin 1937.* \par De Georges Matisse, 4 septembre 1937.* \par De Georges Matisse, 28 octobre 1945.* \par De Paul Grass\'8e, 10 juin 1929.* \par De Jean Rostand, Ville d\rquote Avray, 10 novembre 1929. ** \par De Emile Guy\'8enot , 11 d\'8ecembre 1939.* \par De Albert Vandel, Toulouse, 15 f\'8evrier 1940. ** \par De Ren\'8e Lavocat, 4 avril 1944.* \par De Paul Grass\'8e , 4 novembre 1948.* \par De Paul Grass\'8e, 13 novembre 1948.* \par De Jean Rostand, Ville d\rquote Avray, sans date.* \par Du Pr Jules Guiart, Lyon, 9 d\'8ecembre 1948. * \par De Paul Grosjean, 2 mai 1949.* \par De Jean Rostand, Ville d\rquote Avray, 28 novembre 1949.* \par De Jean Rostand, Ville d\rquote Avray, non dat\'8e.* \par Du P\'8fre Bergounioux, Institut catholique de Toulouse, Laboratoire de g\'8eologie, 23 mars 1950.* \par De Boris Ephrussi, 20 juin 1950.* \par De Philippe L'H\'8eritier, 26 juin 1950.* \par Brouillon de la correspondance de Marie Madelaine Merlet \'88 Lucien Cu\'8enot de 1943 \'88 1950, non ou impr\'8ecis\'8ement dat\'8ee. Cette correspondance fut l\'8egu\'8ee le 16 f\'8evrier 1987 \'88 Nelly et Ren\'8e Cu\'8enot par S\'cfur Marie-C\'8e cile Merlet, la s\'cfur de Marie-Madelaine, alors \'88 la Communaut\'8e de Gouarec dans les C\'99tes d'Armor.* \par \par {\pntext\pard\plain\b\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li283\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\b Autres \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 De M.Andr\'8e, architecte \'88 la Ville de Nancy, 4 d\'8ecembre 1930, Archives municipales de Nancy. \par De Richard Goldschmidt \'88 Andr\'8ee T\'8etry, 26 mai 1949.* \par De Nelly Cu\'8enot \'88 Marie-Madelaine Merlet, 2 f\'8evrier 1949, 12 juillet 1949, 24 octobre 1950, 11 janvier 1951.* \par De Emile Guy\'8enot \'88 Andr\'8ee T\'8etry, Paris, 8 avril 1952.*}{\f4\ul \par }{\f4 De Hoertand \'88 Andr\'8ee Andr\'8ee T\'8etry., Laboratoire de Biologie Marine d'Ambleteuse (France), 13 mai 1978.** \par \par }{\b\f4 - Manuscrits, annotations }{\f4 (Les r\'8ef\'8erences pagin\'8ees cit\'8ees dans cet ouvrage correspondent \'88 ces exemplaires uniques}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\f4 , \'8epreuves annot\'8e es et corrig\'8ees ou manuscrits de Cu\'8enot) }{\b\f4\fs28 \par }{\f4 Travaux scientifiques de L.Cu\'8enot, manuscrit de Cu\'8enot, provenant de la biblioth\'8fque Giard, 1900?, 11p. ** \par }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\i\f4 ,}{\f4 \'8editions 1911, annotations manuscrites dans l'\'8epreuve.* \par }{\i\f4 Gen\'8fse des esp\'8fces animales}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\i\f4 ,}{\f4 \'8editions 1932, annotations manuscrites dans l'\'8epreuve.* \par }{\i\f4 L'Esp\'8fc}{\f4 e}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\f4 , 1936, annotations manuscrites dans l'\'8epreuve.* \par }{\i\f4 Invention et finalit\'8e en Biologie}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\i\f4 ,}{\f4 1941, annotations manuscrites dans l'\'8epreuve.* \par Carnet de bord pour }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 . Inclus An., Encyclique Humani Generis, 2 Ao\'9et 1950, coupure de journal coll\'8e dans le Carnet de bord de l'Evolution Biologique.** \par }{\i\f4 L'\'8evolution biologique}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\f4 , 1950, manuscrit.** \par Cours universitaires de Cu\'8enot.* \par Un essai d'arbre g\'8en\'8ealogique du R\'8fgne animal}{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 119 \\f "Wingdings" \\s 12}{\fldrslt\f127\fs24}}}{\f4 , 1940.** \par Notes, dessins et correspondances au sujet des travaux de recherche de Cu\'8enot, et particuli\'8frement dossier coaptation et }{\i\f4 Carausius morosius}{\f4 .* \par Ecrits divers : r\'8eflexions philosophiques, conte de f\'8ee \'88 Marie Marvingt (vers 1948).** \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 - Discours}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Discours : L'\'8ep\'8ee d'Acad\'8emicien, S\'8eance de l'Acad\'8emie des Sciences - 5 avril 1935, }{\i\f4 L'Est r\'8epublicain,}{\f4 6 avril 1935, et document dactylographi\'8e, 4p.** \par L'invention en Biologie, S\'8eance publique annuelle des Cinq Acad\'8emies, Paris, 23 octobre 1935, 10p. (Epreuve corrig\'8ee par Cu\'8enot).** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Allocution \'88 la 55}{\f4\up6 e}{\f4 assembl\'8ee g\'8en\'8erale de la Soci\'8et\'8e zoologique de France, 27 mais 1948, manuscrit.** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 - Divers}{\b\f4\fs28\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Album de photos de la famille Cu\'8enot : photos, annotations manuscrites, photos officielles (faites par M.Scherbeck). \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Album d'enfance de L.Cu\'8enot.** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Appel pour l'\'8erection d'un monument \'88 la m\'8emoire de G.Mendel \'88 Br\'9fnn, Document imprim\'8e en langue allemande, 1p.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Document Instruction publique, Ann\'8ee universitaire 1927-1928., Archives municipales de Nancy. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guide du Mus\'8eum d'histoire naturelle de Paris, vers 1930.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Invitation et Programme, Centenaire de la naissance de Mendel \'88 Prague, 19 octobre 1922, imprim\'8e en langue allemande, 19p.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Photos diverses, archives T\'8etry (dont photos officielles faites par M.Scherbeck).**}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 2. Ecrits et t\'8emoignages publi\'8es sur Cu\'8enot}{\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \tab }{\b\f4\ul Sources publi\'8ees}{\b\f4 \par \par -Publications}{\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bounoure L., mai-juin 1952, Lucien Cu\'8enot, Biologiste et philosophe, }{\i\f4 Rev.Scientif.,}{\f4 extrait du N\'a1 3317, Fasc. 3 , 90}{\f4\up12 e}{\f4 ann., 155-164. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Brien P., 20 octobre 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, 1967, A l'occasion du centenaire de sa naissance, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 29-37. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Buican D., 1982, Le mend\'8elisme en France et l'\'cfuvre de Lucien Cu\'8enot, }{\i\f4 Scientia}{\f4 , Vol. 117, 1, 105-116. \par Buican D., juillet 1981, Lucien Cu\'8enot et la red\'8ecouverte de la g\'8en\'8etique, n\'a145, }{\i\f4 La Recherche}{\f4 , 21-29. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cond\'8e B. et Tervers D., 1994, Le mus\'8ee de zoologie de l'universit\'8e Nancy I et de la Ville, son histoire et son \'8evolution, Suppl. \'88 la }{\i\f4 Revue Fran\'8daise d'Aquariologie }{\f4 , n\'a1 4, 5p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Courrier R., 15 d\'8ecembre 1952, Notice sur la vie et les travaux de Lucien Cu\'8enot, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 59p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Delafosse W., 20 octobre 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, A l'occasion du centenaire de sa naissance, , Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 8-9. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Faure J.L., 1930, Le proc\'8fs du transformisme, \'88 propos du livre de Louis Vialleton L'origine des \'90tres vivants : l'illusion tranformiste, }{\i\f4 La Presse M\'8edicale}{\f4 , n\'a155 (9 juillet 1930), 931-936. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Faure J.L., 1930, R\'8eponse du Pr Faure \'88 L.Cu\'8enot, }{\i\f4 La Presse M\'8edicale}{\f4 , n\'a190 (8 novembre 1930), 1524-1525. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Faure J.P., 1987, Grass\'8e au congr\'8fs de 1947, dans}{\i\f4 Hommage au Professeur Pierre-Paul Grass\'8e}{\f4 , Ed.Masson, 284p., 109-123. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gayon J., 1995, La pr\'8eadaptation selon Cu\'8enot, 98}{\f4\up12 es}{\f4 Journ\'8ees de la Soc.Zool.Fr., Nancy, 4-6 juillet 1994, L\rquote \'8evolution aujourd\rquote hui, en hommage \'88 Lucien Cu\'8enot (1866-1951), }{\i\f4 Bull.Soc.Zool}{\f4 .,120, 4, 335-346}{\i\f4 . \par }{\f4 G\'8enermont Jean, 1995, L'\'8evolution de la notion d'esp\'8fce de Cu\'8enot \'88 nos jours, 98}{\f4\up12 es}{\f4 Journ\'8ees de la Soc.Zool.Fr., Nancy, 4-6 juillet 1994, L\rquote \'8evolution aujourd\rquote hui en hommage \'88 Lucien Cu\'8e not (1866-1951), }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.,}{\f4 120, 4, 379-395. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Goldschmidt R., L.Cu\'8enot (1866-1951), 23 mars 1951, }{\i\f4 Science}{\f4 , 113, 309-310. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grass\'8e P.P., 20 octobre 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, A l'occasion du centenaire de sa naissance, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 24-28. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4395{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grimoult C., 2000, }{\i\f4 Histoire de l\rquote \'8evolutionnisme contemporain en France 1945-1995}{\f4 , Librairie Droz, Gen\'8fve-Paris, 616p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Javillier M., 1951, Discours, }{\i\f4 C.R.Acad.Sc.}{\f4 , 1}{\f4\super \'8fr}{\f4 sem., 232, n\'a13, 189-195, Ed.Gauthiers-Villars, Paris. \par }\pard \qj\ri-9\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le Guyader H., 1995, Pr\'8eadaptation et biologie mol\'8eculaire : vers un renouveau du concept?, 98}{\f4\up12 es}{\f4 Journ\'8ees de la Soc.Zool.Fr., Nancy, 4-6 juillet 1994, L \rquote \'8evolution aujourd\rquote hui}{\b\f4 }{\f4 en hommage \'88 Lucien Cu\'8enot (1866-1951),}{\i\f4 Bull.Soc.Zool}{\f4 .,120, 4. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lienhart R., 1951, Hommage au Professeur Cu\'8enot, M\'8em.Acad.Stanislas, 1950-1953, 9-15. \par Lienhart R., 1962, Comment fut d\'8ecouvert le caract\'8fre h\'8er\'8editaire l\'8etal?, }{\i\f4 Bull.Soc.Lorr.Sc}{\f4 ., 2, (3), 28-41. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lienhart R., 1966, Trois grands naturalistes lorrains : Godron, Cu\'8enot, Nickl\'8fs, Hommage de la Lorraine \'88 la France, A l'occasion du bicentenaire de leur r\'8e union, 1766-1966, Acad.Stanislas, Imp.Berger-Levrault, 367p., 167-179. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lienhart R., 1968, Hommage rendu par l'Acad\'8emie de Stanislas au Professeur Cu\'8enot, }{\i\f4 M\'8em.Acad.Stanislas}{\f4 , 1967-1968, 189-201. \par }{\f4\cf1 Limoges C., 1976, Natural selection phagocytosis and preadaptation : Lucien Cu\'8enot, 1886-1901, }{\i\f4\cf1 J.Hist.Med. and allied Sc}{\f4\cf1 ., 31, p.176-214.}{\f4 \par Marot P., 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, A l'occasion du centenaire de sa naissance, 20 octobre 1967, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 10-13. \par Moreau F., 20 octobre 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, A l'occasion du centenaire de sa naissance , Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 14-17. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Moreau J., 1964, }{\i\f4 Probl\'8fmes et pseudoprobl\'8fmes du d\'8eterminisme}{\f4 , Ed.Masson, Paris, 397p. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\i\f4 Pal\'8eontologie et transformisme}{\f4 (ouvrage collectif), 1950, Ed.Albin Michel, Collection Sciences d'aujourd'hui, 256p. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Piveteau J., De Saint-Seine P., 1947, Comptes rendus des colloques internationaux du C.N.R.S., }{\i\f4 Rev.G\'8en.Sc.}{\f4 , 85, 1, 549-563. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rostand J., 20 octobre 1967, Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, A l'occasion du centenaire de sa naissance, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 18-23. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 T\'8etry A., 1978, D.A. Godron et L. Cu\'8enot, deux biologistes qui ont grandement marqu\'8e la facult\'8e des sciences de Nancy, 103}{\f4\up12 e}{\f4 Congr\'8fs des Soci\'8et\'8e s Savantes, Nancy, }{\i\f4 Sciences}{\f4 , fasc.V, 241-525. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 T\'8etry A., Allocution, Hommage \'88 Lucien Cu\'8enot, 1967, A l'occasion du centenaire de sa naissance, 20 octobre 1967, Institut de France, Acad\'8emie des Sciences, 38p., 4-7. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Thin\'8fs G., La th\'8eorie de la place vide et la pr\'8eadaptation des cavernicoles, 98}{\f4\up12 es}{\f4 Journ\'8ees de la soci\'8et\'8e zoologique de France, Nancy, 4-6 juillet 1994, L\rquote \'8evolution aujourd\rquote hui en hommage \'88 Lucien Cu\'8enot (1866-1951), 1995, }{\i\f4 Bull.Soc.Zool}{\f4 .,120, 4, 309-314. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tintant H. et Devillers C., 1995, L'atavisme : exemples actuels et pass\'8es ; son r\'99le dans l'\'8evolution, 98}{\f4\up12 es}{\f4 Journ\'8ees de la soci\'8et\'8e zoologique de France, Nancy, 4-6 juillet 1994, L\rquote \'8evolution aujourd\rquote hui en hommage \'88 Lucien Cu\'8enot (1866-1951), }{\i\f4 Bull.Soc.Zool.,}{\f4 120, 4, 327-334. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Zola E., Correspondance, 1893-1897, 8, n\'a1112 (1894), 154-155, Les presses de l'Universit\'8e de Montr\'8eal, Edition du CNRS, 482p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4 - Articles de journaux }{\f4 (par ordre chronologique)}{\f4\fs14\ul \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 An., Les Fourmis, Conf\'8erence du 4 mars 1900, Ligue de l'Enseignement, 11 mars 1900, }{\i\f4 Progr\'8fs de l'Est.}{\f4 \par Ageorges J., 21 novembre 1930, Le billet parisien : A propos du prix Albert de Monaco,}{\i\f4 La Libre Belgique.** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Emnic, 17 janvier 1931, A travers Nancy et la Banlieue - Autour des nouveaux instituts d'histoire naturelle}{\i\f4 , L'Etoile de l'Est}{\f4 , Archives municipales de Nancy.}{\b\f4\fs28\ul \par }{\f4 Emnic, 11 f\'8evrier 1933, A travers Nancy et la Banlieue - A l'institut zoologique}{\i\f4 , L'\'8etoile de l'Est}{\f4 , Archives municipales de Nancy. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Lef\'8fvre F., 17 juin 1933, Une heure avec Monsieur Cu\'8enot, }{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 .** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Li\'8egeois A., 23 f\'8evrier 1933, Une visite \'88 l'Institut zoologique,}{\i\f4 L'Est R\'8epublicain}{\f4 , Archives municipales de Nancy. \par Thibaut M., 5 f\'8evrier 1933, A travers Nancy, Les grands travaux, }{\i\f4 L'immeuble et la construction et Bois et For\'90ts de l'Est}{\f4 , 46}{\f4\up12 e}{\f4 ann\'8ee, n\'a16, Archives municipales de Nancy. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 An., 7 f\'8evrier 1934, Affaire du Loch Ness}{\i\f4 ,}{\f4 }{\i\f4 Le Matin}{\f4 .** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 An., Au mus\'8ee de zoologie de la rue Sainte-Catherine, 22 ao\'9et 1937}{\i\f4 , L'\'8eclair de l'Est}{\f4 , Archives municipales de Nancy. \par Daudet L., 26 juillet 1938, Les chemins de la d\'8ecouverte, }{\i\f4 Action fran\'8daise}{\f4 .** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Georges A., 2-16 mars, 6 avril, 4 mai et 1}{\f4\up6 er}{\f4 juin 1950, Qu'est ce que la vie\~? (s\'8erie de t\'8emoignages), }{\i\f4 Les Nouvelles Litt\'8eraires}{\f4 .* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rostand J., 3 f\'8evrier 1951, Lucien Cu\'8enot, le "mutationniste insatisfait", }{\i\f4 Le Figaro}{\f4 }{\i\f4 Litt\'8eraire}{\f4 , Famille Cu\'8enot. \par Rostand J., 1}{\f4\fs14\up6 er}{\f4 septembre 1951, Les Incertitudes d'un grand savant, }{\i\f4 Le Figaro Litt\'8eraire}{\f4 , Famille Cu\'8enot. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Duhamel G., 1951, chronique "D"un samedi \'88 l'autre", coupure de magazine non dat\'8e, annonce de la mort de L.Cu\'8enot.** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par \par }{\b\f4 \tab }{\b\f4\ul Sources non publi\'8ees}{\b\f4 \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guinier P., Discours, L'\'8ep\'8ee d'acad\'8emicien, 1935, 5p., copie manuscrite d'Andr\'8ee T\'8etry*. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Courrier R., 1952, notes, dossier Cu\'8enot, Institut de France. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Delafosse W., 5 avril 1951, Eloge de L.Cu\'8enot lue en s\'8eance de l'Acad\'8emie de Metz, 5p.dactylographi\'8ees.** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cond\'8e B., 8 juillet 1978, Bref historique du Mus\'8ee de zoologie propos\'8e aux membres de la Soci\'8et\'8e zoologique de France lors de la r\'8eception de cl\'99ture des Journ\'8e es de Nancy, 6p.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 An., Rapport d'activit\'8e du Mus\'8eum-Aquarium de Nancy, 1998, 61p.* \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par - Rencontres et t\'8emoignages}{\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Ren\'8e Cu\'8enot avec Franck Raffegeau et Alain Phillipot en juin 2000 \'88 Nancy.* \par Henri Tintant avec Annette Chomard-Lexa en juin 2001, \'88 Dijon. \par Ren\'8e Cu\'8enot avec Annette Chomard-Lexa en ao\'9et 2001, \'88 Nancy.}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 3. Autres sources \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par \tab }{\b\f4\ul Publications \par }{\f4 \par An., Marie Marvingt, 1983, coupure de }{\i\f4 l'Est r\'8epublicain}{\f4 . ** \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bally-Cuif L., 2000, }{\i\f4 Les g\'8fnes du d\'8eveloppement}{\f4 , Ed.Masson, Paris, 109p. \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bateson W., 1894,}{\i\f4 Materials for the study of variation treated with special regard to discontinuity in the origin of the species}{\f4 , London, Ed. 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Olby 1997 : \par http://www.netspace.org/MendelWeb/archive/MWolby.txt \par \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Philippe L'H\'8eritier, une g\'8en\'8etique non mend\'8e lienne chez la drosophile (entretien de 1986 lors du cinquantenaire du C.N.R.S.) : http://picardp1.ivry.cnrs.fr/~jfpicard/LHeritier.html \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 The Tree of Life : A multi-authored, distributed Internet project containing information about phylogeny and biodiversity. Maddison, D.R. and W. P. 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(de), 68, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bates W., 158\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bateson W., 31, 76, 85, 87, 88, 89, 92, 94, 95, 96, 97, 100, 102, 103, 155, 202, 347, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Beadle G.W., 95, 131\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Becquerel P., 222\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Beer, 217\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bergson H., 30, 47, 90, 111, 293, 294, 303, 312, 313, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bernard C., 44, 69, 77, 118, 120, 124, 288, 304, 312, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bernardin de St Pierre, 303\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Blaringhem L., 86, 125\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Boesiger E., 184\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bohn G., 25, 119, 120 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bohr N., 328\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bolk, 216, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bonnier G., 22\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{ \f4 Borrel, 99\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bossut H., 34\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \ri-354\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Boule M., 36\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bounoure L., 42, 299, 329, 331, 338\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Boveri Th., 82, 103, 106\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bowler P.J., 64, 66\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bridges C.B., 102\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Brien P., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Broglie L. (De), \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont \pndec }{\f4 Brown-S\'8equard C.E., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Bruntz, \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Buffon G., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Buican D., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Burns R., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Carrel A., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Castle E., \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Caullery M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Changeux J.P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Chapuis P.A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Collin\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Colotte\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cope\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Correns C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Corset J. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Courbet G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Courrier R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cracraft\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Crampe\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cret P.P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Crick F.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot A.\cell }\pard \widctlpar\intbl { \f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot L. (fille)\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot N.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{ \f4 D'Arcy Thompson W.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Danielopol\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Danielssen\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Darbishire\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Darwin C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Darwin L\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Davenport C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Dawkins R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Dawydoff C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Delafosse W.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Delage Y.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Dep\'8eret C.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Descartes R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Devillers C.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Diderot D.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Dobzhansky T.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Dollo L.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Doppler C.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Doumer P.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Doumergue G.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Doyle A. (Conan)\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Driesch H.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont \pndec }{\f4\cf1 Drzewina A.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Duchesne A.N.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{ \f4 Ducrotay de Blainville\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Duhamel G.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Dujardin \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Eimer}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Eldredge N.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Engels F.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Ephrussi B.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Fabre J.H.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Faure J.L.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Faure J.P.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Fischer J.L.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Fisher R.A.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Flahaut\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Flammarion C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Flemming W.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont \pndec }{\f4\cf1 Ford E.B.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 France A.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 France R.H.}{ \f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Gall\'8e E.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Galton F.}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Gartner}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gaudry A}{\f4\cf1 .}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Gayon J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Geoffroy Saint-Hilaire I.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gervais\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Giard A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gilson\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Godron D.A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Goldschmidt R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gould S.J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gouyon P.H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Graham\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grand'Heury C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grass\'8e P.P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gray A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Gr\'8egory\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grimoult C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grobben\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Grosjean P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guaita (Von)\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guiart A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guignard\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guillard M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guinier P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guy\'8enot E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Guyer M.F. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Haacke\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn 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Moreau J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Morgan T.H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 M\'9fller F.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 M\'9fller H.J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Mutel \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 N\'8ageli C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Naudin C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Newport G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Nickl\'8fs R. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Nicolas A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Nicolle C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Olby C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Osborn R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Owen R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Painter\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pantel\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pasteur L.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pavlov I.P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pearson K.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Perez C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Perrier E. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pichot A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pie XI\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Pie XII\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Piveteau J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Plate\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Popper K.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Prenant A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Prenant M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Przibram H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Punnet\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Quatrefages A}{\f4\cf1 .(de)}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rabaud E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4\cf1 Rabaud H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Racovitza E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 R\'8eaumur\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 R\'8emy P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Richet C. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont \pndec }{\f4\cf1 Ricql\'8fs A.(de)}{\f4 \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rochan-Duvigneau\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Romain J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Romanes G.J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Romer\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rosny a\'94n\'8e J.H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rostand J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rouch\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Rouvi\'8fre H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Roux W.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Royer C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sadoul C.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sageret\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sanders\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sandfuss\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sars\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Savigny\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Schopenhauer A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Schreiber G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Schr\'9adinger E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sch\'9ftze\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Serban M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Simpson G.G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Slack\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Smith E.A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Spallanzani L.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Speeman H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Spencer H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Spinoza\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Staline\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Standfuss M. \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Steigleider\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Strasburger E..\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Sturtevant A.H\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tatum E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Teilhard de Chardin P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Teissier G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 T\'8etry A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Thin\'8fs G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tintant H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Trembley\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Tschermak E. (von)\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vacher de Lapouge G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Val\'8ery P.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vallin E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Van Beneden E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Van Beneden P.J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Van Vallen L.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vandel A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vbra E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vernier \cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Verrier\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Vialleton L.M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Von Tschermak E.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Waagen\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Waddington C.H.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wagner M.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Waldeyer-Hartz W. (von)\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wallace A.R.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Watson J.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Weismann A.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Weldon\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wells H.G.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wells H.G. et Wells G.P\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Westoll\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wilson E.O..\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wintrebert P\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wright F.L.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\pard \sl-300\slmult0 \widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Wright S.\cell }\pard \widctlpar\intbl {\f4 \row }\trowd \trgaph71\trrh-300\trleft-71\trkeep \cellx3388 \pard \sl-300\slmult0\widctlpar\intbl{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Zola E.\cell }\pard \widctlpar\intbl { \f4 \row }\pard \widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs32 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \page }{\b\f4\fs32 Sommaire \par }\pard \qc\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 I Lucien Cu\'8enot, un homme au tournant du si\'8fcle}{\caps\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Les jeunes ann\'8ees parisiennes \par L'\'89ge d'homme \par Cu\'8enot professeur \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 A l'aube de sa carri\'8fre scientifique : le discours auto-proph\'8etique de 1898 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 La cons\'8ecration scientifique \par L'\'cfuvre scientifique \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Cu\'8enot et Teilhard de Chardin \par La guerre de 1939-1945 \par Cu\'8enot et le dessin \par Cu\'8enot et la nature \par Cu\'8enot vu par ses contemporains \par Cu\'8enot et la litt\'8erature \par Cu\'8enot et la vulgarisation scientifique \par Cu\'8enot et Rostand \par Lienhart, l'ami fid\'8fle \par Cu\'8enot, Godron et la Lorraine \par Cu\'8enot face \'88 la mort \par }{\caps\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 II De Darwin a la red\'8ecouverte des lois de Mendel \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 1. Rappel historique : du fixisme au transformisme \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Lamarck et le transformisme \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab La r\'8evolution darwinienne : variations fortuites et s\'8election naturelle \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 2. La p\'8eriode 1883-1892 : itin\'8eraire d'un \'8etudiant en zoologie sous la III}{\f4\super e}{\f4 r\'8epublique}{\b\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \par }{\b\f4\fs28 III H\'8er\'8edit\'8e et mend\'8elisme}{\f4\fs28 \par }{\f4 1. Rappel historique \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Absence de concept d\rquote h\'8er\'8edit\'8e \par \tab Le botaniste fran\'8dais Charles Naudin \par \tab Gregor Mendel, les lois de l\rquote h\'8er\'8edit\'8e particulaire \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab D\'8ecouvertes cytologiques en cascade \par \tab Les th\'8eories h\'8er\'8editaires (1860-1900) \par \tab \tab Les stirps de Galton \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab La th\'8eorie de la pangen\'8fse intracellulaire\~de\~Hugo\~de\~Vries \par \tab \tab La th\'8eorie du plasma germinatif d'August Weismann et les autres th\'8eories allemandes \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab Hugo de Vries et les mutations brusques \par \tab La red\'8ecouverte des lois de Mendel en 1900 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 2. Un professeur de zoologie red\'8ecouvre les lois de Mendel.... \par \tab Premiers travaux : les souris albinos et grises \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Un mn\'8emon - une diastase \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab D\'8ecouverte de l'\'8epistasie \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'h\'8er\'8edit\'8e de la 'valse' et la pl\'8e\'95otropie \par \tab La d\'8ecouverte du g\'8fne l\'8etal \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Cancer et h\'8er\'8edit\'8e (1908-1912) \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Accueil des travaux de Cu\'8enot par la communaut\'8e internationale \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'abandon \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Conclusion \par }{\caps\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\b\f4\fs28 IV Du transformisme a l'av\'8fnement de la grande synth\'8fse }{\scaps\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 1. Darwinisme et Mendelisme : vers la synth\'8fse \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 2. La p\'8eriode 1900-1923 : l'apog\'8ee du n\'8eo-lamarckisme fran\'8dais \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 3. Un transformiste contre l'h\'8er\'8edit\'8e de l'acquis \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 4. La p\'8eriode 1919-1936 : la d\'8eroute fran\'8daise \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar\tx4253{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 5 La p\'8eriode 1936-1950 : un consensus encore difficile \par \pard\plain \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 \tab L'affaire Lyssenko et le courant n\'8eo-lamarckiste sovi\'8etique \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 6 Apr\'8fs la grande synth\'8fse \par \tab La s\'8election naturelle \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Les apports de la g\'8en\'8etique mol\'8eculaire et de la biologie du d\'8eveloppement \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 7 Le transformisme de Lucien Cu\'8enot \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Les pr\'8emisses : 1883-1900 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Adaptation et invention en biologie \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab La r\'8eg\'8en\'8eration, r\'8eponse adaptative \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab La coloration adaptative \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\caps\f4 \tab \tab }{\f4 Les antinomies de la biologie}{\caps\f4 (1936-1950) \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-284\li1985\sl-300\slmult0\widctlpar\tx426\tx567\tx851\tx1276\tx1560\tx1985\tx2268\tqr\tx8931{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Les callosit\'8es des phacoch\'8fres \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les coaptations d'accrochage \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les pattes ravisseuses \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les crabes qui s'habillent \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Le pagure \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les pleuronectes \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les p\'8edicellaires d'oursins \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les hym\'8enopt\'8fres paralyseurs \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les champignons suceurs \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Cu\'8enot et la s\'8election naturelle \par {\pntext\pard\plain\b\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 La mort est-elle diff\'8erenciatrice ?}{\b\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab La notion de pr\'8eadaptation \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \li1701\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent-284 {\pntxtb \'b7}}{\f4 Des galeries de mines \'88 la faune cavernicole \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}La pr\'8eadaptation \'88 la vie en eau douce\tab \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Les mares sal\'8ees de Lorraine \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\li1701\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent-284 {\pntxtb \'b7}}{\f4 Le sort de la notion de pr\'8eadaptation \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'orthogen\'8fse \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'ontogen\'8fse \par \tab La notion d'esp\'8fce \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 A la recherche d'une nouvelle d\'8efinition de l'esp\'8fce \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}L'esp\'8fce selon des contemporains fran\'8dais de Cu\'8enot \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 La cr\'8eation d'esp\'8fces par n\'8eot\'8enie \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard\plain \s15\qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}\f8\lang1036 La formation des esp\'8fces vue par la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8e volution \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}\pard\plain \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}\f8\lang1036 {\f4 L'esp\'8fce aujourd'hui \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'origine de la vie \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Le congr\'8fs 'Pal\'8eontologie et Transformisme' de 1947 ou les Fran\'8dais face \'88 la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Rendre \'88 C\'8esar\'c9 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 8. Conclusion \par }{\caps\f4 \par }{\b\f4\fs28 V Travaux de zoologie}{\b\caps\f4\fs28 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 1. Fonctions physiologiques des invert\'8ebr\'8es \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 2. Echinodermes \par 3. Echiuriens, sipunculiens et priapuliens \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 4. Onycophores et tardigrades et pentastomides \par 5. Et d'autres encore...}{\b\f4 \par }{\f4 \par }{\b\f4\fs28 VI L'arbre phylog\'8en\'8etique du r\'8fgne animal }{\caps\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 1. Bref historique des phylog\'8enies du r\'8fgne animal \par }\pard\plain \s15\qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 2. Les pr\'8emisses d'une reconstitution phylog\'8en\'8etique \par \pard\plain \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 {\f4 3. L'av\'8fnement : 1938-1940 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 4. Analyse de l'arbre de Cu\'8enot \'88 la lumi\'8fre de la phylog\'8enie actuelle \par }\pard \fi567\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'arbre de la }{\i\f4 Revue scientifique }{\f4 (1940) \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 La base et le pied de l'Y \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}La bifurcation de l'Y \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}La branche droite de l'Y \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}La branche gauche de l'Y \par }\pard \fi567\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab La version de 1936 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Branche droite de l'Y \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Branche gauche de l'Y \par }\pard \qj\fi567\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284\tx709\tx993\tx1418\tx1701{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Maquette du Palais de la d\'8ecouverte \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 5. Critique et conclusion}{\b\f4 \par \par }{\b\f4\fs28 VII Le mus\'8ee de zoologie de Nancy}{\b\caps\f4\fs28 \par }{\f4 1. Les grands mus\'8ees de zoologie au d\'8ebut du XX}{\f4\up14 e }{\f4 si\'8fcle \par 2. L'origine du Mus\'8ee de Nancy}{\b\f4 \par }{\b\f4\fs28 \par VIII La philosophie biologique}{\b\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 1. H\'8er\'8edit\'8e, \'8evolution et eug\'8enisme \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab L'eug\'8enisme en France dans la premi\'8fre moiti\'8e du XX}{\f4\up6 e}{\f4 si\'8fcle \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab \tab La Soci\'8et\'8e fran\'8daise d\rquote eug\'8enique \par \tab Cu\'8enot et l'eug\'8enique positive}{\f4\ul \par }{\f4 \tab Race et biologie \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 2. Le finalisme en biologie \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Hasard et n\'8ecessit\'8e dans l'\'8evolution \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab La question de la finalit\'8e en biologie en France autour de 1900. \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Les m\'8ecanistes \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Les finalistes \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Les derniers soubresauts du cr\'8eationnisme avec "l'affaire Vialleton" \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab La question de la finalit\'8e en biologie en France autour de 1930-40. \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Les insatisfaits \par }\pard\plain \s15\qj\fi-284\li284\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }\f8\lang1036 \tab \tab Le finalisme dans les pays anglo-saxons \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}\pard\plain \fi-283\li1984\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}\f8\lang1036 {\f4 Qu'est ce que la vie\~? L'hypoth\'8fse d'Erwin Schr\'9adinger \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 \tab Le finalisme biologique de Lucien Cu\'8enot}{\i\f4 \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 A l'aube des questionnements : l'intuition naturaliste \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 L'outil finalis\'8e \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}La convergence \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Hasard et anti-hasard \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 La place de l'Homme dans la nature \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 La r\'8eception du finalisme de Cu\'8enot par ses contemporains \par }\pard \li1701\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Georges Matisse et Lucien Cu\'8enot, la querelle des mat\'8erialistes \par }\pard \li1701\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 et des spiritualistes \par }\pard \li1701\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Le finalisme de Lucien Cu\'8enot vu par Charles Nicolle \par }\pard \qj\li1701\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Marcel Prenant et le mat\'8erialisme dialectique \par }\pard \qj\li1701\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlcont\pndec }{\f4 Jean Rostand le tourment\'8e \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar\tx284{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Le finalisme de Cu\'8enot vu par quelques biologistes anglo-saxons \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 Derniers \'8ecrits \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}Lucien Cu\'8enot avait-il un sentiment religieux ? \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}}\pard \qj\fi-283\li1134\sl-300\slmult0\widctlpar{\*\pn \pnlvlblt\pnf1\pnstart1\pnindent283\pnhang{\pntxtb \'b7}}{\f4 L'inqui\'8etude m\'8etaphysique \par {\pntext\pard\plain\f1\cchs0 \'b7\tab}L'\'8emerveillement \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Conclusion}{\caps\f4 \par }{\b\caps\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar\tx426\tx567\tx851\tx1276\tx1560\tx1985\tx2268\tqr\tx8931 {\b\f4\fs32 Lexique }{\b\caps\f4 \par \par }{\b\f4\fs32 Sources bibliographiques}{\b\f4 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 1. Ecrits de Cu\'8enot \par \tab Sources publi\'8ees \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Bibliographie exhaustive des publications de Lucien Cu\'8enot \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Analyses d'ouvrages \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Articles de journaux \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Sources non publi\'8ees \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Conf\'8erences \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Correspondance \par \tab \tab \tab Lettres de Cu\'8enot \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab \tab Lettres \'88 Cu\'8enot \par \tab \tab \tab Autres \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Manuscrits, annotations \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Discours \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Divers}{\f4\ul \par }{\f4 2. Ecrits et t\'8emoignages publi\'8es sur Cu\'8enot \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Sources publi\'8ees \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Publications \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Articles de journaux \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Sources non publi\'8ees \par \tab \tab }{\f4 {\field{\*\fldinst SYMBOL 249 \\f "MS LineDraw" \\s 12}{\fldrslt\f93\fs24}}}{\f4 Rencontres et t\'8emoignages \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 3. Autres sources \par \tab Publications \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Sources internet \par \par }{\b\f4\fs28 Index des noms cit\'8es \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \page }{\b\f4\fs32 Lucien Cu\'8enot, l'intuition naturaliste \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4\fs32 \par }\pard \qj\sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \tab Cette \'8etude, bas\'8ee sur la d\'8ecouverte d'archives in\'8edites, faire revivre un des derniers grands naturalistes fran\'8dais du XX}{\f4\fs28\super e}{\f4 si\'8fcle,}{\i\f4 }{\f4 Lucien Cu\'8e not (1866-1951), et analyse l'oeuvre scientifique \'88 la lumi\'8fre des apports de la biologie contemporaine, offrant un \'8eclairage nouveau sur les raisons complexes de son \'8eclipse imm\'8erit\'8ee. Il fut le premier biologiste fran\'8dais \'88 adopter d'embl\'8ee le n\'8eo-darwinisme, dans une France lamarckiste, hostile au courant darwinien anglo-saxon. Forte personnalit\'8e, grande figure de la vie scientifique et universitaire fran\'8daise, Lucien Cu\'8enot fut l'un des pionniers de la g \'8en\'8etique \'88 l'\'8echelle internationale \emdash avec la red\'8ecouverte des lois de Mendel chez la souris en 1902. Cependant, ce naturaliste refusa d'adh\'8erer pleinement \'88 la th\'8eorie synth\'8etique de l'\'8evolution, \'8elabor\'8e e dans les pays anglo-saxons dans les ann\'8ees 1940 : tax\'8e trop vite du mot malheureux de finaliste, il fut trop longtemps occult\'8e. Pourtant, la pens\'8ee \'8evolutionniste de Lucien Cu\'8enot, bas\'8ee s ur l'intuition naturaliste, prend aujourd'hui tout son sens. Re\'8du \'88 l'Acad\'8emie des sciences en 1931, il fonda en outre, en 1933, le mus\'8ee de zoologie de Nancy. \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\f4 \par \par }\pard \sl-300\slmult0\widctlpar {\b\f4 Annette Chomard-Lexa}{\f4 est docteur \'8fs sciences biologiques : apr\'8fs plusieurs ann\'8ees consacr\'8ees \'88 la recherche universitaire et \'88 l'enseignement, elle s'est passionn\'8ee pour l'histoire et l' \'8epist\'8emologie des sciences de la vie et de la terre, particuli\'8frement en Lorraine, sa terre natale. Cette \'8etude est, \'88 l'origine, une commande du Mus\'8eum-Aquarium et de la Communaut\'8e Urbaine du Grand-Nancy r\'8ealis\'8ee en 2001. \par }}